Динамика популяций - это процесс изменения ее основных биологических характеристик во времени.

Динамика популяций является одним из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике, так как популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к постоянно происходящим изменениям внешних условий.

Основными динамическими показателями популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.

2.3.1. Рождаемость, смертность, миграции особей.

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости и смертности, а также от способности слагающих их особей совершать миграционные процессы.

Рождаемость - это показатель, характеризующий скорость увеличения численности популяции в результате размножения, т. е. показатель, характеризующий скорость размножения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость

Абсолютная или общая рождаемость (Р) определяется как число особей (∆ N п ) родившихся в популяции за определенный промежуток времени (∆ t ):

Р = ∆ N п / ∆ t

Удельная рождаемость ( b ) – это отношение особей (∆ N п ), родившихся за определенный промежуток времени (∆ t N ):

b = ∆ N п / ∆ t · N

Этот показатель применяют для сравнения между собой рождаемости в популяциях, имеющих разную численность.

Например:

если в популяции имеется 500 особей способных к размножению (N =500) и в течение 10 дней (∆ t ) родилось 50 новых особей (∆ N п =50),

то абсолютная или общая рождаемость составит: Р = ∆ N п / ∆ t = 50/10 = 5,

а удельная рождаемость: b = ∆ N п / ∆ t · N = 50/ 10 · 500 = 0,01 или 1%

Различают максимальную и фактическую рождаемость.

Максимальная (физиологическая) рождаемость - это теоретический максимум скорости рождения новых особей в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов среды.

Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции, и определяется только физиологическими особенностями организмов (физиологической плодовитостью самок).

В живых организмах заложена огромная потенциальная возможность к размножению, поэтому при неограниченных ресурсах и идеальных природных условиях виды реализуют максимальную рождаемость.

Для каждой популяции характерен биотический (или репродуктивный) потенциал, т.е. скорость увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов среды.

Биотический (или репродуктивный) потенциал устанавливается теоретически как скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем.

Например:

- для слонов эта скорость составляет 0,3 м/с;

- для некоторых микроорганизмов - сотни метров в секунду.

Это означает, что при отсутствии лимитирующих факторов среды, такие быстроразмножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут увеличить свою численность до заселения всей поверхности Земли за короткий промежуток времени.

Подсчитано, что:

- бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю нашу планету;

- один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.

В действительности же такая громадная рождаемость организмов никогда не реализуется и фактическая рождаемость значительно ниже максимальной.

Фактическая (или экологическая) рождаемость характеризует скорость размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни, т.е. в конкретных экологических условиях среды.

Смертность – величина, обратная рождаемости.

Смертность - это показатель, характеризующий скорость процесса снижения численности популяции в результате гибели особей.

Различают общую и удельную смертность.

Общая смертность (С) определяется как число погибших в популяции особей (∆ N m ) за определенный промежуток времени (∆ t ):

С = ∆ N m / ∆ t

Удельная смертность ( d ) – это отношение особей (∆ N m ), погибших за определенный промежуток времени (∆ t ), к числу всех особей популяции ( N ):

d = ∆ N m / ∆ t · N

Различают минимальную и фактическую смертность.

Минимальная (физиологическая) смертность - это минимально возможная величина смертности, проявляющаяся даже в идеальных условиях среды как результат физиологической старости особей.

В этом случае особи реализуют весь генетически определенный цикл жизнедеятельности организма.

В конкретных экологических условиях фактическая (экологическая) смертность , как правило, выше минимального уровня, так как под влиянием абиотических и биотических факторов среды создаются дополнительные причины гибели организмов.

Смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и тем самым на ее возрастной состав.

В зависимости от возрастного состава популяций различают три типа смертности.

Первый тип смертности характеризуется повышенной гибелью взрослых, главным образом, старых особей.

Этот тип смертности наблюдается:

- у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или в других местах с благоприятными условиями;

- у большинства крупных млекопитающих, которые заботятся о своем потомстве длительное время;

- у людей с правильным питанием и здоровым образом жизни.

Ко второму типу относится смертность, одинаковая для всех возрастных групп.

Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в экстремальных условиях:

- наблюдается у некоторых певчих птиц, рептилий и мелких млекопитающих.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях своего развития.

Этот тип смертности свойственен большинству видов морских животных и растений:

- морские виды животных (устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также рыбы) дают огромное потомство, но только некоторые особи доживают до половозрелого возраста;

- растения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян, и у которых максимальная гибель происходит в стадии прорастания семян и всходов.

Обычно смертность представляется графически в виде “кривых выживания”, которые выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста.

Соответственно трем типам смертности было получено три типа кривых выживания (рис.1):

Рис.1. Три типа кривых выживания

1 кривая выживания характеризуется слабым понижением смертности до возраста естественной (“физиологической”) смертности с последующим резким падением, отражающим вымирание особей, достигших этого критического возраста;

2 кривая выживания - это идеальная диагональная кривая выживания - представляется в виде диагонально снижающей прямой линии и характеризуется равномерным распределением смертности по возрастам;

3 кривая выживания демонстрирует резкое падение смертности в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным относительно равномерным понижением смертности организмов, переживших “критический” возраст.

Существуют также внутривидовые различия в кривых выживания. Причины могут быть разные и нередко связаны с полом. Так, женщины живут дольше мужчин, поэтому кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая.

Кроме того, 2 кривая выживания, построенная по надписям на надгробиях людей, живших в Древнем Риме в 1-1У веках н.э., характерна только для древних римлян, а для других народностей – 1 кривая выживания.

Анализ кривых выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной группы, что имеет большое значение в прикладных экологических исследованиях.

На динамику численности и плотности популяций большое влияние оказывают миграции особей, которые происходят при перемещении особей из одного местообитания (эмиграция) в другое (иммиграция ).

Миграции - закономерные перемещения живых организмов между разными средами обитания, пространственно отстоящими друг от друга. Происходят по разным причинам:

Изменение условий существования в местах обитания;

Изменений требований живых организмов к этим условиям на разных стадиях развития.

В основном миграции совершаются при подрастании молодняка и его расселении.

Наиболее интенсивно расселение происходит при несбалансированных процессах рождаемости и смертности в популяции. В результате миграции происходит обмен особями популяций, в результате чего устраняется избыток особей в одной популяции и компенсируется в другой.

Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

В разных популяциях рождаемость, смертность и миграции особей различаются. Они являются специфичными для каждого вида и зависят от множества причин, обусловливающих особенности рождаемости, смертности и подвижности особей.

Таким образом, рассмотренные четыре переменных фактора - рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция определяют изменение численности популяции.

Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции:

изменение численности популяции = (рождаемость + иммиграция) - (смертность + эмиграция).

При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.

Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема. Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала.

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции.

Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период.

Правило максимальной рождаемости: в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.

22. Размещение популяций в пространстве. Границы и размеры популяций .

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика.

В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют три типа популяций:

1.Элементарная , или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически Однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологичес-ки и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

2.Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические популяции. Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и в определении его роли в том или ином местообитании.

3.Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями.

Численность и плотность – основные параметры популяции.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Пример: Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции

Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Структура популяций

Под демографической структурой популяции, прежде всего, понимают ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции

Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты , то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

• латентный период - состояние семени;
• прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);
• генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);
• постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Половая структура популяции

Половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

• единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;
• конгрегационное , или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);
• случайное , или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).

Свойства популяции: самовоспроизводство, изменчивость, взаимодействие с другими популяциями, устойчивость.

 33 34 35 36 37 38 39 ..

9.4.

Рождаемость и смертность популяций

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную.Абсолютная (общая) рождаемость-число новых особей (D Nn ), появившихся за единицу времени (D t ). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

. (9.2)

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на1000человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждаетсяправилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за10лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые20мин. При таком темпе одна клетка за36ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности.Смертность популяции-это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность-это число особей, погибших в единицу времени (D Nm ).

Удельная смертность (d ) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности.Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений-в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает0,3-0,5%отложенных яиц, у многих рыб- 1-2%количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис.9.3).

Рождаемость - это способность популяции увеличивать свою численность в единицу времени за счет появления новых особей в процессе размножения. В экологии под рождаемостью понимается любое появление новых особей (деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц и т.д.).
По способу расчета различают общую или абсолютную (B) и удельную (b) рождаемость. Абсолютная рождаемость характеризуется общим числом особей, появляющихся в единицу времени в данной популяции, и определяется по формуле: B = A Nn/ A t, где A Nn - количество особей, появившихся в популяции за время A t, A t, - анализируемый промежуток времени. Удельная рождаемость характеризу-ется средним числом особей, появившихся в единицу времени в расчете на одну особь популяции, и определяется по формуле: b = ANn/(At x No) = B/No, где B - абсолютная рождаемость, No - первоначальная численность популяции. В демографии удельную рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все население.
В зависимости от условий, в которых находится популяция, различают физиологическую, или максимальную, рождаемость и экологическую, или реализованную, рождаемость. Физиологическая, или максимальная, рождаемость - это теоретически возможная максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях. Она зависит от наследственности и постоянна для всех популяций данного вида. Экологическая, или реализованная, рождаемость - это скорость увеличения численности популяции в конкретных экологических условиях. Она зависит от экологических условий сре-
ды, полового и возрастного состава популяции, поэтому является величиной непостоянной для разных популяций в пределах одного вида. Разница между физиологической и экологической рождаемостью является критерием качества среды. Например, весной птицы данного вида отложили 510 яиц - это физиологическая рождаемость, из которых вылупились и оперились 265 птенцов - это экологическая рождаемость. В данной среде экологическая рождаемость составляет 52% от максимально возможной.
Величина рождаемости зависит от количества генераций в год. Насекомые, дающие одну генерацию в год, называются моновольтинные, а дающие несколько генераций - поливоль- тинные. Рождаемость также зависит от числа периодов размножения в течение жизненного цикла. Животные, размножающиеся только один раз в жизни, называются моноциклическими - лососевые рыбы, поденки, майские жуки и др.; размножающиеся несколько раз - полициклическими - большинство позвоночных и ряд беспозвоночных; растения, дающие семена только один раз в жизни, называются монокарпи- ческими - почти все однолетники, двулетники и некоторые многолетники; дающие семена несколько раз - поликарпичес- кими - некоторые однолетники и большинство многолетников. Величина рождаемости определяется еще и соотношением периода размножения и общей продолжительности жизни, а также зависит от плодовитости - числа особей в одной генерации. Однако между рождаемостью и плодовитостью не наблюдается прямо пропорциональной зависимости. Плодовитость зависит от степени заботы о потомстве, обеспечен-ности яиц питательными веществами. Высокая плодовитость вырабатывается у видов, обладающих более высокой смертностью. Отбор на более высокую плодовитость - одно из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели в популяции. При высокой плодовитости общая рождаемость может быть весьма низкой. Плодовитость обычно те м выше, чем более неблагоприятна среда обитания.
По характеру рождаемости можно прогнозировать будущее изменение численности популяции, если смертность при
этом остается постоянной. Если в популяции наблюдается увеличение рождаемости, то численность ее в будущем будет расти. Если же рождаемость не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если рождаемость в популяции снижается, то это в будущем приведет к снижению ее численности.