Цель: развитие логического мышления, памяти, познавательной активности; воспитание навыков работать сообща, выслушивать мнения товарищей, уметь серьезно подойти к каждому вопросу, концентрировать внимание на нем; воспитание внимательного слушателя и соблюдения правил поведения во время мероприятия.

Оформление: пословицы на бумажных листах:

“Умный товарищ - половина дороги”

“Умные речи приятно и слушать”

“Думай дважды, говори раз”

“Думают думу без шуму”.

Оборудование: волчок со стрелкой; табло; настольные игры для обозначения игровой минутки; часы; гонг; конверты с заданиями; стол, стулья; задания для болельщиков.

1. Объяснение правил игры, напомнить, как игра проходит на телевидении;
2. Из зрителей выбрать 8 человек.

ОТБОРОЧНЫЙ ТУР:

Начало - нота, потом оленя украшение,
А вместе - место оживленного движения. (До + рога = дорога)

Как инструмент меня ты ценишь
В искусной плотничьей руке.
Но если “д ” на “б ” ты сменишь,
Во мне утонешь, как в реке. (Долото - болото)

Я по России протекаю,
Я всем известна, но когда
Ко мне прибавишь букву с краю,
Свое значенье я меняю
И птицей становлюсь тогда. (И + Волга = иволга)

Два слога первые - цветок,
Татарский царь - мой третий слог,
А “ь ” поставь в конец
Коль отгадаешь - молодец! (Астра + хан = Астрахань)

На берегу морском я круглый год валяюсь,
Отнимешь “ь ”, и вверх я устремляюсь. (Галька - галка)

Какие птицы выводят птенцов зимой? (Клесты)

Какие птицы не садятся ни на воду, ни на землю? (Стрижи, ласточки)

С буквой “к ” живу в лесу,
С буквой “ч ” овец пасу. (Кабан - чабан)

ОРГАНИЗАЦИЯ УЧАСТНИКОВ

Игроки садятся за стол. Выбирается капитан, проходит представление игроков зрителям.

ПРОВЕДЕНИЕ ИГРЫ

На столе, по окружности, лежат конверты с вопросами, между ними - 3 игровых паузы (в роли игровых пауз могут выступать различные головоломки)

Знатоки заводят волчок. Время обсуждения - 1 минута. Капитан выбирает того игрока, который будет отвечать.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ ЗНАТОКОВ

1. Учеными было замечено странное поведение обыкновенных ежей. Поймав жабу, еж впивается зубами в ее околоушные железы, после чего обильно смазывает свои иголки выделяемой слюной. Как объяснить такое поведение ежа?

ОТВЕТ: Слюна этих видов жаб, на которых охотятся ежи, ядовита. Смачивая свои иголки ядовитой жидкостью, ежи создают себе дополнительную защиту от своих врагов.

2. Плодовитость трехиглой колюшки, по сравнению с другими рыбами, очень мала - от 65 до 550 икринок. Но численность этих рыб сохраняется примерно на одном уровне. Почему?

ОТВЕТ: У трехиглой колюшки очень развит уход за потомством, в отличие от других рыб. Поэтому численность отложенных яиц у нее невелика.

3. Однажды в холодный осенний день из Юго-Восточной Азии в адрес российского зооцентра прибыл живой груз - 24 удава. Принимающий животных специалист без опаски рассматривал каждое животное. Таможенники решили, что он их загипнотизировал, так как змеи вели себя очень спокойно. Как вы объясните поведение удавов?

ОТВЕТ: Температура тела рептилий непостоянна и сильно колеблется в зависимости от температуры окружающей среды. В теплую погоду они активны и малоподвижны в прохладную. Этим объясняется спокойное поведение удавов.

4. Некоторые морские птицы, например, фрегаты, имеют недоразвитую копчиковую железу. Они летают над океаном и никогда не удаляются от берега на большие расстояния. Сильный дождь, застигший фрегата вдали от берега, представляет для него смертельную опасность. Почему?

ОТВЕТ: Сильный дождь вызывает намокание перьев у фрегата, так как из-за недоразвитости копчиковой железы они не смазываются специальным жиром. Намокание крыльев ведет к резкому увеличению массы тела, что может привести к гибели. Рыбу они хватают слету, на воду практически не садятся.

5. На теле медузы сарсии из Баренцева моря встречаются небольшие медузки кунины. У кунин есть длинный хоботок и отсутствует колокол, обычный для других медуз. Многочисленными щупальцами кунины держатся за сарсию. Чем объяснить необычный внешний вид кунин?

ОТВЕТ: Колокол медузе необходим для движения в воде: ритмичные сокращения колокола вызывают выталкивание из него воды (реактивный способ движения). Кунины же передвигаются на сарсие, поэтому колокол как средство передвижения у них редуцировался.

6. На одном из морских мелководий существовало сообщество из 8 видов малоподвижных животных: моллюсков мидий и морских блюдечек, сидячих рачков и морских желудей, морских уточек и других. Всеми ими питался один вид хищника - крупная морская звезда, которая больше всех поедала мидий. Чтобы сохранить сообщество, всех морских звезд выловили и удалили. Через некоторое время на участке не осталось никаких видов, кроме мидий. Объясните, как это могло произойти?

ОТВЕТ: Мидии, численность которых не сдерживалась хищниками, вытеснили другие виды сидячих животных как более сильные конкуренты.

7. Почему естественное загрязнение атмосферы не нарушает происходящих в ней процессов? В чем опасность загрязнения атмосферы выбросами промышленных предприятий?

ОТВЕТ: Вещества, попадающие в атмосферу при естественном загрязнении быстро включаются в естественные круговороты, так как эти вещества всегда были и есть в природе. Промышленные предприятия выбрасывают в атмосферу вещества, которых часто не бывает в природе: фреоны, пыль тяжелых металлов, радиоактивные вещества. Эти вещества могут нарушить естественные природные процессы.

8. У некоторых водных позвоночных, например у акул, скелет состоит не из костей, а из эластичного хряща. У наземных позвоночных скелеты только костные. Как это объяснить с экологической точки зрения?

ОТВЕТ: В воде вес животных облегчается действием выталкивающей силы. В наземно-воздушной среде нужен более прочный скелет из-за низкой плотности воздуха.

9. Это хищное животное, обитатель амазонской сельвы, в длину достигает 2 метров, весит до 120 кг. Имеет сильное тело, сильные и стройные ноги. Отлично бегает и плавает, хорошо залезает на деревья, охотится на любых животных (от мышей до обезьян), на домашних животных нападает редко. Имеет два названия. Одно из них позаимствовала английская автомобильная фирма, другое - фирма по производству спортивной одежды и обуви в США. Назовите это животное.

ОТВЕТ: Ягуар, или пума.

10. Если верить древнему историку, то во времена похода Александра Македонского в Индию офицеры его армии гораздо реже болели желудочно-кишечными заболеваниями, чем солдаты. Еда и питье у низ были одинаковые, но вот посуда - разная. Из какого металла была изготовлена посуда для офицеров?

ОТВЕТ: Серебро.

11.Эта водоросль была отправлена вместе с другими живыми растениями в кабине космического корабля “Восток-2”. Она и сейчас постоянно используется в биологических экспериментах на космических станциях. С чем связано ее использование в условиях космоса?

ОТВЕТ: Хлорелла. Она является самой продуктивной водорослью - улавливает 7-12 % солнечного света, вместо 1-2% цветковых.

ИГРОВАЯ ПАУЗА № 1

Задание: превратите выражение в известную пословицу или поговорку.

1. Корневище крестоцветного содержит глюкозы не больше, чем другой представитель этого же семейства. (Хрен редьки не слаще).
2. Сбился с азимута среди трех голосеменных. (Заблудился в трех соснах).
3. На один из органов кровообращения не распространяется влияние дисциплинарного устава. (Сердцу не прикажешь).
4. Сколько это млекопитающее не снабжай питательными веществами, оно постоянно смотрит в растительное сообщество. (Сколько волка не корми, он все в лес смотрит)
5. Кровососущее насекомое не может сделать более острым ротовой аппарат. (Комар носу не подточит).
6. Престарелое непарнокопытное не приведет в негодность сельскохозяйственные угодья. (Старый конь борозды не испортит).
7. Процесс создания материальных ценностей несопоставим с представителем семейства волчьих, поэтому не имеет возможности скрыться в направлении лесного массива. (Работа- не волк, в лес не убежит).
8. Если особа женского пола покидает транспортное средство, то движущая сила транспорта испытывает определенные положительные эмоции. (Баба с возу - кобыле легче).
9. При желании продолжения обмена веществ в организме необходимо иметь навыки движения вокруг своей оси. (Хочешь жить - умей вертеться).
10. Человек, которому в самом ближайшем будущем грозит прекращение насыщения

кислородом его организма, доходит до того, что пытается зажать в руке высохший злачный стебель. (Утопающий хватается за соломинку).

ИГРОВАЯ ПАУЗА № 2 “ САМЫЙ…САМЫЙ…”

1. Самое упрямое домашнее животное. (Осел).
2. Самое распространенное в России дерево. (Лиственница).
3. Самая большая змея. (Удав анаконда - 11м, 200кг)
4. Самая большая сухопутная ящерица. (Варан).
5. Неморская птица с самым большим размахом крыльев. (Кондор, 2,8 - 3м).
6. Самая крупнаяобезьяна.(Горилла).
7. Самая крупная ягода. (Тыква).
8. Кто является самым верным другом человека среди животных? (Собака).
9. Назовите самый первый способ передвижения, который осваивает человек. (Ползание).
10. Назовите самую большую рыбу. (Гигантская или китовая акула).
11. Самое скоростное сухопутное животное. (Гепард, 110км1ч).
12. Самый хитрый зверь в русских народных сказках. (Лиса).
13. Животное с самыми большими ушами. (Слон).
14. Назовите самое простейшее животное, состоящее из одной клетки. (Амеба).
15. Назовите самый популярный в Голландии цветок. (Тюльпан).
16. Самое крупное из сегодня обитающих на Земле пресмыкающихся. (Крокодил).
17. Самое крупное млекопитающее животное. (Синий кит).
18. Птица - обладатель самого большого в мире клюва. (Пеликан).
19. Самая высокая трава. (Бамбук, 30 - 40м).
20. Самая ядовитая змея. (Кобра).

ИГРОВАЯ ПАУЗА № 3 “ПЕРЕВЕДИТЕ ТЕРМИНЫ”

1. На греческий - “учение о жилище” (экология).
2. На латинский - “восстановление” (регенерация).
3. На латинский - “окраска” (пигмент).
4. На латинский - “помесь” (гибрид).
5. На латинский - “народ, население” (популяция).
6. На греческий - “совместная жизнь” (симбиоз).
7. На греческий - “учение о животных” (зоология).
8. На греческий - “сам питаюсь” (автотроф).
9. На греческий - “слово (учение) о жизни” (биология).
10. На латинский - “уничтожение, народ” (депопуляция).

ПОДВЕДЕНИЕ ИТОГОВ ИГРЫ

Подсчитывается результат, все участники награждаются небольшими сувенирами.

ПОЗВОНОЧНЫЕ , черепные (Vertebrata , Craniata ), подтип животных типа хордовых. Известны с ордовика - нижнего силура. Предки позвоночных - низшие хордовые (оболочники, бесчерепные) - жили в море, впоследствии некоторые заходили в пресные воды. Собственно позвоночные возникли в пресных водах и прошли здесь первые этапы эволюции. Благодаря развитой двигательной системе, водные позвоночные (главным образом рыбы) широко расселились по водоёмам и проникли в море. Обитание в водоёмах, особенно с недостатком кислорода, подготовило их выход на сушу в девоне. Первыми наземными позвоночными были, вероятно, ихтиостеги, произошедшие от древних кистепёрых рыб и давшие начало земноводным. Пресмыкающиеся, доминировавшие в мезозое, дали начало млекопитающим (в триасе) и птицам (в юре).

Эволюционный процесс у всех позвоночных сопровождался развитием одного основного плана строения. Первичный осевой скелет - хорда - постепенно, в процессе эволюции заменился позвоночником (отсюда название), состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у некоторых рыб) или костных (у прочих позвоночных) позвонков. Образовалась гибкая, но прочная опора для мощной мускулатуры, необходимой в текучих водах. Для столь интенсивной работы двигательной системы потребовалось совершенствование процессов дыхания, питания, кровообращения и выделения, а также органов чувств и ЦНС. Особенно необходимо это стало после выхода позвоночных на сушу и перехода от движения в воде к перемещению по суше с помощью членистых (рычажных) конечностей. Усложнилась пищеварительная система, в её различных отделах возник своеобразный «конвейер» пищеварительных ферментов, последовательно обрабатывающих пищу. Мощное мускульное сердце позвоночных состоит из нескольких основных (предсердия, желудочки) и дополнительных (венозный синус, артериальный конус) отделов. Кровеносная система замкнутая. Органами дыхания водных позвоночных (бесчелюстных, рыб) служат жабры. У наземных позвоночных возникли новые органы дыхания - парные лёгкие. При переходе к жизни в пресных водах у предков позвоночных образовались новые органы выделения и осморегуляции - туловищные, или мезонефрические, почки, обеспечивающие удаление избытка воды, в больших количествах проникающей в тело рыб через проницаемые покровы, и выделение мочи различной концентрации. Мезонефрические почки сменились у наземных позвоночных тазовыми, или метанефрическими, почками, способными максимально экономить воду при выведении из организма продуктов метаболизма. По сравнению с беспозвоночными у позвоночных усложнилась гормональная регуляция метаболизма, обеспечиваемая системой эндокринных желёз. Нервная система состоит из головного и спинного мозга и периферических узлов (ганглиев). В отличие от беспозвоночных у позвоночных она имеет сложное трубчатое строение. Повышение подвижности и активности, усложнение поведения вызвали совершенствование строения и функций органов чувств. Некоторым позвоночным (электрические рыбы) свойственна электрическая и магнитная чувствительность. Обычно позвоночные раздельнополые, половые железы парные. Однако у рыб встречается гермафродитизм. Низшие позвоночные (анамнии) - круглоротые, рыбы, земноводные,- как правило, яйцекладущие. Живорождение встречается во всех группах, исключая круглоротых и птиц; у млекопитающих - это основная форма размножения. Высшим позвоночным (амниотам) - пресмыкающимся, птицам и млекопитающим - свойственна забота о потомстве; в меньшей степени (охрана кладок и молоди) она выражена у отдельных низших позвоночных.

Обычно современных позвоночных относят к 7 классам: круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Круглоротых, как бесчелюстных, противопоставляют всем остальным позвоночным - челюстноротым, анамний - амниотам. По числу видов (40–45 тысяч) позвоночные значительно уступают беспозвоночным, но более разнообразны по приспособительным типам и жизненным формам. Это объясняется не только общим высоким уровнем развития и сложностью организации позвоночных, но и большой лабильностью в приспособлении к самым различным условиям обитания - от дна Мирового океана до высокогорий и безводных пустынь.

Важную роль играют позвоночные в биосферных процессах, обычно завершая трофические цепи в биоценозах. Для человека значение позвоночных велико и разнообразно: среди позвоночных - домашние и многие промысловые животные. Некоторые позвоночные - носители возбудителей инфекционных болезней.

Рыбы (водные позвоночные) Рыбы, водные позвоночные с непостоянной температурой тела; дышат жабрами, конечности непятипалого типа, обычно в виде плавников . 2 класса: круглоротые и собственно Р.

Собственно Р. (Pisces) включают 7 подклассов: акантоды, артродиры и крылатые Р. ‒ только ископаемые; пластиножаберные, цельноголовые, двоякодышащие, совершенноротые ‒ ископаемые и ныне живущие. Ряд палеонтологов считают Р. надклассом, который подразделяют на 7 классов. Некоторые ихтиологи делят собственно Р. на 2 класса: хрящевые и костные.

Всего насчитывают около 25 тыс. видов Р., из них современных ‒ около 20 тыс.; в пределах СССР около 1400 видов.

Строение Р. Собственно Р. имеют жабры эктодермального происхождения, скелет костный или хрящевой. У большинства акуловых и осетровых сохраняется нерасчленённая хорда. Позвонки двояковогнутые (амфицельные), только у панцирных щук выпукло-вогнутые (опистоцельные). Число позвонков от 16 (у луны-Р.) до 400 с лишним (у новозеландской ремень-Р.). Череп у костистых Р. состоит из большого числа костей. Верхняя челюсть обычно свободно сочленена с черепной коробкой (амфистилический или гиостилический череп), лишь у немногих (химеры, двоякодышащие) она слита с черепной коробкой (аутостилический череп). У большинства Р. конечности в виде парных плавников (у немногих отсутствуют); у некоторых Р. они преобразованы в присоски для прикрепления к субстрату (круглопёры, бычки, некоторые сомы), в орган совокупления (у самцов акулообразных и фаллостетообразных). Обычно у Р. имеются также непарные плавники ‒ спинные и анальный, выполняющие функцию стабилизаторов и реже функцию движения (например, анальный плавник у электрического угря); у самцов карпозубообразных часть анального плавника превращена в совокупительный орган. Хвостовой плавник разной формы: внешне симметричный ‒ гомоцеркальный, когда асимметрия выражена только в скелете (у большинства костистых Р.); внешне- и внутреннесимметричный ‒ дифицеркальный (например, у двоякодышащих); несимметричный ‒ гетероцеркальный, когда скелет заходит в верхнюю лопасть плавника (например, у акул и осетровых). Хвостовой плавник, как правило, несёт функцию руля и участвует в обеспечении поступательного движения. Основную роль в поступательном движении обычно играют волнообразные изгибания тела. Форма тела очень разнообразна ‒ от лентовидной (ремень-Р., сабля-Р. и др.) и змеевидной (угри) до шаровидной (некоторые кузовки) или сильно уплощённой (скаты). Большинство Р. имеет веретенообразную или слегка сжатую с боков обтекаемую форму. У всех Р. тело симметричное, только у взрослых камбал глаза находятся на одной стороне (камбалы плавают на боку). Тело покрыто чешуей, шипиками и костными пластинками или голое (например, у сома). Чешуя бывает: плакоидная ‒ в виде кожных зубов (у акул и скатов), ганоидная ‒ ромбическая (у ископаемых кистепёрых, панцирной щуки), циклоидная ‒ в виде тонкой пластинки с гладким краем (например, у лососёвых, карповых), ктеноидная ‒ в виде тонкой пластинки с шипиками на наружном крае (у большинства окунеобразных). У многих Р. сильно развиты кожные слизеотделительные железистые клетки. У некоторых глубоководных Р. в коже развиваются органы свечения (см. Свечения органы ). Окраска Р. очень разнообразна. У Р., населяющих толщу воды, обычно спинка синеватая или зеленоватая, а брюшко и бока серебристые. У Р., живущих в зарослях или среди камней, на теле обычно имеются поперечные полосы или пятна, делающие их малозаметными. Чёрная продольная полоса или пятно на боку тела помогают стайным Р. ориентироваться друг на друга. У одной и той же Р. окраска может несколько меняться в зависимости от условий, например от грунта, над которым Р. находится в данный момент.

У Р. развиты обоняние (химическое чувство), осязание, слух и зрение, а также чувство восприятия водных колебаний (см. Боковые органы ). Зрение у Р. более короткофокусное, чем у наземных позвоночных. В воде Р. различают цвета. У некоторых глубоководных и пещерных Р. глаза редуцируются, но более сильно развиты другие органы чувств. Р. могут воспринимать звуки и инфразвуки. Р. иногда издают (особенно в брачный период) хорошо слышимые звуки при помощи плавательного пузыря (некоторые горбылёвые), движениями плавников (сомы-косатки) или жаберных крышек (некоторые тропические окунеобразные) (см. Биогидроакустика ). Головной мозг обычно хорошо развит. У акулообразных особенно сильно развиты передний мозг и мозжечок; очень велики также обонятельные доли. У большинства костных Р. передний мозг маленький, а средний мозг и мозжечок относительно крупные. Головных нервов у Р. не более десяти пар. Основной орган дыхания взрослых Р. ‒ жабры . У личинок Р. для дыхания служит кровеносная сеть, развитая на желточном мешке и в плавниковой складке. У личинок двоякодышащих и некоторых др. Р. есть наружные жабры. У многих Р., живущих в неблагоприятных условиях, развиваются добавочные органы, служащие для дыхания атмосферным воздухом. Например, у двоякодышащих это своеобразное лёгкое; у змееголова, макропода и ползуна ‒ наджаберный орган; у индийского мешкожаберного сома ‒ мешковидный орган. Сердце двухкамерное; только у двоякодышащих, имеющих и «лёгочное» дыхание, предсердие частично поделено перегородкой. У пресноводных Р. и у акул полостные жидкости гипертоничны по отношению к окружающей воде. Гипертония достигается за счёт минеральных солей и мочевины (у акул). Морским костным Р. свойственна гипотония. Почки располагаются под позвоночником, у большинства они мезонефрические. Обычно имеется обособленный желудок. У многих Р. позади желудка ‒ особые выросты ‒ пилорические придатки. За счёт выпячивания кишечника образуются «лёгкие» двоякодышащих и плавательный пузырь, который у одних Р. (лососёвых, карповых и др.) соединён протоком с кишечником, у других (например, окунёвых) ‒ не соединён. Плавательный пузырь ‒ гидростатический орган, хотя у некоторых Р. он несёт и дополнительные функции (орган дыхания, резонатор и др.). Из пищеварительных желёз имеются печень и поджелудочная железа (которая иногда бывает включена в печень). Длина кишечника очень различна. У акул, осетровых и некоторых других Р. увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается за счет развития в кишке спиральной складки. У большинства Р. анальное и мочеполовое отверстия разделены. Клоака имеется у акул и двоякодышащих.

По размерам Р. весьма разнообразны. Самая маленькая Р. ‒ бычок Pandaka pygmaea (обитающий на Филиппинских островах) около 1 см длины, а самая крупная Р. ‒ китовая акула (Rhineodon typus) до 15 м.

Распространение Р. Наиболее богата фауна Р. прибрежных вод западной части тропической зоны Тихого океана. Здесь многочисленны различные окунеобразные, сельди, угри, камбалы и др. Для открытых вод ‒ пелагиали, характерны сельди, анчоусы, летучие Р., скумбриевые, меч-Р., парусники, тунцы, акулы. Довольно однообразна фауна глубин: имеются древнеглубоководные группы (широкороты, светящиеся анчоусы, удильщики, длиннохвосты и др.) и вторичноглубоководные (некоторые бельдюговые, подкаменщиковые и др.). Арктические и бореальные воды населяют главным образом подкаменщиковые, некоторые камбалы, бельдюговые, тресковые, корюшковые. Для антарктических вод наиболее характерны Р. надсемейства нототениевых, составляющих свыше 75% видов Р. антарктических вод.

В пресных арктических и бореальных водах Европы, Азии и Америки богато представлены лососёвые; в водах умеренных и низких широт Европы, Азии, Африки и Северной Америки ‒ карповые. Для Северного полушария характерны осетровые, щукообразные, окунёвые; для пресных вод Северной Америки ‒ панцирные щуки, ильная Р., чукучановые (два вида этих Р. проникли и в Восточную Азию), ушастые окуни. Только в водах Южной Америки водятся лепидосирен (один из 3 ныне живущих родов двоякодышащих) и электрические угри. В Южной Америке также многочисленны харациновые (которые водятся и в Африке), сомы и некоторые окунеобразные. Для пресных вод Африки специфичны: протоптеры (из двоякодышащих), многопёры, Р.-бабочки, клюворылы; многочисленны харациновые, карповые, сомовые и некоторые окунеобразные. Пресные воды Австралии населяют главным образом морские Р., вторично перешедшие к жизни в пресной воде. Типично пресноводными тут являются цератод и склеропагес.

Размножение Р. Большинство Р. откладывает икру. Ряд Р. живородящи: многие акулы, зубастые карпы (например, гамбузия), байкальская голомянка, северный морской окунь и др.; оплодотворение ‒ обычно в воде. У некоторых Р. оплодотворение внутреннее, имеется совокупительный орган. Плодовитость колеблется от нескольких штук яиц (у некоторых акул и скатов) до трёхсот миллионов икринок (у луны-Р.). Р. раздельнополы, только некоторые, например каменные окуни, ‒ гермафродиты. У Р. часто выражен половой диморфизм. Самки обычно крупнее самцов; иногда самка в несколько раз больше самца, например у глубоководных удильщиков. Только у тех Р., самцы которых охраняют своё потомство (сомы, лжепескарь и др.), они крупнее самок. Половозрелыми некоторые Р. становятся на первом году жизни (гамбузия, некоторые бычки и др.), другие, например белуга, в возрасте 12‒20 лет. Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые мечут икру только 1 раз, после чего погибают (например, дальневосточные лососи). Время икрометания у разных Р. различно. У одних ‒ весна (плотва, язь, щука, треска), у других ‒ лето (карась, линь, верховка), у третьих ‒ осень (сиги, сёмга) и зима (налим, навага). У одних Р. вся икра вымётывается сразу (осетровые, сиги, плотва), у других ‒ икрометание порционное. Некоторые Р. вымётывают икру в толщу воды, и она проходит своё развитие в плавающем состоянии (треска, почти все камбалы, большинство сельдей, скумбрия, амурский толстолобик, чехонь и многие другие Р.). Многие Р. приклеивают икру к растениям (сазан, карась и др.) или к камням (бычки, рыбец и др.). Некоторые Р. закапывают икру в грунт (кета, горбуша и др.). В зависимости от условий развития икра имеет разное строение. Икринки, которые развиваются в условиях, неблагоприятных для дыхания, обычно ярко окрашены за счёт развития «дыхательных» каротиноидных пигментов. У пелагических икринок (плавающих в толще воды) обычно сильно увеличивается оболочка или вокругжелтковое пространство, что обеспечивает лучшую плавучесть икры. Многие Р. охраняют свою икру. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (у многих тропических Р.) до 3‒4 месяцев (у некоторых лососей). Личинки обычно выходят из икры, имея желточный мешок. Запасами желтка личинка питается первые дни своего свободного существования. Растут Р. в течение всей жизни. В результате неравномерного роста в течение года на чешуях и костях образуются годичные слои, по которым можно определить возраст Р. Продолжительность жизни Р. от 1‒2 лет (у некоторых бычков) до 100 (например, у белуги).

Р., питающиеся донными беспозвоночными (например, зубатка, губаны, скаты, вобла, лещ), имеют мощные дробящие челюстные или глоточные зубы, приспособленные для раздробления твёрдых раковин и панцирей беспозвоночных. Многие бентосоядные Р. выкапывают пищу из грунта, иногда с глубины 10‒15 см (сазан, лещ, линь, султанка); пищу они разыскивают главным образом при помощи органов осязания и наружных органов вкуса. Вкусовые почки имеются у некоторых видов Р. и располагаются на концах рыла, на лучах грудных плавников, усиках и некоторых других участках тела. Р., питающиеся планктоном, имеют обычно приспособления для отцеживания кормовых объектов ‒ длинные жаберные тычинки, образующие как бы цедильный аппарат; эти Р. находят пищу при помощи органов зрения или путём восприятия колебательных движений воды органами боковой линии (сельди, сардины, анчоусы и др.). Растительноядные Р. имеют очень длинный кишечник и слаборазвитый желудок. Часто нижняя губа заострена и приспособлена для соскабливания растительных обрастаний (подуст, храмуля и др.). Некоторые Р. питаются в течение всего года, но у большинства питание прекращается на время размножения и на время зимовки. Одни Р. наиболее интенсивно питаются летом (большинство карповых, судак, сом), другие ‒ зимой (налим, сиг, муксун, пыжьян). Р., отыскивающие пищу при помощи зрения, кормятся в светлое время суток, при помощи осязания и вкуса ‒ и в темноте. Многие Р. не совершают далёких перемещений и постоянно живут в одном районе. Другие совершают значительные перемещения (см. Миграции животных ). Проходные рыбы входят для размножения из морей в реки или из рек в моря.

Зимовка выражена далеко не у всех Р., но у многих Р. умеренных широт в зимнее время происходит резкое снижение активности, ослабление интенсивности обмена и прекращение питания. На зимовку Р. часто собираются в большие стаи. Некоторые тропические Р. в период засухи впадают в летнюю спячку (например, протоптеры).

Ископаемые Р. появились, очевидно, в силуре в пресных водах. Позднее, видимо, начиная с девона они вышли в море. Для силурийских отложений характерны древние круглоротые. Девон характеризуется расцветом, а затем угасанием панцирных бесчелюстных и появлением собственно Р. В меловом периоде появилось большинство современных групп Р.

Значение Р. очень велико. Мясо большинства Р. употребляется в пищу, а у многих и икра; кожа некоторых Р. используется на поделки. Вытапливаемый из печени и других внутренностей жир (например, трески) богат витаминами и служит лечебным средством, он используется также для технических целей. Из рыб вырабатывают кормовую муку и туки (см. Рыболовство , Рыбная промышленность , Рыбные продукты ).

В некоторых районах отдельные виды Р. (например, гамбузия) приносят пользу, поедая личинок комаров ‒ переносчиков малярии; растительноядных рыб используют для очистки водоёмов (каналы, пруды и др.) от зарастания растительностью.

Р. ‒ важный объект искусственного разведения и прудового рыбоводства (см. Рыбоводство ). Для повышения рыбопродуктивности необходимо, чтобы в водоём не попадали токсические вещества, при гидростроительстве обеспечивалось воспроизводство рыбных запасов, рыболовство велось рационально. Должен осуществляться комплекс природоохранных мероприятий (см. Охрана природы ). Не только во внутренних водоёмах, но и в морях нужно проводить систему мер по интенсификации репродукционного процесса. Путём селекции выведено много пород карпа . Многих Р. разводят в аквариумах для декоративных целей (см. Аквариумные рыбы ).

Мясо, кожа и икра некоторых Р. ядовиты. Из Р. фауны СССР ядовита в недостаточно проваренном виде икра маринки.

Наука о Р. составляет раздел зоологии ‒ ихтиологию .

Лит.: Солдатов В. К., Промысловая ихтиология, ч. 1‒2, М. ‒ Л., 1934‒38; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. ‒ Л.,1947; Суворов Е. К., Основы ихтиологии, М., 1948; Берг Л. С., Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, 4 изд., ч. 1‒3, М. ‒ Л., 1948‒49; его же, Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых, 2 изд., М. ‒ Л.. 1955 (Труды Зоологического института АН СССР, т. 20); Промысловые рыбы СССР. Описание рыб. [Текст к атласу цветных рисунков рыб], М., 1949; Очерки по общим вопросам ихтиологии, М. ‒ Л., 1953; Пучков Н. В., физиология рыб, М., 1954; Линдберг Г. У., Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны, Л., 1971; Иллюстрированный энциклопедический словарь

РЫБЫ, водные позвоночные животные. Известны с девона. Дышат жабрами, конечности в виде плавников, служащих для регулирования положения тела, основной орган движения хвост. У многих рыб есть плавательный пузырь, который обеспечивает плавучесть,… … Современная энциклопедия

рыбы - водные позвоночные; движение осуществляется за счет волнообразных изгибаний тела. хрящевые:скелет состоит из хряща, пропитанного солями кальция; отсутствует плавательный пузырь, отчего они чуть тяжелее морской воды; оплодотворение внутреннее;… … Идеографический словарь русского языка

- (Pisces), надкласс челюстноротых позвоночных. Известны с девона. Кистепёрые Р., вероятно, дали начало наземным позвоночным. Мн. совр. формы существуют в неизменном виде уже ок. 0,5 млн. лет. Р. представляют собой обширную и разнородную группу… …

- (Pisces), обширная группа челюстноротых позвоночных животных, проводящих всю жизнь или большую ее часть в воде и дышащих с помощью жабр. Это определение сразу исключает из числа рыб позвоночных, которые дышат легкими, т.е. китов, тюленей,… … Энциклопедия Кольера

I Рыбы водные позвоночные с непостоянной температурой тела; дышат жабрами, конечности непятипалого типа, обычно в виде плавников (См. Плавники). 2 класса: Круглоротые и собственно Р. Собственно Р. (Pisces) включают 7 подклассов:… … Большая советская энциклопедия

Черепные (Vertebrata, Craniata), подтип животных типа хордовых. Известны с ордовика нижнего силура. Предки П. низшие хордовые (оболочники, бесчерепные) жили в море, впоследствии нек рые заходили в пресные воды. Собственно П. возникли в пресных… … Биологический энциклопедический словарь

Характеристика типа П. Состав типа П. Форма тела. Накожные покровы. Мышечная система. Скелет. Нервная система. Органы чувств. Органы пищеварения. Кровеносная система. Выделительная система. Половая система. Развитие. Происхождение П. П. животные… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Этот раздел будет посвящен прежде всего рыбам и амфибиям. Никто не стал бы отрицать, что киты и морские черепахи тоже водные животные, но о них речь пойдет в другом контексте. Они происходят от наземных предков и дышат воздухом, поэтому удобнее рассматривать их как наземных животных, обитающих в среде, где нет пресной воды.

Основные стратегии, используемые водными позвоночными, будут понятны из рассмотрения табл. 9.6. В ней приведены примеры как морских, так и пресноводных позвоночных. Морские представители четко делятся на две группы: те, у кого осмотические концентрации такие же, как в морской воде, или немного выше (миксины, пластиножаберные, Latimeria и крабоядная лягушка), и те, у кого они примерно ib три раза ниже, чем в морской воде (миноги, костистые рыбы). Для первой группы сохранение водного баланса не составляет серьезной проблемы, так как при равенстве внутренней и внешней концентраций осмотического тока воды нет. Напротив, явно гитюоомотичным животным постоянно угрожает утечка воды в осмотически более концентрированную среду. Таким образом, осмотические проблемы и способы их решения у разных морских позвоночных совершенно различны. С другой стороны, у всех пресноводных позвоночных концентрация солей в жидкостях тела всего лишь в 3-4 раза меньше, чем в морской воде; поэтому они гиперосмотичны по отношению к среде и в принципе сходны с пресноводными беспозвоночными.

Таблица 9.6

Концентрация важнейших растворенных веществ (в миллимолях на литр) в морской воде и в плазме крови некоторых водных позвоночных

КРУГЛОРОТЫЕ

Круглоротые имеют угреобразную форму и считаются самыми примитивными из всех ныне живущих позвоночных. У них нет костного скелета, парных плавников и челюстей (их относят к классу Agnatha - бесчелюстных позвоночных).

Имеются две группы круглоротых: миноги и миксины. Миноги живут и в море, и в пресной воде; миксины - только морские стеногалинные животные. Интересно, что миноги и миксины разрешили проблему жизни в морской воде по-разному. Из всех истинных позвоночных только у миксин концентрации солей в жидкостях тела сходны с концентрациями их в морской воде; нормальная концентрация натрия в крови миксин даже немного выше, чем в окружающей среде. Тем не менее миксины в значительной степени способны к ионной регуляции, хотя, будучи изоосмотичными и обладая высокими концентрациями солей, они ведут себя в осмотическом отношении как беспозвоночные.

За исключением миксин, у всех морских позвоночных концентрации солей в жидкостях тела намного ниже, чем во внешней среде. На этот факт ссылались как на аргумент в пользу того, что позвоночные вначале появились в пресной воде и лишь позднее расселились в море. Круглоротые во многих отношениях сходны с предками современных позвоночных, и знакомство с их анатомией имело большое значение для интерпретации ископаемых форм позвоночных и для понимания их ранней эволюции.

Тот факт, что миксины с их высокой концентрацией солей отличаются в этом отношении от остальных позвоночных, означает, что теория пресноводного происхождения всех позвоночных не подтверждается физиологическими данными: низкая концентрация солей свойственна не всем позвоночным. Однако современные физиологические признаки не могут служить аргументами в вопросах эволюции, так как в общем физиологическая адаптация осуществляется легче, чем морфологические изменения. Поэтому анатомическая структура и ископаемые остатки имеют большее значение для эволюционных гипотез, чем физиологические данные.

Представители второй группы круглоротых - миноги встречаются и в пресных водах, и в море, но даже морская минога (Petromyzon marinas) относится к анадромным формам и поднимается для нереста в реки.

У миног - и пресноводных, и морских - осмотические концентрации приблизительно в три или четыре раза ниже, чем у морской воды. Их главная осмотическая проблема сходна с той, которая стоит перед костистыми рыбами, как морскими, так к пресноводными. Эти проблемы будут подробно рассмотрены позже в этой главе.

МОРСКИЕ ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ

Пластиножаберные - акулы и окаты - почти все без исключения морские животные. Они разрешили осмотическую проблему жизни в море очень интересным способом. Подобию большинству позвоночных, они поддерживают концентрации солей в жидкостях своего тела на уровне приблизительно в три раза ниже, чем в морской воде, но при этом сохраняют осмотическое равновесие. Это достигается путем добавления к жидкостям больших количеств органических веществ, главным образом мочевины, вследствие чего общая осмотическая концентрация крови равна или несколько выше концентрации морской воды (табл. 9.6).

Помимо мочевины осмотически важным органическим веществом в крови пластиножаберных является окись триметиламина.

Мочевина представляет собой конечный продукт белкового обмена у млекопитающих и некоторых других позвоночных; у млекопитающих она выводится с мочой, ню у акулы почка активно реабсорбирует мочевину, которая, таким образом, остается в крови. Окись триметиламина встречается у многих морских организмов, но ее происхождение и обмен еще мало изучены. Трудно сказать, получают ли ее акулы с пищей или же она образуется в их организма.

Содержание мочевины в крови морских пластиножаберных в сто с лишним раз больше, чем у млекопитающих, и другие позвоночные не могли (бы переносить таких высоких концентраций. У пластиножаберных мочевина является нормальным компонентом всех жидкостей тела, и без ее высокой концентрации ткани не могут должным образом функционировать. Изолированное сердце акулы продолжает нормально сокращаться в течение нескольких часов, если перфузировать его солевым раствором, сходным по ионному составу с кровью и содержащим в высокой концентрации мочевину. Если же мочевину удалить, состояние Сердца быстро ухудшается и оно перестает биться.

Хотя пластинежаберные разрешили осмотическую проблему Жизни в море путем поддержания изоосмотичности, они все же способны к широкой регуляции ионного состава своих жидкостей. Например, концентрация натрия удерживается на уровне примерно вдвое ниже, чем в морокой воде. Это означает, что натрий будет стремиться диффундировать в организм акулы извне, главным образом через тонкий жаберный эпителий; кроме того, некоторое количество натрия поступает с пищей. Поскольку

концентрация натрия стремится повыситься, а ее нужно удерживать на низком уровне, излишний натрий должен выводиться наружу.

Часть натрия выводится через почку, но, вероятно, более важную роль играет особый орган - ректальная железа. Зта небольшая железа открывается через проток в задний отдел кишечника - прямую кишку. Она выделяет жидкость с высокой концентрацией натрия и хлора, даже несколько более высокой, чем в морской воде. Например, у акул, находившихся в морской воде с концентрацией натрия 440 ммоль/л, содержание натрия в секрете ректальной железы достигало 500-560 -ммоль/л (Burger, Hess, 1960).

Однако выведение солей у пластиножаберных нельзя полностью объяснить функцией /ректальной железы. Если у колючей акулы (Squalus acanthias) удалить ректальную железу, то концентрация ионов в плазме все еще сможет оставаться на обычном уровне, т. е. примерно вдвое ниже, чем в морской воде. Поскольку жабры немного проницаемы для солей, концентрации ионов в крови постепенно повышались бы, если бы не было других путей их выведения. Главную,роль в выделении натрия, по-видимому, все же играет почка; пока не известно, происходит ли активное выведение ионов из крови пластиножаберных также и через жабры.

Тот факт, что пластиножаберные находятся почти в осмотическом равновесии с морокой водой, снимает проблему большой осмотической утечки воды (проблему, которая очень важна для морских костистых рыб). Пластиножаберные не нуждаются в питье морской воды и тем самым избегают поглощения большого количества натрия.

Однако интересно то, что концентрация растворенных веществ в крови пластиножаберных рыб обычно немного выше, чем в морской воде. Это вызывает небольшой осмотический приток воды через жабры. Таким путем рыба медленно поглощает воду, которая используется для образования мочи и секрета ректальной железы. Поскольку избыток осмотической концентрации следует приписать мочевине, удержание мочевины можно считать изящным решением трудной осмотической задачи: оно позволяет сохранять низкую концентрацию солей организму, обитающему в море.

ПРЕСНОВОДНЫЕ ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ

Подавляющее большинство пластиножаберных живет в море, но некоторые из "их заходят в реки и озера, а отдельные виды постоянно живут в пресной воде. Даже среди тех пластиножаберных, которые считаются типично морскими, есть виды с поразительной толерантностью к низкой солености внешней среды.

В некоторых частях света и акулы, и скаты заходят в реки и (оказываются вполне приспособленными к пресной воде. Хоpoшo известный пример-существование акулы Carcharhinus teucas в озере Никарагуа. Раньше считали, что эта акула живет только в озере, но последние данные показывают, что она морфологически неотличима от соответствующей морской формы и может свободно переходить в море (Thorson et al., 1966).

Четыре вида пластиножаберных рыб, обнаруженные в реке Перак в Малайзии, вероятно, не живут все время в пресной воде, а регулярно заходят в нее из моря. Концентрация крови у них ниже, чем у чисто морских форм; в частности, содержание мочевины в их крови втрое ниже, чем у морских акул, хотя оно все же гораздо выше, чем у других позвоночных.

Низкий уровень растворенных веществ в крови облегчает задачу осморегуляции, так как осмотический приток воды уменьшен, а более низкие концентрации солей поддерживать легче. При меньшем осмотическом притоке воды меньшее количество не должно выводиться почками. А поскольку моча неизбежно содержит все-таки растворенные вещества, уменьшение ее количества в свою очередь снижает потери солей. Разумеется, трудно сказать, является ли пониженная концентрация крови первичным приспособлением или же это просто результат усиленного поглощения воды и сопутствующей потери растворенных веществ с мочой (Smith, 1931).

Одна пластиножаберная рыба - амазонский речной скат Роtamotrygon - постоянно живет в пресной воде. Этот скат часто

Таблица 9.7

Концентрации растворенных веществ в сыворотке крови амазонского ската. Они примерно такие же, как у костистых рыб. Хотя скат относится к пластиножаберным, мочевина в жидкостях его тела практически отсутствует. (Thorson et al., 1967 )

встречается в осушительных каналах системы рек Амазонки и Ориноко более чем в 4000 "км от океана. Он не выживает в морской воде даже в том случае, если переход осуществляется путам постепенного повышения концентрации солей (Pang et al., 1972). Средний состав его крови (табл. 9.7) свидетельствует о полной адаптации к пресной воде; мочевины в крови так же мало, как у пресноводных костистых рыб.

Самая поразительная особенность - это низкая концентрация мочевины; она ниже, чем у большинства млекопитающих. Ясно, что удержание мочевины не является физиологической необходимостью для всех пластиножаберных рыб. Этот интересный факт опять-таки показывает, что физиологические функции гораздо больше подвержены изменениям, чем большинство анатомических структур, и что физиологические сходства и различия не могут служить надежной основой для выводов относительно эволюции.

ЦЕЛАКАНТ

До 1938 г. "считалось, что группа так называемых кистеперых рыб (Crossopterygii) вымерла более 75 млн. лет назад, так как ее представители совершенно не встречаются среди более поздних ископаемых находок. В филогенетическом отношении они отстоят очень далеко от современных рыб, близки к двоякодышащим рыбам и являются предками амфибий. В 1938 г. всемирную научную сенсацию вызвал выловленный у берегов юго-восточной Африки экземпляр цел аканта, получившего название Latimeria. Это была крупная рыба длиной более 1,5 м, весом больше 50 кг, но она плохо сохранилась, и поэтому.не удалось получить подробных сведений об ее анатомии.

После интенсивных поисков около Мадагаскара было поймано еще несколько живых экземпляров, и хотя ни один из них не прожил достаточно долго для того, чтобы можно было подвергнуть его физиологическому исследованию, известно, что целакант разрешил свои проблемы саморегуляции так же, как пластиножаберные рыбы. Данные, приведенные в табл. 9.6, получены на замороженном экземпляре латимерии; высокое содержание мочевины ставит ее в один ряд с пластиножаберными.

Дополнительные анализы подтвердили факт высокой концентрации мочевины и выявили также высокое содержание окиси триметиламина в крови (>100 ммоль/л) и в мышцах (>200 ммоль/л) (Lutz, Robertson, 1971). Цифры, приведенные для концентрации натрия в плазме, пожалуй, занижены, так как замораживание и оттаивание приводит к обмену натрием и калием между плазмой крови и эритроцитами: натрия в плазме становится меньше, а калия больше (концентрация калия действительно оказалась необычно высокой - 51 ммоль/л) (Pickford" "Grant, 1967).

КОСТИСТЫЕ РЫБЫ

Костистые рыбы поддерживают свои осмотические концентрации на уровне примерно в три или четыре раза ниже, чем в морской воде (см. табл. 9.6). В целом цифры для морских и пресноводных рыб лежат в одних и тех же пределах, хотя у морских имеется тенденция к несколько более высоким концентрациям. Некоторые рыбы переносят изменение солености.в широком диапазоне и мигрируют из морской воды в солоноватую и пресную и обратно.

Эти миграции часто связаны с жизненным циклом; например, лососевые размножаются в пресной воде, их молодь скатывается в море и, достигнув зрелости, возвращается в пресную воду для нереста. У обыкновенного угря мы находим обратную картину: личинки выводятся в море, затем перемещаются с морскими течениями и достигают прибрежных зон, откуда заходят в пресные воды, а перед наступлением зрелости угорь возвращается в море для размножения. Переход из одной среды в другую требует глубоких изменений в осморегуляторных процессах.

МОРСКИЕ КОСТИСТЫЕ РЫБЫ

Морские рыбы гипоосмотичны, и им постоянно угрожает утечка воды из организма в более концентрированную морскую воду, так как поверхности их тела, особенно обширная поверхность жабр, несколько проницаемы для воды. Эти рыбы должны как-то возмещать неизбежную осмотическую потерю воды и для этого пьют морскую воду.

Хоть питье компенсирует потерю воды, вместе с водой из кишечного тракта всасываются большие количества солей. Концентрация солей в организме возрастает, и встает задача удаления излишней соли. Для того чтобы после питья морской воды в теле задерживалась только вода, соли должны выводиться в концентрации более высокой, чем их концентрация в поступающей воде. Почка костистой рыбы не может служить для этой цели, так как она не способна сделать мочу более концентрированной, чем кровь.

Поэтому избыток солей должен выводиться каким-то другим: органом. Для этого служат жабры, которые, таким образом, выполняют двойную функцию, участвуя и в осморегуляции, и в газообмене. Секреция соли через жаберный эпителий должна представлять собой активный транспорт, так как она направлена от более низкой концентрации (в крови) к более высокой ("во внешней среде).

Основные аспекты осморегуляции у морских костистых рыб суммированы на рис. 9.5. На верхней схеме показано движение воды: вода теряется осмотически через мембрану жабр и с мочой. Для возмещения ее утечки рыба пьет морскую воду, вместе

с которюй из кишечника всасываются и соли. На нижней схеме показано движение солей, поступающих в организм при литье морской воды. Двойная стрелка у жабр означает выведение натрия и хлора путем активного транспорта. Выделение этих ионов с мочой имеет второстепенное значение, так как у костистых рыб моча обычно более разбавленная, чем жидкости

тела. Однако почка играет важную роль в выделении двухвалентных ионов магния и сульфата, которые составляют примерно одну десятую солей морской воды. Эти ионы не выводятся через жабры, которые, по-видимому, активно выделяют только натрий и хлор.

Хотя морские рыбы пьют воду, измерение количества выпиваемой воды показало, что с нею поглощается лишь небольшая доля поступающего натрия, а основной его приток происходит в другом месте - по-видимому, в жабрах, обладающих некоторой проницаемостью. Независимо от того, поступает ли натрий через всю поверхность тела или через жабры, ясно, что у рыб, адаптированных к морской воде, покровы относительно проницаемы для ионов, а у рыб, адаптированных к пресной воде, относительно непроницаемы для них (Motais, Maetz, 1965).

Изменения проницаемости для натрия и хлора, происходящие при адаптации к разной солености, изучались на рыбке Fundulus heteroclitus, которая легко адаптируется и к пресной, и к морской воде. Проницаемость снижается через несколько минут после перевода да пресную воду, но повышение ее при возвращении в морскую воду занимает много часов (Potts, Evans, 1967).

Преимущество низкой проницаемости для ионов в пресной воде очевидно, но трудно понять, ib чем преимущество более высокой проницаемости в морской воде. Морские рыбы должны

совершать работу, чтобы поддерживать стационарное осмотическое состояние в морской воде, и малая проницаемость, очевидно, должна была бы уменьшать количество необходимой работы. Рыбе требуется несколько часов, чтобы вернуться к высокой проницаемости в морской воде, и можно только гадать, почему она не сохраняет постоянно низкую проницаемость, которая, по-видимому, лежит в пределах ее физиологических возможностей.

Мало вероятно, чтобы весь жаберный эпителий участвовал в транспорте ионов; последний скорее всего осуществляется особыми крупными клетками, получившими название хлоридных клеток. До недавнего времени было не ясно, транспортируется ли ион хлора активно, а за ним пассивно следует натрий, или же активно транспортируется ион натрия, а за ним пассивно следует хлор. Клетки были названы хлоридными, хотя функция их не была точно известна (Keys, Willmer, 1932). Но теперь выясняется, что это название, видимо, дано правильно, так как у угрей, помещенных в морскую воду, ион хлора выводился путем активного транспорта (Maetz, Campanini, 1966). Разность потенциалов по обе стороны жаберной мембраны указывает на активний транспорт хлора, но натрий не всегда находится в пассивном равновесии и тоже может переноситься активно (House, 1963).

ПРЕСНОВОДНЫЕ КОСТИСТЫЕ РЫБЫ

Осмотические условия для рыб в пресной воде примерно таковы же, что и для пресноводных беспозвоночных. Осмотическая концентрация в крови - порядка 300 мосмоль/л- гораздо выше, чем в окружающей пресной воде.

Общая схема саморегуляции у пресноводных костистых рыб на рис. 9.6. Главную проблему создает осмотический воды. Важную роль в этом притоке играют жабры ввиду их большой поверхности и сравнительно высокой проницаемости; кожа имеет меньшее значение. Излишек воды выводится в виде мочи; моча эта очень жидкая и вырабатывается в количествах, составляющих за сутки до одной трети веса тела. Хотя она содержит, вероятно, всего лишь 2-10 ммоль/л растворенных веществ, из-за большого объема мочи происходит значительная утечка этих веществ, которая должна быть восполнена. Жабры также в некоторой степени проницаемы для ионов, потеря которых тоже должна быть возмещена их поглощением.

Некоторые растворенные вещества поступают с пищей, но в основном они поглощаются путем активного транспорта в жабpaх. Это удалось показать, поместив рыбу в перегороженную камеру, где можно отдельно исследовать голову и остальное тело (pис. 9.7). В таких опытах активное поглощение ионов происходит

только в передней части камеры; из этого следует, что кожа не участвует в нем: за этот процесс ответственны только жабры.

КАТАДРОМНЫЕ И АНАДРОМНЫЕ РЫБЫ

Большинство костистых рыб обладают лишь ограниченной способностью переходить из пресной воды в море и обратно; они сравнительно стеногалинны. Но, как уже было сказано, у миног, лососей и угрей такие миграции составляют часть нормального жизненного цикла (Koch, 1968); при этом резко изменяются требования, предъявляемые к осморегуляторньим механизмам.

При переходе угря из пресной воды в морскую осмотическая потеря воды достигает 4% веса тела за 10 ч (Keys, 1933). Если лишить угря возможности пить морскую воду, введя ему в пищевод раздутый баллончик, он будет непрерывно терять воду и через несколько дней погибнет от обезвоживания. Но если угорь может пить, то он вскоре наминает заглатывать морскую воду,

потеря в весе прекращается и через день-два наступает равновесное состояние. Если же, наоборот, перевести угря из морской воды в пресную, то вначале он будет прибавлять в весе, но потом усилится образование мочи и через один-два дня также наступит равновесие.

При переходе угря из пресной воды в морскую или обратно меняется не только направление осмотического тока воды, но для достижения равновесия и компенсации избытка или потери растворенных веществ должно изменяться также направление Активного транспорта в жабрах. Как происходит это изменение, неизвестно, хотя предполагается участие эндокринных механизмов. Неизвестно также, осуществляют ли транспорт в двух направлениях разные популяции клеток, из которых та или другая активируется при надобности. Вторая возможность состоит в том, что меняется на обратную полярность транспортного механизма во всех действующих клерках. На этот вопрос пока нет ответа.

Судя по имеющимся данным, перемена направления транспорта в отдельной клетке мало вероятна. Среди многочисленных органов и типов клеток, участвующих в каком-либо активном транспорте, нельзя назвать ни одного, который определенно был бы способен к такой функциональной инверсии. Кожа лягушки, которая, подобно жабрам рыбы, может активно поглощать ионы из разведенных растворов в пресной воде, по-видимому, не способна изменять направление транспорта у того единственного вида, который обитает в морской воде, - у крабоядной лягушки подробнее см. в следующем разделе).

Большинство амфибий-водные или полуводные животные. Они откладывают яйца в воду, и личинки их живут в воде и дышат жабрами. Во время метаморфоза многие (но не все) амфибии переходят на легочное дыхание. Некоторые хвостатые амфибии и во взрослом состоянии сохраняют жабры и остаются полностью водными животными; большинство лягушек, однако, находят на сушу, хотя обычно они живут поблизости от воды или влажных мест.

Недавно в Африке и в Южной Америке было изучено несколько видов атипичных лягушек, которые отлично чувствуют себя в очень сухих местообитаниях и весьма устойчивы к потере коды путем испарения. Ниже в этой главе будут описаны их необычные физиологические особенности.

ПРЕСНОВОДНЫЕ АМФИБИИ

В отношении осморегуляции амфибии очень сходны с костистыми рыбами. Практически все они - пресноводные животные, я у взрослой амфибии главным органом осморегуляции служит

кожа. Когда животное находится в воде, происходит осмотическое поглощение воды, которая вновь выводится в виде очень жидкой мочи. Однако теряется некоторое количество растворенных веществ - как с мочой, так и через кожу. Эти потери возмещает активный захват соли из сильно разведенной среды. Механизм

Рис. 9.8. Аппарат для измерения транспорта натрия в изолированном лоскуте кожи лягушки. (Ussing, Zerahn, 1951.) Кожа разделяет две камеры с раствором Рингера, и транспорт натрия через кожу создает разность потенциалов (напряжение) между обеими ее сторонами. Если теперь пропускать ток в направлении, противоположном разности потенциалов, создаваемой транспортом натрия, то сила тока, при которой разность потенциалов исчезнет, будет прямой мерой транспорта натрия через кожу А и А" - агаровые мостики, соединяющие растворы с каломельными электродами; Б и Б" - агаровые мостики для электрической связи с внешними источниками напряжения.

транспорта локализован у взрослого животного в коже, и кожа лягушки стала общеизвестной моделью для изучения активного транспорта ионов.

Куски лягушачьей кожи легко вырезать и.использовать в качестве мембраны, разделяющей две камеры, которые заполняются жидкостями с разными концентрациями. Анализируя изменения, происходящие в обеих камерах, можно изучать транспортную функцию кожи (рис. ,9.8). Такие изолированные кусочки кожи переживают в течение многих часов. Этот аппарат для исследования процессов активного транспорта первоначально был сконструирован Уссингом, и его называют камерой Уссинга.

Когда кожа лягушки разделяет в такой камере два солевых раствора одинакового состава, между внутренней и внешней

сторонами кожи быстро создается разность потенциалов около 50 мВ. Внутренняя сторона заряжена положительно, поэтому предполагают, что разность потенциалов обусловлена активным переносом внутрь положительных ионов натрия. Когда разность потенциалов установилась, ионы хлора проходят через кожу путем диффузии, ускоряемой электрическим полем. Накоплено огромное количество данных в пользу такой интерпретации. На активный характер транспорта ясно указывают возникающий потенциал и тот факт, что ингибиторы метаболизма (например, цианид) подавляют как образование этого потенциала, так и перенос ионов.

Путем приложения к коже внешней разности потенциалов той же величины, но с обратным знаком можно привести кожный потенциал к нулю. Ток, нужный для удержания потенциала на нуле, должен быть равен току, генерируемому транспортом натрия через кожу. Поэтому такой ток, называемый закорачивающим, служит прямой мерой переноса натрия внутрь. Такой метод стал весьма ценным приемом измерения активного транспорта ионов и во многих других системах.

ЛЯГУШКА, ОБИТАЮЩАЯ В СОЛЕНОЙ ВОДЕ

Лягушки и хвостатые амфибии обычно живут только в пресной воде, а в морской воде они через несколько часов погибают. Единственное исключение - обитающая в юго-восточной Азии крабоядная лягушка (Rana cancrivora). Эта маленькая, обычного вида лягушка живет в прибрежных мангровых болотах, где в поисках пищи плавает в неразбавленной морской воде.

Если лягушке нужно сохранять в морокой воде сравнительно низкую концентрацию солей, характерную для позвоночных, то для решения этой задачи у нее есть два пути. Один из них (используемый морскими костистыми рыбами) состоит в том, чтобы противодействовать осмотической потере воды и компенсировать диффузию солей внутрь через кожу. Другой способ (свойственный морским пластиножаберньш рыбам) заключается в накоплении мочевины и поддержании осмотического равновесия между жидкостями тела и внешней средой, что снимает проблему осмотической потери воды. Лягушка, обитающая в соленой воде, использует тот же способ, что и пластиножаберные,к жидкостям тела добавляются большие количества мочевины, так что его концентрация может достигать 480 ммоль/л (Gordon et al., 1961).

Такая стратегия представляется удачной. Кожа амфибий относительно проницаема для воды, и поэтому им проще поддерживать такую же осмотическую концентрацию, как во внешней среде, и устранять осмотическую потерю воды. Для того чтобы устранить потерю воды путем одного лишь повышения внутренней

концентрации соли, лягушка должна была бы обладать толерантностью к солям, исключительной среди позвоночных (кроме миксин). А если бы она прибегла к способу, используемому костистыми рыбами, и оставалась гипоосмитичной, ее солевой баланс еще больше нарушался бы из-за необходимости пить соленую воду.

Крабоядная лягушка, помещенная в морскую воду, не будет совершенно изоосмотична с окружающей средой; подобно акулам, она остается слегка гиперосмотичной. В результате происходит медленный приток воды, полезный потому, что он нужен для образования мочи. Получать воду таким образом, несомненно, выгоднее, чем пить морскую воду, что неизбежно повысило бы поступление в организм солей.

У крабоядной лягушки, как и у пластиножаберных, мочевина является осмотически важным веществом, а не просто экскретом. Кроме того, она необходима для нормального сокращения мышц, которое без нее быстро нарушается (Thesleff, Schmidt-Nielsen, 1962). Поскольку мочевина нужна для нормальной жизни этого животного, она должна задерживаться в организме, а не выводиться с мочой. У акул это происходит благодаря активной реабсорбции в почечных канальцах (см. гл. 10). Но у крабоядной лягушки мочевина накапливается главным образом вследствие уменьшения объема мочи, когда лягушка находится в морской воде. По-видимому, мочевина не реабсорбируется активно, так как концентрация ее в моче всегда немного выше, чем в плазме (Schmidt-Nielsen, Lee, 1962).

Головастики крабоядйой лягушки еще более толерантны к высокой солености, чем взрослые животные. Но способ осморегуляции у них такой, как у костистых рыб, и, следовательно, иной, чем у пластиножаберных и у взрослых лягушек (Gordon, Tucker, 1965).

Хотя и головастики, и взрослые крабоядные лягушки очень хорошо переносят морскую воду, они все-таки; нуждаются и в пресной воде, поскольку для оплодотворения яиц и для метаморфоза во взрослую форму им требуется относительно низкая концентрация солей в воде. Из-за частых ливней в тропиках около берега легко образуются временные пресные водоемы, так что икрометание может происходить в несоленой воде. Головастик хорошо переносит соль, но метаморфоз не начинается, пока соленость остается высокой, и организм проходит эту критическую стадию только после того, как сильный дождь разбавит воду.

Хотя для размножения крабоядной лягушки нужна пресная вода, толерантность к морокой воде позволяет ей использовать богатую прибрежную тропическую среду, недоступную всем остальным амфибиям.

Рыб, которые для икрометания поднимаются из моря в пресные воды, называют анадромными (от греч. ana - вверх и dromein - бежать). Хорошо известными примерами служат лососи и шэд. Катадромными (от греч. kata - вниз) называют рыб, живущих в пресной воде и спускающихся для нереста в море. Обыкновенный угорь - катадромная рыба: он развивается до взрослого состояния в пресной воде, а для размножения спускается в море.

Раствор соли должен иметь такую же величину рН и осмотическую концентрацию, как кровь, и содержать приблизительно в тех же концентрациях важнейшие ионы- Na+, K+, Са2+ и С1-. Такой сбалансированный солевой раствор называют раствором Рингера - по имени английского физиолога, который установил, что для переживания изолированного сердца лягушки необходимы определенные количественные соотношения между этими ионами.

Костные рыбы – самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. В состав класса входят костистые рыбы (99%) и еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Рыбы – исконные обитатели водной среды, в которой жили и все их предки, начиная с первичных организмов, и в которой исторически сложился тип хордовых животных.

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.

Кожа большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепичеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую – с закругленным верхним краем и ктеноидную – с мелкими зубчиками на верхнем крае. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает трение при плавании, защищает от бактерий и т.д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы мало заметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Величина тела рыб различна.

Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых форм поведения; нервные клетки в его крыше отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней части его две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Продолговатый мозг отвечает за пищеварение, работу сердца, работу дыхательного центра и т.д.

Органы чувств представлены обонятельными органами, открывающимися наружу ноздрями. Отверстия ноздрей ведут в обонятельные полости. У рыб нет соединения обонятельной полости с ротовой. Органами осязания являются покровы тела, усики и чувствительные лучи плавников. Органы вкуса – наличие вкусовых сосочков на губах и в ротовой полости. Органы зрения – глаза больших размеров, но видят плохо; у глубоководных рыб глаза редуцированы. Зрение костистых рыб рассчитано на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, не способны менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещение его при помощи сокращения особой мышцы – серповидного отростка. Органы слуха – внутреннее ухо в черепе, у рыб нет среднего уха, т.к. вода хорошо проводит звук. Органы равновесия – плавательный пузырь. Рыбы могут разговаривать – они стучат зубами, трут плавники о плавники, издают звуки движением плавательного пузыря и т.д. Боковая линия – каналы, идущие по бокам поверхности тела, находятся под чешуей. Боковая линия улавливает направление движения воды и инфразвук (низкий).

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха. Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит из сошника, парасфеноида (широкой, длинной кости) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно пять), защищающих органы слуха и равновесия.