Ako se razvoj regulatornih mehanizama koji određuju stabilnost norme (i, posebno, njenu dominaciju) provodi kroz prirodnu selekciju za maksimalnu sposobnost i, posebno, "vitalnost", tada je njegov stabilizirajući učinak određen, prvo, poseban oblik prirodne selekcije i, drugo, zapravo je njen nusproizvod.

Klasični pokretački oblik prirodne selekcije sprovodi se na osnovu prednosti u borbi za postojanje određenih pozitivnih devijacija u odnosu na prethodno utvrđenu normu. Prethodna norma se postepeno eliminira. Kao rezultat toga, u skladu s novim uvjetima postojanja, stvara se nova norma koja zamjenjuje staru. Pokretački oblik prirodne selekcije dovodi, dakle, do promjene organizma i njegovih reakcija, u skladu sa promjenom njegovog odnosa sa vanjskom okolinom (u najširem smislu). Ova promjena predstavlja genotipski odgovor vrste (populacije) na određenu promjenu njenog položaja u vanjskoj sredini. Odražava narušavanje odnosa između organizma i okoline i stalnu, prirodnu prirodu promjena u vanjskoj sredini.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije provodi se na osnovu prednosti u borbi za postojanje već uspostavljene (zbog selekcije ili “direktne” adaptacije) norme nad svim odstupanjima od normalnog fenotipa. Sva odstupanja, i mutacije i modifikacije (koje se u ovom slučaju ispostavljaju neprilagodljivima), se eliminiraju. Kao rezultat toga, kao da se ne stvara nova definitivna norma, već dolazi do restrukturiranja njene nasljedne baze zbog nesmetanog gomilanja “neutralnih” mutacija koje odgovaraju V

366

u granicama normale. Shodno tome se mijenjaju i putevi njenog individualnog razvoja. Posebno se razvijaju regulatorni mehanizmi koji određuju pouzdaniju implementaciju ovog fenotipa. Ova promjena predstavlja genotipski odgovor vrste (populacije) na neizvjesnu varijabilnost unutrašnjih (sa mutacijama) i vanjskih (sa slučajnim modifikacijama) faktora ontogeneze. Odražava izvesnost položaja organizma, prilagođenog poznatim uslovima postojanja, i slučajnu prirodu promena faktora sredine.

Mehanizam selekcije u oba slučaja se jasno razlikuje. Međutim, to je samo zbog različitog odnosa organizma prema faktorima okoline. Oba oblika selekcije u potpunosti se uklapaju u okvire Darwinovog shvatanja prirodne selekcije kao očuvanja najprilagođenijih pojedinaca i rasa u njihovoj borbi za postojanje. U oba slučaja predmet selekcije je najveća održivost (konzistentnost organizacije sa njenim reakcijama) i prilagodljivost organizma. Međutim, direktni rezultat selekcije u prvom slučaju će biti razvoj novih adaptacija, au drugom - očuvanje postojećih adaptacija. Razvoj mehanizama koji osiguravaju najpouzdaniju implementaciju ovih adaptacija samo je nusproizvod prirodne selekcije, uglavnom u njegovom stabilizirajućem obliku. Predmet selekcije nije stabilnost same morfogeneze, ne autonomni mehanizam individualnog razvoja, već prilagodljivost norme, njena održivost u datim uslovima. Najizdržljivije, najprilagođenije, pod određenim uslovima postojanja, su one jedinke i one linije čije formiranje manje zavisi od slučajnih promena spoljašnjih faktora, jer će otklanjanje odstupanja kod ovih linija biti manje značajno. Podrazumijeva se da u određenom toku evolucije postoji samo jedan mehanizam prirodne selekcije, zasnovan na eliminaciji manje prilagođenih pojedinaca i rasa. Odvojeno razmatranje dva oblika selekcije. ili, preciznije, njegove dvije strane su rezultat određene apstrakcije. Konkretno, evolucija ide putem manje ili više brze promjene norme i, istovremeno, putem stabilizacije svih značajnijih sticanja.

Činjenica postojanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije dokazana je ne samo genetskim podacima, već i terenskim istraživanjima. Bumpusova dobro poznata zapažanja o eliminaciji evazije kod vrabaca, kao i brojna istraživanja koja pokazuju smanjenje varijabilnosti normalnog tipa u periodima povećanog intenziteta prirodne selekcije, odnose se upravo na njegovu stabilizirajuću ulogu.

Stabilizirajuća selekcija U evoluciji individualnog razvoja 367

Stabilizirajuća selekcija se zasniva na eliminaciji i nasljednih i nenasljednih odstupanja od prilagođene norme. Shodno tome, njegov rezultat - sve veća stabilnost morfogeneze - odnosi se kako na promjene unutrašnjih faktora razvoja, tako i na vanjske faktore.

U konstantnijim uslovima, skoro sva uočena varijabilnost je nasledna. Stabilizujuća selekcija će ići u pravcu očuvanja najmanje promenljivih linija i sprečiće nakupljanje značajnog broja mutacija. Doći će do smanjenja evolucijske plastičnosti ili do određene „imobilizacije“ date vrste (populacije).

U fluktuirajućim uslovima (posebno sa oštrim fluktuacijama nasumične prirode, kao što je kontinentalna ili planinska klima), varijabilnost je mešovite prirode, a kod labilnih organizama (posebno biljaka) u velikoj meri odražava njihovu sposobnost da se podvrgnu modifikacionim promenama. U ovom slučaju, stabilizacijska selekcija će biti posebno efikasna i dovest će do stvaranja regulatornih mehanizama, do transformacije zavisnih razvojnih procesa u nezavisne, odnosno do progresivne stabilizacije i autonomizacije individualnog razvoja [Shmalhausen, 1938, 1939, 1940, 1941]. Adaptivne osobine koje su se razvile ovisno o poznatom vanjskom faktoru kao modifikacija počinju se razvijati sve autonomnije, bez obzira na vanjski faktor, odnosno postaju „nasljedne“. Labilni aparat zavisnog razvoja ovih karakteristika zamjenjuje se stabilnijim aparatom autonomnog razvoja. Na osnovu toga je moguća određena „fiksacija“ specifičnih modifikacija, što u uslovima progresivne specijalizacije dobija poseban značaj. To je moguće u slučajevima kada data „stečena“ promena, odnosno specifična adaptivna modifikacija, dobije trajni značaj u novim uslovima postojanja (na primer, planinska modifikacija biljke čvrsto nastanjene u planinama ili vodeni oblik biljke prelazak iz amfibiotskog života u stalni život u vodi). Dakle, specifične adaptivne modifikacije mogu se transformirati u nasljedne adaptacije kroz stabilizirajući oblik prirodne selekcije. Tačnije, naravno, u ovom slučaju dolazi do postupne zamjene modificirane norme odgovarajućim mutacijama koje spadaju u granice iste norme.

Postojanje takvog procesa odabira „podudarnih“ varijacija bilo je predviđeno izvanrednim razmatranjima L. Morgana. Odgovarajuću teoriju dalje je razvio Baldwin, koji je ovu selekciju nazvao "organskom", a usvojio je i niz drugih životinjskih psihologa. Kod nas se pitanje značaja nenasljednih promjena u evoluciji postavljalo u nešto drugačijem obliku [Lu-

368 Stabilizirajuća selekcija i evolucija individualnog razvoja

Kin, 1936, 1942; Kirpičnikov, 1935, 1940; Shmalhausen, 1938], Evolucijski značaj modifikacijskih promjena posebno je jasan kod biljaka, u kojima je često moguće pratiti uzastopne faze njihove zamjene nasljednim promjenama. Opsežna istraživanja G. Turessona pokazala su da iza uniformnog modificiranog fenotipa čitavih populacija biljaka koje žive u evazivnim uvjetima (na primjer, patuljaste modifikacije slanih, sjevernih ili planinskih populacija) postoje različite, spolja ne ispoljene nasljedne promjene koje leže u istog smjera (na primjer, nasljedni patuljasti oblici). Neke planinske populacije, koje su nesumnjivo nastale kao modifikacije, vrlo su se brzo stabilizirale kao nasljedne promjene, barem u pogledu nekih karaktera (nisko stablo planine Capsella bursa pastoris u Maloj Aziji prema Zederbaueru, 1908). Općenito, lokalne (klimatske, edafske) modifikacije poznatih biljaka karakterizira djelomični povratak na izvorni fenotip kada se uzgajaju u uvjetima izvornih oblika (na primjer, karakteristike sjeverne i južne rase lana). To ukazuje na stabilizaciju u odnosu na određene karakteristike (i stoga odlučno govori protiv primitivnih ideja Lamarcka o direktnoj fiksaciji modifikacija u nizu generacija).

Izuzetno je zanimljivo Tsingerovo izvanredno istraživanje o porijeklu korova koji napada usjeve lana. Sa maksimalnom uvjerljivošću dokazano je porijeklo Camelina linicola iz Camelina glabrata, koja u gustim usjevima lana daje sličnu visoku modifikaciju sa dugim internodijama i nekoliko bočnih grana. Ove promjene su, međutim, kod Camelina linicola postale nasljedne (u toku kratkog vremena uvođenja lana u kulturu od strane ljudi), i ne daje obrnutu modifikaciju tokom slobodnog razvoja u uvjetima oskudnih usjeva. Istovremeno, pod uticajem čoveka, došlo je i do direktne prirodne selekcije za veću masu semena, koja se približava težini lanenog semena. Ova promjena nije nastala na osnovu prethodne modifikacije i pokazuje ulogu prirodne selekcije u njenom „pokretačkom“ obliku.

Navešću samo još jedan primer specifičnog puta evolucije, koji se teško može objasniti drugačije osim prihvatanjem stabilizacijske uloge selekcije koja se dešava u pozadini već ostvarene adaptivne modifikacije. Prilikom eksperimentalnog uklanjanja listova sa mnogih biljaka, broj hloroplasta u asimilacijskim tkivima stabljika i peteljki se uvelike povećava i njihovo novo formiranje dolazi u slojevima ispod. Pojavljuje se palisadno tkivo i povećava se broj stomata. Takva kompenzacija je adaptivne prirode (pojačana asimilacija

Stabilizirajuća selekcija i evolucija individualnog razöytyla 369

eksperimentalno dokazano) i dobija poseban značaj kod biljaka sušnih područja, koje često opadaju lišće za vrijeme suše. U tom slučaju peteljke i stabljike funkcionalno zamjenjuju odbačene listove. Opadanje lišća tokom suše može ostaviti biljku bez lišća tokom duge vegetacijske sezone. Kserofitna biljka može razviti listove u mladoj dobi, a zatim ih potpuno izgubiti. Mnogi kserofitski grmovi tada podsjećaju na metlu bez lišća (neke šparoge, mnoge santale i leptire). Ovdje adaptivna modifikacija tkiva ispod kože stabljike ili peteljki postaje trajna.

U daljnjem procesu evolucije, peteljke otpuštenih listova ili stabljike se šire i formiraju sekundarne organe nalik listovima - filode ili filoklade. Kod Acacia heterophylla se tokom normalne ontogenije razvijaju filode, a nakon toga listovi opadaju. Opadanje lišća i razvoj filodija određuju se autonomno, odnosno unutrašnjim faktorima, a ne sušom i kompenzatornom modifikacijom koja je povezana sa odsustvom listova. Tako se u procesu evolucije stvara teško razumljiva zamjena listova drugim, sličnim formacijama koje obavljaju istu funkciju. Čini se da bi se i sami listovi mogli prilagoditi uslovima suše, kao što se dogodilo u drugim biljkama.

Ovaj neobičan put evolucije može se objasniti samo kao posljedica periodičnog opadanja listova uzrokovanog sušom s naknadnim kompenzacijskim fenomenima. Ovdje je adaptivna modifikacija tkiva stabljika i peteljki imala vodeću važnost u procesu dalje evolucije. Ova modifikacija je u kserofitskim uslovima dobila značaj trajnog obeležja. Mehanizmom stabilizacijske selekcije (eliminacija jedinki sa nedovoljnom ili odloženom kompenzacijom) dobija veću stabilnost naslednog svojstva, razvijajući se bez suše, pod uticajem unutrašnjih faktora. U procesu obične selekcije, konačno je zadobio lisnati oblik novih organa za asimilaciju.

Slične činjenice su poznate i za životinje. Prema Standfussu, temperaturna modifikacija Papilio machaona dovela je u Palestini do lokalnog oblika s nasljedno mnogo nižim nivoom praga za ovu reakciju; prema Kalabuhovu, planinski oblik šumskog miša Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, koji očigledno potiče iz dolinskog oblika, ne daje obrnutu reakciju na sadržaj hemoglobina pri povratku u ravnicu. Povećani sadržaj hemoglobina (koji se javlja kod dolinskih miševa kada se prenese u planine kao adaptivna reakcija) kod njih je nasljedno stabiliziran.

Kod životinja su funkcionalne adaptacije od velike važnosti, posebno u organima kretanja i ishrane. Njihove vrijednosti u

370 Stabilizirajuća selekcija i evolucija individualnog razvoja

evolucija se ne može potcijeniti. Međutim, očito ne govorimo o jednostavnom “popravljanju” ovih modifikacija. To se već vidi iz činjenice da se mišići, kao rezultat treninga, povećavaju u volumenu isključivo zbog povećanja promjera pojedinih vlakana, a u evoluciji dobivaju progresivni razvoj uglavnom zbog povećanja broja vlakana. To govori u prilog našim idejama o postepenoj zamjeni modifikacionih promjena drugim - nasljednim kroz prirodnu selekciju sličnih mutacija koje leže u granicama već postignute nove norme (modificiranjem).

Naravno, sama sposobnost adaptivne modifikacije stvara se u procesu prirodne selekcije najpovoljnijih oblika odgovora (pokretačka uloga selekcije). Međutim, ova sposobnost je često općenitije prirode i na njenoj osnovi moguće je stvoriti potpuno nove diferencijacije.

Dakle, na osnovu opće sposobnosti mišića da ojačaju kao rezultat treninga, stečene dugom evolucijom, mogu nastati potpuno novi odnosi između pojedinih mišića (sve do njihovog odvajanja ili spajanja), a ti novi odnosi se potom mogu stabilizirati u proces dalje evolucije, kroz akumulaciju mutacija, leže u datom pravcu (unutar već uspostavljene, tj. modifikovane norme). Isto tako, opća sposobnost kože da formira žuljeve može dovesti do stvaranja visoko lokaliziranih, specifičnih žuljeva. U procesu stabilizacije ovih specifičnih modifikacija, vanjski stimulans (trenje ili pritisak) zamjenjuje se unutrašnjim - u početku, vjerovatno sličnim ili uobičajeno pratećim (pritisak iz kostiju skeleta?) - tako da ispadnu kao biti nasledno determinisane kao lokalne formacije i razvijaju se već u embrionu (kalusi Phacochoerus, zadebljana koža tabana kod ljudi).

Dakle, opća sposobnost adaptivne modifikacije stečena evolucijom može poslužiti kao osnova za nastanak potpuno novih diferencijacija (to pokazuje i primjer razvoja filoda kod kserofita). Može se pretpostaviti da je ovaj put evolucije imao značajnu ulogu u razvoju mnogih funkcionalnih adaptacija kod kralježnjaka i osobina u evoluciji njihovih mišića, skeleta i nervnog sistema,

Zadaci:

1. Razviti koncepte o različitim oblicima prirodne selekcije.
2. Formulisati kod školaraca sposobnost da međusobno upoređuju različite oblike prirodne selekcije i da ih pravilno identifikuju po njihovim bitnim karakteristikama.
3. Uvjeriti školarce da je prirodna selekcija glavna i vodeća pokretačka snaga evolucijskog procesa.

Oprema:

• ploča,
• ekran,
• video projektor,
• prezentacije učenika pomoću programa Power Point (Učenik 1 - „Pokretna selekcija“, učenik 2 – „Stabilizirajuća selekcija“, učenik 3 – „Seksualna selekcija“),
• kartice sa terminima,
• torbica,
• stolovi,
• materijali,
• udžbenik Belyaev D.K. 10-11 razredi

Za svaku grupu: Didaktički materijali, herbariji, obrasci i test pitanja.

Tokom nastave

1. Organizacioni momenat.

2. Ponavljanje pojmova..

Učitelj: U prethodnim časovima učili smo o razvoju evolucije, konceptima prirodne selekcije i pokretačkim snagama evolucije. A sada ćemo još jednom ponoviti pojmove koje smo pokrili.

Učenik ide do table. Iz torbe se vadi jedna kartica sa terminom. Ostali učenici daju svoje koncepte i definicije (daju se 5 minuta za ponavljanje pojmova).

Borba za egzistenciju -...

Nasljednost -…

Varijabilnost -…

Adaptacija -…

Prirodnih katastrofa -…

Prirodna selekcija -…

Veštačka selekcija -…

Proces mutacije je...

Migracija -…

Evolucija -…

Stanovništvo -…

Učenje novog gradiva.

Dakle, danas ćemo proučiti temu „Oblici prirodne selekcije“. Tema lekcije i glavna pitanja unaprijed su zapisani na tabli.

Učenici kopiraju temu i pitanja sa ploče.

1. Oblici prirodne selekcije.

• izbor vožnje.
• stabilizaciju selekcije.
• seksualni odabir.

2. Kreativna uloga prirodne selekcije (Glavna vodeća pokretačka snaga evolucijskog procesa.).

Učenje novog gradiva.

Nastavnik: Prirodna selekcija obično dovodi do postepenog usložnjavanja i povećanja organizacije živih formi, u odnosu na njihovu prilagodljivost uslovima postojanja i raznolikosti vrsta. Međutim, u zavisnosti od njegovog fokusa, efikasnosti i karakteristika uslova života organizama, oblici prirodne selekcije mogu biti različiti. I to sada učimo iz govora učenika.

Nastavnik poziva učenike da održe prezentaciju.

Prezentacija se priprema unapred pomoću pitanja u PowerPoint računarskom programu.

Prezentacija učenika 1 br. 1 - “Odabir vožnje”. Nakon prezentacije, student dobija zadatak da prepiše osnovni koncept selekcije vožnje.

Prezentacija učenika 2 br. 2 - “Stabilizirajuća selekcija.”

Prezentacija učenika 3 br. 3 - “Seksualna selekcija.”

Svaki učenik koji govori samostalno donosi zaključak o svom pitanju. Učenici zaključuju:

Pokretni oblik dovodi do pojave novih vrsta.

Stabilizirajući oblik čuva postojeće vrste, pokretačka snaga dovodi do pojave novih vrsta.

Seksualni odabir određuje spol vrsta.

A ostali učenici bilježe osnovne pojmove. Nakon izlaganja učenika, nastavnik sumira i donosi opšti zaključak na osnovu tabele 7 „Osnovni oblici prirodne selekcije“. Ukazuje na karakteristike različitih oblika prirodne selekcije.

Pruža rezultate akcije i primjere.

Potpiši	Odabir vožnje	Stabilizirajuća selekcija
Uslovi djelovanja	Uz postepenu i suptilnu promjenu uslova života organizama	U nepromenjenim, stalnim uslovima postojanja
Focus	U korist jedinki koje imaju odstupanja od prosječne norme osobine koja su povoljna za opstanak u novim uslovima	Protiv pojedinaca s ekstremnim vrijednostima osobine
Promjene uzrokovane genetskom strukturom populacije	Eliminacija grupe mutanata sa jednom prosječnom vrijednošću osobine i zamjena grupom mutanata sa različitom prosječnom vrijednošću osobine	Zamjena grupe mutanata sa širokom normom reakcije (uz zadržavanje iste prosječne vrijednosti osobine)
Rezultat akcije	Pojava nove prosječne norme osobine, koja više odgovara promijenjenim uslovima	Očuvanje i održavanje vrijednosti prosječne norme osobine
Primjeri	Pojava rezistencije na pesticide kod insekata i glodara, te na antibiotike kod mikroorganizama. Industrijski melanizam	Očuvanje veličine i oblika cvijeta kod biljaka koje se oprašuju insektima, jer cvjetovi moraju odgovarati veličini tijela insekta oprašivača. Očuvanje reliktnih vrsta

Prirodna selekcija se odvija kroz proces biološke konkurencije između vrsta. Ona igra ulogu ne samo „sita“ koje eliminira nove populacije promjena, već i kreativnu ulogu. Kreativna uloga prirodne selekcije leži u činjenici da su rezultat njenog djelovanja nove vrste organizama, novi oblici života.

Kako bi konsolidirali obrađenu temu, rade na karticama. Učenici rade u grupama (pet učenika u jednoj grupi).

Kartica br. 1 - Uporedite veličinu zečevih ušiju, kao važnog organa za regulisanje prenosa toplote, na primeru stabilizacije selekcije.

Slika br. 1.

Kartica br. 2 – sl. br. 54, str. 70 (prema udžbeniku Belyaev D.K. 10-11 razredi) Uporedite promjenu karakteristika i formiranje novih vrsta prema pokretačkom obliku.

Slika br. 2.

Kartica br. 3 – Odredite spol ptica prema boji perja prema spolnom odabiru.

Slika br. 3.

Slika br. 4.

Zatim učenici 11. a razreda rade u grupama i upoređuju karakteristike biljnih vrsta. Fotografija br. 1.

Promjene karakteristika se upoređuju prema staništu.

Uočavaju se promjene u biljnim organima. Na primjer, upoređuju se dvije vrste repe (stolna i šećerna repa, sorte kultivisane ljubičice i divlja izvorna vrsta trobojne ljubičice, podvrsta čička poljska čekinjasta i podvrsta čička polja siva).

Pojačavanje teme lekcije pomoću grafičkog testiranja.

Nastavnik dijeli formulare za testove.

Test pitanja se pojavljuju na ekranu. Nastavnik objašnjava pitanja i naglas čita opcije odgovora. Učenici označavaju svoje odgovore. Zatim povežite odgovore testa u nizu (1+2+3+4+5). Nakon toga se crta grafički crtež.

Procjena se zasniva na grafičkom testu.

Tačan odgovor:

	1	2	3	4	5
A	.	.	+	.	.
B	.	+	.	+	.
IN	+	.	.	.	+

1 pitanje. Koji oblici prirodne selekcije postoje?

ODGOVOR: Nasljednost, borba za egzistenciju.
B. Varijabilnost, umjetna selekcija.
B. Vožnja, stabilizacija selekcije.

Pitanje 2. U kojim uslovima sredine deluje stabilizacijska selekcija?

A. Kada se promeni okruženje.
B. Radi u stalnim uslovima okoline.
B. Drugi oblici.

Pitanje 3. Kakvu ulogu igra prirodna selekcija u evoluciji?

A. Kreativno.
B. Slučajno.
B. Nasljedno.

Pitanje 4. Pokretačka snaga evolucije koja povećava genetsku raznolikost je:

A. Varijabilnost modifikacije.
B. Mutacijska varijabilnost.
B. Veštačka selekcija.

Pitanje 5. Naučnik koji je razvio doktrinu stabilizirajućih oblika selekcije.

A. C. Darwin.
B.S.S. Chetverikov.
V.I.I. Schmalhausen.

Domaći zadatak: 44, str. 169 - 172 odgovori na pitanja. Naučite uslove.

književnost:

1. Korsunskaya V.M., Mironenko G.N., Mokeeva Z.A., Verzilin N.M. Opšte lekcije biologije. Priručnik za nastavnike. M.: Obrazovanje, 1986. - 50 str.
2. Traitak D.I., Klinkovskaya N.I., Karyenov V.A., Baluev S.I. Biologija. Referentni materijali. M.: Obrazovanje, 1983.-136 str.
3. Beljajev D.K., Dimšica G.M. Opća biologija. Udžbenik 10-11 razred. M.: Obrazovanje, 2003. - 169 str.
4. Pimenov A.V. Časovi biologije u 10-11 razredu II dio. Jaroslavlj, Akademija razvoja, 2007. – 46 str.
5. Bogdanova T.L., Solodova E.A. Biologija. Referentni vodič za srednjoškolce i one koji upisuju fakultete. M.: AST-press škola, 2002. – 30 str.

Povezano sa pojedincima koji imaju odstupanja u osnovnim karakteristikama u odnosu na prosječnu normu.

Karakteristike selekcije

Svaka generacija se oslobađa jedinki koje se razlikuju od optimalnog prosječnog parametra za određene karakteristike. Primjer stabilizacije selekcije u divljini povezan je sa očuvanjem stanja populacije. Za puno postojanje, njegovi predstavnici pokušavaju odabrati maksimalne uvjete za prilagođavanje određenim uvjetima.

Varijante u prirodi

Primjer stabilizacije prirodne selekcije u prirodi je maksimalni doprinos genofondu novih generacija od najplodnijih jedinki. Ali naučnici su uspjeli dokazati provodeći brojna promatranja prirodnih populacija sisara i ptica da je u stvarnosti situacija nešto drugačija. Ako se u jednom gnijezdu nalazi veliki broj pilića, dosta ih je teško nahraniti, pa su mnogo manji i slabiji od onih koji rastu u prosječnom broju. Tako su istraživači uspjeli pouzdano utvrditi primjere djelovanja stabilizacijske selekcije i potvrditi prilagodljivost na preživljavanje kod ptica s prosječnim stupnjem plodnosti.

Odlučujući se za prosjeke

Uspoređujući ptice s različitim brojem potomaka, pokazalo se da postoji nekoliko osobina koje karakteriziraju primjere stabilizacijskog oblika selekcije. Novorođeni sisari neznatne težine, kao i prevelike tjelesne težine, uglavnom su uginuli u 1.-2. sedmici života. Što se tiče mladunaca sa prosječnim parametrima, oni su lako izdržali prve sedmice svog postojanja, razvili su se i uginuli u minimalnim količinama.

Razmotrimo još jedan primjer stabilizacije selekcije povezan s pticama. Kada je tokom eksperimenta odlučeno da se analizira veličina krila ptica koje su umrle nakon jake oluje, pokazalo se da većina njih ima ili prekratka ili, naprotiv, vrlo duga krila. Ovaj primjer stabilizacije selekcije također ukazuje na bolje preživljavanje jedinki sa prosječnim karakteristikama.

Uzroci slabe kondicije

Uzimajući u obzir ovaj primjer djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije, pokušat ćemo identificirati glavne razloge niske prilagodljivosti pojedinih jedinki na stalne uvjete postojanja. Zašto je prirodnom selekcijom nemoguće očistiti određenu populaciju od izbjegavanja nepoželjnih oblika? Razlog nije samo u tome što se rađanjem novih potomaka javljaju različite mutacije, već i zbog činjenice da će često prikladne osobe biti heterozigotni genotipovi. U procesu ukrštanja proizvode cijepanje u potomstvu i nastaju nove homozigotne generacije koje imaju značajno smanjenu prilagodljivost uvjetima preživljavanja. Ovaj fenomen se naziva uravnoteženi polimorfizam.

Primjeri polimorfizma

Glavni primjeri stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije (polimorfizma) su anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za hemoglobin s mutiranim alelima (HbS), što dovodi do smrti u mladoj dobi. Većina ljudskih populacija ima nisku učestalost ovog alela i povezan je s određenim mutacijama. Ali naučnici su uspeli da uspostave vezu između prisustva ovog gena u ljudskom telu i prisustva malarije u tom području. Rezultati istraživanja su pokazali da su heterozigoti tipa HbS otporniji na bolesti poput malarije od homozigota s normalnim alelom.

Mehanizam varijabilnosti

Primjeri stabilizacije i pokretanja selekcije imaju specifičan mehanizam za akumulaciju znakova varijabilnosti u prirodnim populacijama. Po prvi put takvu karakterističnu osobinu stabilizacijske selekcije primijetio je izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen. Uspio je dokazati da čak i pod stabilnim uvjetima postojanja prirodna selekcija ne prestaje ni na minut, evolucija se nastavlja. Čak i sa nepromijenjenim fenotipom, populacija nastavlja da se razvija. Primjer koji je razmatrao o djelovanju stabilizirajućeg oblika selekcije potvrdio je stalnu promjenu genetskog sastava. Zahvaljujući stabilizaciji selekcije stvaraju se genetske sheme koje osiguravaju stvaranje optimalnih fenotipova iz različitih genotipova.

Svrha stabilizirajuće forme prirodne selekcije

Sposoban je da zaštiti formirani genotip od negativnih efekata. Primjer djelovanja stabilizirajućeg oblika selekcije je postojanje takvih drevnih vrsta kao što su ginko i tuateria. To je stabilizacijska selekcija koja je do danas sačuvala "žive fosile" koji žive u stabilnim uslovima okoline:

1. Haterija, koja ima karakteristike reptila koji su postojali tokom mezozojske ere.
2. Coelacanth, koji je potomak onih poznatih iz paleozojske ere.
3. Sjevernoamerički oposum je tobolčar koji postoji još od perioda krede.
4. Ginko je golosemenjača slična drvenastim oblicima koji su izumrli tokom jurskog perioda.

Ovaj stabilizirajući oblik prirodne selekcije djeluje do trenutka kada postoje uslovi pod kojima je određena osobina ili svojstvo formirana.

Ekološki uticaj na varijabilnost

Konstantni uslovi nisu nužno konstantni tokom dužeg vremenskog perioda. Zbog stalnih promjena uslova sredine, prilagođavanje se odvija kroz stabilizaciju selekcije pojedinih jedinki na njih. Ciklusi reprodukcije se mijenjaju tako da se mladi koji se pojavljuju razvijaju u vremenskom periodu kada postoje dovoljni izvori hrane za održavanje života. Ako su potomci rođeni ranije ili kasnije od očekivanog, eliminiraju se stabilizacijskom selekcijom. Kako biljke i životinje "znaju" da dolazi zima? Kratkotrajni padovi temperature su veoma varljivi. Osim toga, svake godine se uočava pomicanje granica ljeta i zime. Životinje koje brzo reaguju na signale mogu ostati bez potomstva. Stoga se mnoge ptice i sisari oslanjaju na dužinu dnevnog svjetla. Upravo je taj signal za mnoge životinjske vrste poticaj za pokretanje važnih funkcija: linjanja, migracije i razmnožavanja. I. I. Shmalhausen je uspio dokazati vezu između univerzalne adaptacije i stabilizacijske selekcije.

Varijante odstupanja od norme

Stabilizirajuća selekcija u potpunosti odbacuje sva odstupanja od utvrđene norme i potiče formiranje genetskih mehanizama koji osiguravaju potpuni razvoj i formiranje idealnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Rezultat će biti potpuno funkcioniranje organizama čak i uz fluktuacije u vanjskom okruženju.

Učenja A. Wallacea i Charlesa Darwina

Teorija prirodne selekcije stvorena je kao glavna stvaralačka sila koja usmjerava proces evolucije i određuje njegove oblike. Prirodna selekcija se počela smatrati procesom kroz koji opstaju i imaju potomstvo samo one jedinke koje posjeduju nasljedne karakteristike korisne za specifične životne uslove. Kada se prirodna selekcija procjenjuje sa genetičke tačke gledišta, može se zaključiti da je ona važna za selekciju pozitivnih mutacija i genetskih kombinacija. Mogu se pojaviti zbog spolne reprodukcije, a kako populacija nastavlja postojati, mogu se poboljšati uništavanjem negativnih kombinacija i mutacija.

Oni organizmi koji imaju nekvalitetne gene nisu u stanju da prežive u određenim uslovima i umiru. Prirodna selekcija može "raditi" na temelju reprodukcije živih organizama ako oslabljeni pojedinci nisu spremni za punopravno potomstvo ili uopće ne ostavljaju potomstvo. U ovom slučaju ne samo da dolazi do selekcije i uništavanja određenih negativnih osobina živog organizma, već se genotipovi koji nose takve karakteristike potpuno uništavaju.

O oblicima prirodne selekcije

Trenutno je uobičajeno razlikovati sljedeće oblike takve selekcije o njima se govori u udžbenicima biologije u školama.

1. Stabilizacija prirodne selekcije.
2. Odabir vožnje.
3. Disruptivna selekcija.

Pokretačka selekcija je tipična za promjenjive prirodne uvjete, pod kojima se pojavljuje faktor koji je postao mutacijski. Na primjer, industrijska melaninogeneza, karakteristična za leptire, povezana je sa potamnjivanjem debla breze zbog industrijske čađi. Pošto su insekti postali vidljivi na pozadini "novih" stabala, ptice su ih brzo uništile. Tamni leptiri mutanti su preživjeli, dali potomstvo, pa su postupno tamni leptiri mutanti postali dominantni oblik za ovu populaciju.

Zbog pomaka prosječne vrijednosti prema postojećem faktoru, objašnjava se pojava hladnoljubivih i toplinoljubivih životinja i biljaka. Vozačka selekcija dovela je do prilagođavanja bakterija, gljivica i drugih uzročnika bolesti ljudi i životinja na razne pesticide i lijekove. Selekcija u vožnji objašnjava smanjenje očiju kod stanovnika pećina i krtica, kao i gubitak krila kod nekih ptica. Kod ove opcije odabira ne dolazi do grananja karaktera, zbog čega se genotipovi nosioci postepeno zamjenjuju drugim, bez formiranja devijantnih i prijelaznih oblika.

Diskontinuirana selekcija omogućava da se dobiju ekstremni tipovi adaptacija, dok svi srednji oblici izumiru. Zahvaljujući disruptivnoj selekciji, formiraju se dva ili više oblika varijabilnosti, koji dovode do polimorfizma. Upravo je borba za postojanje važan faktor koji je glavni mehanizam svake prirodne selekcije. Konkurencija, grabež i amensalizam smatraju se trima glavnim tipovima borbe za postojanje.

Pogonski oblik selekcije. Organizmi koji čine bilo koju populaciju ili vrstu, kao što znate, vrlo su raznoliki. Unatoč tome, svaku populaciju karakterizira određena prosječna vrijednost bilo koje osobine. Za kvantitativne osobine, prosječna vrijednost je definirana kao aritmetička sredina, na primjer, prosječan broj rođenih potomaka, prosječna dužina krila, prosječna tjelesna težina. Da bi se populacija okarakterizirala kvalitativnim karakteristikama, utvrđuje se učestalost (postotak ili udio) jedinki s jednom ili drugom karakteristikom: na primjer, učestalost crnih i bijelih leptira ili učestalost anketiranih i rogatih životinja. Promjene životnih uslova često dovode do odabira jedinki sa odstupanjima od prosječne vrijednosti odabranog svojstva. Na primjer, utvrđeno je da se širina cefalotoraksa kod rakova koji žive u zaljevu Plymouth (Engleska) smanjila. Razlog za ovu pojavu je vezan za bolje preživljavanje u mutnoj vodi malih rakova sa malom širinom cefalotoraksa. To se objašnjava činjenicom da je suspenzija od krede začepila široke proreze za disanje velikih rakova, uzrokujući njihovu smrt. Upečatljiv primjer koji dokazuje postojanje pokretačkog oblika prirodne selekcije u prirodi je takozvani industrijski mehanizam. Mnoge vrste leptira u neindustrijalizovanim područjima imaju svijetle boje tijela i krila. Razvoj industrije, povezano zagađenje stabala drveća i odumiranje lišajeva koji žive na njihovoj kori, doveli su do naglog povećanja učestalosti pojave crnih (mehaničkih) leptira. U okolini nekih gradova za kratko vrijeme prevladavaju crni leptiri, dok su relativno nedavno tamo potpuno izostali. Razlog povećanja učestalosti pojave crnih leptira u industrijskim područjima je taj što su na zamračenim stablima bijeli leptiri postali lak plijen ptica, a crni leptiri su, naprotiv, postali manje uočljivi. Mnogo je primjera koji dokazuju postojanje pokretačkog oblika selekcije, ali suština im je ista: prirodna selekcija pomjera prosječnu vrijednost osobine ili mijenja učestalost pojavljivanja jedinki sa promijenjenim svojstvom dok se populacija prilagođava novim uvjetima. Pokretački oblik prirodne selekcije dovodi do učvršćivanja nove norme reakcije organizma, koja odgovara promijenjenim uvjetima okoline. Selekcija se uvijek odvija prema fenotipovima, ali se uz fenotip biraju i genotipovi koji ih određuju. Mora se naglasiti da svaka adaptacija (adaptacija) nikada nije apsolutna. Adaptacija je uvijek relativna zbog stalne varijabilnosti organizama i uslova okoline. Selekcija jedinki sa karakterističnom vrijednošću koja odstupa od vrijednosti osobine koja je prethodno uspostavljena u populaciji naziva se pokretački oblik selekcije.

Stabilizirajući oblik selekcije. Prilagođavanje određenim uslovima sredine ne znači prestanak selekcije u populaciji. Pošto se mutaciona i kombinaciona varijabilnost uvek javlja u bilo kojoj populaciji, stalno se javljaju jedinke sa karakteristikama koje značajno odstupaju od prosečne vrednosti. Sa stabilizacijom selekcije eliminiraju se jedinke sa značajnim odstupanjima od prosječnih vrijednosti svojstava tipičnih za populaciju ili vrstu. Velika sličnost svih pojedinaca uočena u bilo kojoj populaciji životinja ili biljaka rezultat je djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije. Postoji mnogo primjera stabilizacije selekcije. Tokom oluje, ptice sa dugim i kratkim krilima pretežno umiru, dok ptice sa srednjim krilima češće prežive; Najveći mortalitet mladunaca sisara uočen je u porodicama čija je veličina veća i manja od prosjeka, što se odražava na uslove ishrane i sposobnost odbrane od neprijatelja. Stabilizujući oblik prirodne selekcije otkrili su istaknuti ruski evolucijski biolozi, akademik I.I. Schmalhausen. Govoreći o prirodnoj selekciji općenito, ne smije se izgubiti iz vida njena stvaralačka uloga. Akumuliranjem nasljednih promjena koje su korisne za populaciju i vrste i odbacivanjem štetnih, prirodna selekcija postepeno stvara nove, savršenije vrste koje su savršeno prilagođene okolišu.

27. Adaptacija organizama na uslove sredine

Kao rezultat toga, postoji stalna borba za opstanak; Do pojave novih adaptacija dolazi zbog djelovanja pokretačkih snaga evolucije. Vrste uređaja: zaštitna boja (sličnost boje sa pozadinom okoline; zelene gusjenice, zimska boja zeca), kamuflaža (oblik tijela i boja životinja stapa se s okolnim objektima; raža na dnu), mimikrija (imitacija zaštićenijih životinja helikoidni leptiri ("ose"), boja upozorenja i prijeteće ponašanje (svijetle, lako pamtljive boje; bubamara, muharica). Svaka kondicija je relativna, jer djeluje i štiti pod određenim uvjetima okoline, na primjer zelenu gusjenicu. Dva procesa doprinose pojavi adaptacije: divergenciju(divergencija karakteristika dovodi do pojave homolognih organa; ljudska ruka i ptičje krilo), konvergencija(konvergencija likova u različitim nepovezanim grupama kao rezultat obavljanja istih funkcija; peraja dupina i morskog psa).

28. Mikroevolucija- proces transformacije populacije ili populacija pod uticajem evolucionih faktora. Filipčenkov mandat (1927). Pod uticajem elementarnih faktora na genetski fond populacije menjaju se frekvencije pojedinih gena. To dovodi do elementarnog evolucijskog fenomena - promjene genotipskog i fenotipskog sastava populacije. Uz dugotrajni jednosmjerni utjecaj prirodne selekcije, uočava se diferencijacija populacija.

Pogled naziva se skup jedinki koje su slične po strukturi, imaju zajedničko porijeklo, slobodno se križaju i daju plodno potomstvo. Sve jedinke iste vrste imaju isti kariotip, slično ponašanje i zauzimaju određeno stanište (područje rasprostranjenja). Jedna od bitnih karakteristika vrste je njena reproduktivna izolacija, odnosno postojanje mehanizama koji sprečavaju priliv gena izvana. Zaštita genofonda date vrste od priliva gena drugih, uključujući i blisko srodne vrste, postiže se na različite načine. Vrijeme razmnožavanja u blisko srodnih vrsta možda se neće podudarati. Ako su datumi isti, onda se mjesta uzgoja ne poklapaju. Mnoge životinjske vrste imaju stroge rituale parenja. Ako jedan od potencijalnih partnera za parenje ima ritual ponašanja koji odstupa od specifičnog, do parenja se ne dolazi. Preferirani izvori hrane također služe kao izolacijski faktor: jedinke se hrane u različitim biotopima i vjerovatnoća ukrštanja između njih se smanjuje. Ali ponekad (tokom međuvrsnog ukrštanja) i dalje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju, nastali hibridi ili imaju smanjenu održivost ili su neplodni i ne daju potomstvo. Poznati primjer je mazga, hibrid konja i magarca. Navedeni mehanizmi koji sprečavaju razmjenu gena među vrstama imaju nejednaku djelotvornost, ali u kombinaciji u prirodnim uvjetima stvaraju neprobojnu genetsku izolaciju između vrsta. Shodno tome, vrsta je stvarno postojeća, genetski nedjeljiva jedinica organskog svijeta. Svaka vrsta zauzima manje ili više prostrano područje (od latinskog area - područje, prostor). Postojanje određenih granica distribucije vrste ne znači da se sve jedinke slobodno kreću unutar područja. Jedinke bilo koje vrste su neravnomjerno raspoređene unutar raspona vrsta. Stoga se vrsta smatra skupom odvojenih grupa organizama - populacija. Populacija je skup jedinki određene vrste, koji zauzimaju određenu teritoriju unutar raspona vrste, slobodno se križaju i djelimično ili potpuno izolirani od drugih populacija. U stvarnosti, vrsta postoji u obliku populacija. Genofond vrste predstavljen je genskim fondovima populacija. Populacija je elementarna jedinica evolucije.

Genetski drift je genetsko-automatski proces, promjena u učestalosti gena u populaciji tokom niza generacija pod utjecajem slučajnih faktora, što po pravilu dovodi do smanjenja nasljedne varijabilnosti populacija. Najjasnije se manifestira prilikom naglog smanjenja broja stanovnika kao posljedica prirodnih katastrofa (požar, poplava) i masovnog širenja štetočina. Pod uticajem genetskog drifta povećava se proces homozigotnosti jedinki, koji se povećava sa smanjenjem veličine populacije. To je zbog činjenice da se u populacijama ograničene veličine povećava učestalost inbreedinga, a kao rezultat primjetnih nasumičnih fluktuacija u frekvencijama pojedinačnih gena, neki aleli postaju fiksni dok se drugi gube. Neki zreli homozigotni oblici mogu se pokazati kao adaptivno vrijedni u novim uvjetima okoline. Oni će biti pokupljeni selekcijom i moći će postati široko rasprostranjeni uz naknadno povećanje populacije. Fluktuacije u broju organizama nazivaju se populacijskim talasima. Populacijski talasi su jedan od čestih uzroka genetskog drifta. Oscilacije u broju posebno su izražene kod insekata, predatora i biljojeda.

Selekcija u populaciji nastaje zbog činjenice da organizmi koji su bolje prilagođeni vanjskim uvjetima opstaju i razmnožavaju se, dok oni manje prilagođeni češće umiru i/ili ostavljaju manje potomaka. Ulogu faktora selekcije igra okruženje. Selekcija povećava prilagodljivost populacije uslovima životne sredine. Kako se broj stanovnika povećava, vanjski uslovi (na primjer, hrana) postaju ograničavajući faktor, što dovodi do konkurencije u populaciji (borbe za egzistenciju). Jedinke koje zbog svog fenotipa imaju prednost u ovoj konkurenciji će ostaviti potomstvo i preživjeti. Iz genetske perspektive, selekcija je proces koji određuje koji će aleli biti prenijeti na potomstvo, dajući im konkurentsku prednost. Promjene u frekvencijama alela mogu dovesti do evolucijskih promjena, a glavni razlog je pojava mutantnih alela. Recesivni mutantni alel može se posebno brzo proširiti u populaciji kada je povezan s nekim dominantnim alelom koji je važan za život organizma. Mutantni aleli povezani s malim promjenama u fenotipu mogu se akumulirati i proizvesti evolucijske promjene.

Divergencija- divergencija karakteristika organizama tokom evolucije. Koncept "D." koju je iznio Charles Darwin kako bi objasnio pojavu raznih sorti kultiviranih biljaka, pasmina domaćih životinja i bioloških vrsta u prirodi. Vještačkom selekcijom D. unutar svake grupe gajenih biljaka i domaćih životinja zavisi od ljudskih potreba. Darwin je koristio princip D. da objasni specijaciju u prirodi. Ako vrsta zauzima široko područje i prilagođava se različitim uvjetima okoline, tada nastaje D., koji se izražava u pojavi bilo kakvih razlika između prvobitno sličnih populacija i neizbježno je uzrokovan donekle nejednakim smjerom prirodne selekcije u različitim dijelovima vrste. ' oblast. D. dovodi do pojave organizama koji su raznoliki po građi i funkciji, što osigurava potpunije korištenje uvjeta okoline, budući da se, prema Darwinu, najveći “zbir života” ostvaruje s najvećom raznolikošću strukture. D. je podržan borbom za egzistenciju; Obično čak i malo specijalizirani oblici imaju selektivnu prednost, što doprinosi brzom izumiranju srednjih oblika i nastanku različitih oblika izolacije. Princip D. objašnjava proces formiranja većih (nadspecifičnih) sistematskih grupa i nastanak jazova među njima.

Konvergencija- karakteristike u procesu evolucije nebliskih grupa organizama, njihovo sticanje slične strukture kao rezultat postojanja u sličnim uslovima i jednako usmjerene prirodne selekcije. Kao rezultat celulitisa, organi koji obavljaju istu funkciju u različitim organizmima dobijaju sličnu strukturu. Na primjer, kod plivajućih fosilnih gmizavaca ihtiosaura i kod sisavaca delfina, oblik tijela i prednjih udova u procesu evolucije stekao je konvergentnu sličnost s oblikom tijela i perajama riba (vidi sliku u članku Analogija u biologiji). Konvergentna sličnost nikada nije duboka.

29. Glavni pravci evolucionog procesa su biološki napredak i regresija.

Biološki napredak označava uspeh date grupe živih organizama u borbi za egzistenciju, što je praćeno povećanjem broja jedinki ove grupe, širenjem njenog raspona i dezintegracijom na manje sistemske jedinice (redovi u porodice, porodice u rodovi itd.). Svi ovi znakovi su međusobno povezani, jer povećanje brojnosti nužno zahtijeva proširenje raspona, a kao rezultat naseljavanja novih staništa dolazi do idioadaptacije koja dovodi do stvaranja novih podvrsta, vrsta, rodova itd.

Biološka regresija je, naprotiv, propadanje date grupe živih organizama zbog činjenice da se nije mogla prilagoditi promjenama uvjeta okoline ili su je zamijenili uspješniji konkurenti. Regresiju karakterizira smanjenje broja jedinki u datoj grupi, sužavanje njenog raspona i smanjenje manjih sistematskih jedinica uključenih u nju. Regresija može na kraju dovesti do potpunog izumiranja date grupe.

Napredak se postiže aromorfozama, idioadaptacijama ili opštom degeneracijom, što se opet može smatrati glavnim pravcima evolucije.

Aromorfoza (morfofiziološki napredak) je evolucijska transformacija strukture i funkcija organizma koja povećava opći nivo njegove organizacije, ali nema usku adaptivnu vrijednost na uvjete okoline. Najveće aromorfoze koje su nastale u pretkambriju bile su pojava fotosinteze, pojava višećelijskih organizama i seksualna reprodukcija.

Idioadaptacija je djelomična adaptacija organizama na određeni način života u specifičnim uvjetima okoline. Za razliku od aromorfoze, idioadaptacija ne utiče značajno na opšti nivo organizacije date biološke grupe. Zbog formiranja različitih idioadaptacija, životinje blisko povezanih vrsta mogu živjeti u raznim geografskim područjima.

U nekim slučajevima, prelazak organizama u nove, obično jednostavnije, uslove postojanja praćen je pojednostavljenjem njihove strukture, tj. opšta degeneracija.

30. Istorija razvoja organskog svijeta

Era	Period	Uslovi nežive prirode	Razvoj biljnog svijeta	Razvoj životinjskog svijeta
Arhejski (3,5 milijardi godina)		Prevlast kopna nad morem; plitki bazeni sa niskim salinitetom; slaba disekcija reljefa; nema klimatske izolacije; U atmosferi ima puno ugljičnog dioksida i malo kisika	Pojava višećelijske, polne reprodukcije i fotosinteze. Najjednostavniji jednoćelijski organizmi nastali su bakterijama i bičastim organizmima, od kojih su se odvojile jednostanične alge (ogranak biljnog svijeta) i spužve i koelenterati (grana životinjskog svijeta).
Proterozoik (2B7 milijardi godina)		Na kopnu postoji kamena pustinja (život je samo u vodi), kiseonik se počinje akumulirati u atmosferi)	Pojava višećelijskih algi	Postoje sve vrste beskičmenjaka, pojavljuju se prvi hordati - bez lubanje
Paleozoik (570 miliona godina)	Cambrian	Zemlja je neplodna i pusta	Alge cvjetaju	Široka rasprostranjenost morskih beskičmenjaka - trilobiti (drevni člankonošci), meduze, brahiopodi
Silur	Planinarenje se nastavlja	Prve kopnene biljke (psilofiti); biljno tijelo se diferencira na tkiva i organe koji obavljaju određenu funkciju	Pojava beskičmenjaka na kopno (arahnidi), bujni razvoj koralja, trilobiti; pojava kičmenjaka bez čeljusti – scutes
Devonski	Klima je suha, kontinentalna; na kopnu - visoke planine, toplo more	Psilofiti nestaju, pojavljuju se spore biljke - paprati, preslice, mahovine	U morima dominiraju ribe - čeljusti, oklopne, peraje, plućke
Karbon	Kontinenti tonu, ogromna područja su postala močvarna; Klima je topla i vrlo vlažna, u atmosferi postoji velika količina kisika i ugljičnog dioksida	cvijet paprati; nicanje sjemenske paprati	Pojava prvih vodozemaca - stegocefala
permski	Suva topla klima, nasilna vulkanska aktivnost i gradnja planina; močvare se suše	Nestanak paprati; pojava sjemenskih biljaka (gimnosperme)	Istrebljenje trilobita i mnogih vodozemaca; pojava gmizavaca, razvoj insekata, režnjevitih riba i morskih pasa
Mezozoik 230 miliona godina)	Trijas	Ekstremno kontinentalna topla klima, vulkanska aktivnost	Razvoj golosemenjača	Procvat gmizavaca; pojava prvih sisara i pravih koštanih riba
Jurassic	Napredovanje mora na kopno; klima je blaga i topla	Razvoj i dominacija golosjemenjača; pojava prvih kritosjemenjača	Procvat gmizavaca; pojava arheopteriksa (prve ptice); napredujući glavonošci
Chalky	Povlačenje mora; klima topla, na kraju hladnija	Rasprostranjenost kritosjemenjača, opadanje paprati i golosjemenjača	Široka rasprostranjenost koštane ribe; pojava pravih ptica i viših sisara
kenozoik (67 miliona godina)	Paleogen	Formiranje modernih kontinenata. Klima je blaga, manifestuje se u tri geografske zone: tropski, suptropski, umjereni pojas	Dominacija angiosperma	Olujno cvjetanje insekata
Neogen	Dominacija sisara, pojava lemura, a kasnije i primata
Antropocen	Ponovljene glacijacije sjeverne hemisfere	Konačna formacija modernog biljnog svijeta	Životinjski svijet je poprimio moderan izgled. Nastanak i razvoj čovjeka

Dotaknimo se općih karakteristika prirodne selekcije i njenih oblika, fokusirajući se na jednu od njih - stabilizaciju. Pogledajmo njegove znakove, ilustrativne primjere i posljedice.

Prirodna selekcija je...

Termin "prirodna selekcija" skovao je Charles Darwin. Ovaj koncept se odnosi na najvažniji evolutivni proces, tokom kojeg se povećava broj jedinki koje su najprilagođenije određenim uslovima, a smanjuje broj jedinki sa nepovoljnim karakteristikama za dato područje. Modernija sintetička teorija evolucije naziva prirodnu selekciju glavnim razlogom za formiranje vrsta i prilagođavanje živih bića okolini.

Osim prirodne selekcije, pokretačke snage evolucije su i mutacije, genetski drift i prijenos gena iz populacije u populaciju.

Vrste prirodne selekcije

Postoje četiri glavna oblika prirodne selekcije:

1. Odabir vožnje - ovaj oblik djeluje pod naglo promijenjenim uvjetima okoline. “Pobjednici” su oni pojedinci čije karakteristike u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti, odnosno oni koji su pogodniji za novu sredinu. Porast broja insekata sivkaste, tamne boje u područjima koja su postala industrijska je pokretačka selekcija, jer su u novim uvjetima jedinke svijetle boje vrlo uočljive predatorima.
2. Disruptivan (disruptivna selekcija) - u ovom obliku, vanjski uvjeti favoriziraju samo izrazito polarne manifestacije osobine, ne dajući šanse pojedincima sa njenom prosječnom manifestacijom. Na primjer, na kosidbi livada samo biljke koje imaju vremena da procvjetaju u kasno proljeće ili ranu jesen daju sjeme - prije i nakon košnje trave.
3. Stabilizirajući oblik selekcije usmjeren je protiv jedinki koje odstupaju od prosječnih vrijednosti za određenu populaciju.
4. Seksualna selekcija – ovaj oblik “odstranjuje” mužjake i ženke koji nisu privlačni suprotnom polu iz više razloga – bolesti, defekta, defektnog razvoja itd. Pomaže da se ne naslijede osobine koje su nepoželjne ili štetne za potomstvo.

Karakteristike stabilizacijske selekcije

Da bismo primjere stabilizacije selekcije učinili jasnijim, prvo ga moramo okarakterizirati.

Termin „stabilizujuća selekcija“ uveo je ruski evolucionista I. I. Šmalgauzen. Pod njim je naučnik shvatio vrstu selekcije usmjerene protiv jedinki koje odstupaju od prosječne manifestacije bilo koje osobine. Stabilizirajuća selekcija tako štiti populaciju od potpunog nasljeđivanja bilo koje široke mutacije, ali dozvoljava uske mutacije.

Upravo stabilizirajuća selekcija, štiteći prosječne manifestacije osobine od značajnih promjena, obogaćuje genetski fond određene populacije - akumuliraju se recesivni (za sada se u većini ne manifestiraju) aleli, pod uslovom da ukupni fenotip ostane nepromijenjen. Kao rezultat, akumulira se skrivena genetska raznolikost populacije, neka vrsta mobilizacijske rezerve koja se akumulira u trenutku nagle promjene vanjskih uvjeta i stupanja na snagu pokretačke selekcije.

Vrijedi reći da su stabilizacijska i pokretačka selekcija usko povezane jedna s drugom - povremeno se zamjenjuju u životnom ciklusu populacija živih bića.

Primjeri stabilizacije selekcije

Spomenimo razne manifestacije stabilizacijske selekcije:

1. Konstantnost strukture tiroksina (hormona štitnjače) kroz istoriju evolucije kralježnjaka.
2. Nakon snježne oluje u Sjevernoj Americi pronađeno je 136 povrijeđenih kućnih vrabaca. Uginule su 64 ptice, a 72 su preživjele. Među poginulima je uglavnom bilo jedinki sa veoma dugim ili prekratkim krilima. Pokazalo se da su vrapci sa krilima srednje dužine otporniji.
3. Među šumskim pticama najprilagodljivije su jedinke prosječne plodnosti. Visoko fertilni roditelji nisu u stanju da u potpunosti nahrane sve svoje piliće, zbog čega ovi odrastaju mali i slabi.
4. Tokom porođaja kod sisara, kao i u prvim sedmicama života, neki od mladunaca stalno umiru - s preniskom ili, obrnuto, prevelikom težinom. Jedinke srednje veličine uglavnom bezbedno preživljavaju ovaj period.

Znakovi stabilizacije selekcije

Stabilizirajuću selekciju karakteriziraju sljedeće karakteristike:

1. Manifestuje se u okruženju čiji uslovi ostaju relativno konstantni dugo vremena. Odličan primjer stabilizacije selekcije su nilski krokodili. Već 70 miliona godina njihov izgled se nije promijenio, jer njihovo stanište (tropski poluvodeni biotopi) također ostaje gotovo klimatski nepromijenjeno. Vrijedi napomenuti činjenicu da su i sami krokodili nepretenciozne životinje i mogu dugo bez hrane.
2. Dozvoljava mutacije sa uskom stopom reakcije.
3. Dovodi do homogenosti fenotipa populacije. Napominjemo još jednom da je to samo prividno - njegov genski fond ostaje mobilan zbog uskih mutacija.
4. Uklanjanje jedinki značajno izmijenjenih mutacijom.

Rezultati stabilizacije selekcije

Na kraju, pogledajmo posljedice stabilizacije selekcije:

• stabilnost unutar svake postojeće populacije;
• očuvanje najznačajnijih, tipičnih karakteristika stanovništva;
• zaštita raznolikosti vrsta od mutacijskih promjena, od kojih su neke ne samo štetne, već i destruktivne;
• stvaranje mehanizma nasljeđa;
• unapređenje mehanizama individualnog razvoja – ontogeneza.

Stabilizirajuća selekcija je jedan od važnih oblika prirodne selekcije. Ne dozvoljava mutacijama da promijene osnovne karakteristike određene populacije ili cijele vrste. Primjeri stabilizacijske selekcije ukazuju na nepovoljnost ili čak destruktivnost mutacijskih manifestacija koje ona odbija.