73. Structura ARN. Tipuri de ARN. Rolul lor în metabolism.
Acid ribonucleic (ARN) este un biopolimer monocatenar, ai cărui monomeri sunt nucleotide.
Modelul pentru sinteza noilor molecule de ARN este moleculele de acid dezoxiribonucleic (transcripția ARN). Deși în unele cazuri este posibil și procesul invers (formarea de ADN nou pe un șablon de ARN în timpul replicării unor virusuri). De asemenea, alte molecule de acid ribonucleic (replicarea ARN) pot sta la baza biosintezei ARN. O serie de enzime sunt implicate în transcrierea ARN-ului care are loc în nucleul celulei, dintre care cea mai semnificativă este ARN polimeraza.
Structura ARN-ului.
Molecula are o structură monocatenară. Polimer. Ca rezultat al interacțiunii nucleotidelor între ele, molecula de ARN dobândește o structură secundară, diverse forme(spirală, globule etc.). Monomerul ARN este o nucleotidă (o moleculă care conține o bază azotată, un reziduu de acid fosforic și un zahăr (peptoză)). ARN-ul este similar ca structură cu o catenă de ADN. Nucleotide care alcătuiesc ARN: guanina, adenina, citozină, uracil. Adenina și guanina sunt baze purinice, citozina și uracilul sunt baze pirimidinice. Spre deosebire de molecula de ADN, componenta carbohidrat a acidului ribonucleic nu este deoxiriboza, ci riboza. A doua diferență semnificativă în structura chimică a ARN-ului din ADN este absența unei nucleotide, cum ar fi timina, în molecula de acid ribonucleic. În ARN este înlocuit cu uracil.
Funcțiile ARN variază în funcție de tipul de acid ribonucleic.
1) ARN mesager (i-ARN).
Acest biopolimer este uneori numit ARN mesager (ARNm). Acest tip ARN-ul este localizat atât în nucleu, cât și în citoplasma celulei. Scopul principal este de a transfera informații despre structura proteinei de la acidul dezoxiribonucleic la ribozomi, unde este asamblată molecula de proteină. O populație relativ mică de molecule de ARN, reprezentând mai puțin de 1% din toate moleculele.
2) ARN ribozomal (r-ARN).
Cel mai comun tip de ARN (aproximativ 90% din toate moleculele de acest tip din celulă). R-ARN este localizat în ribozomi și este un șablon pentru sinteza moleculelor de proteine. Are cea mai mare dimensiune în comparație cu alte tipuri de ARN. Greutatea moleculară poate ajunge la 1,5 milioane kDaltoni sau mai mult.
3) ARN de transfer (ARNt).
Situat în principal în citoplasma celulei. Scopul principal este transportul (transferul) aminoacizilor la locul sintezei proteinelor (ribozomi). ARN de transfer reprezintă până la 10% din toate moleculele de ARN situate în celulă. Are cea mai mică dimensiune în comparație cu alte molecule de ARN (până la 100 de nucleotide).
4) ARN-uri minore (mici).
Acestea sunt molecule de ARN, cel mai adesea cu o greutate moleculară mică, situate în diferite părți ale celulei (membrană, citoplasmă, organite, nucleu etc.). Rolul lor nu este pe deplin înțeles. S-a dovedit că pot ajuta la maturarea ARN-ului ribozomal, pot participa la transferul de proteine prin membrana celulară, pot promova reduplicarea moleculelor de ADN etc.
5) Ribozime.
Un tip de ARN recent identificat, care participă activ în procesele enzimatice celulare ca enzimă (catalizator).
6) ARN viral.
Orice virus poate conține un singur tip de acid nucleic: fie ADN, fie ARN. În consecință, virușii care conțin o moleculă de ARN se numesc viruși care conțin ARN. Atunci când un virus de acest tip intră într-o celulă, se poate produce procesul de reverstranscripție (formarea de ADN nou pe bază de ARN), iar ADN-ul nou format al virusului este integrat în genomul celulei și asigură existența și reproducerea. a agentului patogen. Al doilea scenariu este formarea de ARN complementar pe matricea ARN-ului viral de intrare. În acest caz, formarea de noi proteine virale, activitatea vitală și reproducerea virusului are loc fără participarea acidului dezoxiribonucleic numai pe baza informațiilor genetice înregistrate pe ARN viral.
Acidul ribonucleic este un copolimer de ribonucleotide purinice și pirimidinice legate între ele, ca în ADN, prin punți fosfodiester (Fig. 37.6). Deși aceste două tipuri de acizi nucleici au multe în comun, ele diferă unul de celălalt în mai multe moduri.
1. În ARN, restul de carbohidrați de care sunt atașate bazele purinice sau pirimidinice și grupările fosfat este riboza, și nu 2-dezoxiriboza (ca în ADN).
2. Componentele pirimidinice ale ARN-ului sunt diferite de cele ale ADN-ului. ARN, ca și ADN-ul, conține nucleotidele adenină, guanină și citozină. În același timp, ARN-ul (cu excepția unor cazuri speciale, pe care le vom discuta mai jos) nu conține timină; locul său în molecula de ARN este ocupat de uracil.
3. ARN-ul este o moleculă monocatenară (spre deosebire de ADN, care are o structură dublu catenară), totuși, dacă există secțiuni în lanțul de ARN cu o secvență complementară (polaritate opusă), un singur lanț de ARN este capabil să se plieze la formează așa-numitele „agrafe de păr”, structuri care au caracteristici dublu-catenare (Fig. 37.7).
Orez. 37.6. Un fragment al unei molecule de acid ribonucleic (ARN) în care bazele purinice și pirimidinice - adenină (A), uracil (U), citozină (C) și guanină ( - sunt reținute de o coloană vertebrală de fosfodiester care conectează reziduurile ribozil legate de un N- legătură glicozidică la bazele nucleice corespunzătoare. Vă rugăm să rețineți: lanțul de ARN are o anumită direcționalitate, care este indicată de resturile de fosfat 5- și 3-terminale.
4. Deoarece molecula de ARN este o singură catenă complementară doar uneia dintre catenele ADN, conținutul de guanină din ea nu este neapărat egal cu conținutul de citozină, iar conținutul de adenină nu este neapărat egal cu conținutul de uracil.
5. ARN-ul poate fi hidrolizat cu alcali la 2, 3-diesteri ciclici de mononucleotide; produsul intermediar al hidrolizei este 2,U,5-triester, care nu se formează în timpul hidrolizei alcaline a ADN-ului din cauza absenței grupărilor 2-hidroxil în acesta din urmă; labilitatea alcalină a ARN-ului (comparativ cu ADN-ul) este proprietate utilă atât în scopuri de diagnostic, cât și în scopuri analitice.
Informațiile conținute în ARN monocatenar sunt implementate sub forma unei secvențe specifice de baze purinice și pirimidinice (adică, în structura primară) a lanțului polimeric. Această secvență este complementară cu catena codificatoare a genei din care ARN-ul este „citit”. Datorită complementarității, molecula de ARN este capabilă să se lege (hibrideze) în mod specific la catena codificatoare, dar nu hibridizează cu catena ADN necodificatoare. Secvența ARN (cu excepția înlocuirii lui T cu U) este identică cu secvența catenei necodante a genei (Fig. 37.8).
Funcțiile biologice ale ARN-ului
Sunt cunoscute mai multe tipuri de ARN. Aproape toate sunt implicate direct în procesul de biosinteză a proteinelor. Moleculele de ARN citoplasmatic care funcționează ca șabloane pentru sinteza proteinelor se numesc ARN mesager (ARNm). Un alt tip de ARN citoplasmatic, ARN ribozomal (ARNr), acţionează ca componente structurale ale ribozomilor (organele care joacă rol importantîn sinteza proteinelor). Moleculele adaptoare de ARN de transfer (ARNt) sunt implicate în traducerea (traducerea) informațiilor ARNm în secvența de aminoacizi din proteine.
O parte semnificativă a transcrierilor de ARN primar produse în celulele eucariote, inclusiv celulele de mamifere, suferă o degradare în nucleu și nu joacă niciun rol structural sau informațional în citoplasmă. În cultivat
Orez. 37.7. Structura secundară a unei molecule de ARN este de tip „stem-loop” (“ac de păr”), rezultată din formarea intramoleculară a legăturilor de hidrogen între perechi complementare de baze nucleice.
În celulele umane, a fost descoperită o clasă de ARN nucleari mici care nu sunt direct implicați în sinteza proteinelor, dar pot influența procesarea ARN și „arhitectura” generală a celulei. Dimensiunile acestor molecule relativ mici variază, acestea din urmă conținând de la 90 la 300 de nucleotide (Tabelul 37.3).
ARN-ul este principalul material genetic al unor virusuri animale și vegetale. Unii virusuri ARN nu sunt supuși niciodată transcripției inverse a ARN-ului în ADN. Cu toate acestea, majoritatea virusurilor animale cunoscute, cum ar fi retrovirusurile, sunt caracterizate prin transcrierea inversă a genomului lor ARN, direcționată de ADN polimeraza dependentă de ARN (transcriptază inversă) pentru a forma o copie a ADN-ului dublu catenar. În multe cazuri, transcriptul ADN dublu catenar rezultat este integrat în genom și, ulterior, asigură expresia genelor virale, precum și producerea de noi copii ale genomului ARN viral.
Organizarea structurală a ARN
În toate organismele eucariote și procariote, există trei clase principale de molecule de ARN: ARN mesager (ARNm), ARN de transfer (ARNt) și ARN ribozomal (ARNr). Reprezentanții acestor clase diferă unul de celălalt prin dimensiune, funcție și stabilitate.
ARN-ul mesager (ARNm) este cea mai eterogenă clasă în ceea ce privește dimensiunea și stabilitatea. Toți reprezentanții acestei clase servesc ca purtători de informații de la genă la sistemul de sinteză a proteinelor celulare. Acţionează ca modele pentru polipeptida sintetizată, adică determină secvenţa de aminoacizi a proteinei (Fig. 37.9).
ARN-urile mesager, în special cele eucariote, au unele caracteristici structurale unice. Capătul 5 al ARNm este acoperit cu un trifosfat de 7-metilguanozină atașat la 5-hidroxilul 2-0-metilribonucleozidei adiacente printr-un rest trifosfat (Figura 37.10). Moleculele de ARNm conțin adesea reziduuri interne de 6-metiladenină și ribonucleotide 2-0-metilate. Deși semnificația „capping” nu este încă pe deplin înțeleasă, se poate presupune că structura rezultată a capătului 5 al ARNm este utilizată pentru recunoașterea specifică în sistemul de traducere. Sinteza proteinelor începe la capătul de 5" (capped) al ARNm. Celălalt capăt al majorității moleculelor de ARNm (capătul 3) conține un lanț poliadenilat de 20-250 de nucleotide. Funcțiile specifice ale acestuia nu au fost pe deplin stabilite. Poate se presupune că această structură este responsabilă pentru menținerea stabilității intracelulare ARNm. Unele ARNm, inclusiv histonele, nu conțin poli (A). Prezența poli (A) în structura ARNm este folosită pentru a-l separa de alte tipuri de ARN prin fracţionarea ARN total pe coloane cu oligo (T) imobilizat pe un suport solid precum celuloza.cu coloana are loc datorită interacţiunilor complementare ale „cozii” poli (A) cu oligo (T) imobilizat.
Orez. 37,8. Secvența genei și transcriptul său de ARN. Șuvițele de codificare și necodificare sunt prezentate și polaritatea lor este notă. Un transcript de ARN având polaritate este complementar catenei de codificare (cu o polaritate de 3 - 5) și este identică ca secvență (cu excepția substituțiilor T la U) și polaritatea catenei de ADN necodificatoare.
Orez. 37.9. Exprimarea informațiilor genetice ADN sub forma unui transcript de ARNm și traducerea ulterioară cu participarea ribozomilor cu formarea unei molecule proteice specifice.
(vezi scanare)
Orez. 37.10. Structura „capacului” găsit la capătul 5 al majorității ARN-urilor mesager eucariote 7-metilguanozin trifosfat este atașat la capătul 5 al ARNm. care conţine de obicei o nucleotidă de 2-O-metilpurină.
În celulele de mamifere, inclusiv celulele umane, moleculele mature de ARNm găsite în citoplasmă nu sunt o copie completă a regiunii transcrise a genei. Poliribonucleotida formată ca urmare a transcripției este un precursor al ARNm citoplasmatic; înainte de a părăsi nucleul, este supusă unei procesări specifice. Produsele de transcripție de lungime completă găsite în nucleele celulelor de mamifere formează o a patra clasă de molecule de ARN. Astfel de ARN nucleari sunt foarte eterogene și ating dimensiuni semnificative. Moleculele de ARN nuclear eterogene pot avea o greutate moleculară mai mare de , în timp ce greutatea moleculară a ARNm de obicei nu depășește 2106. Ele sunt procesate în nucleu, iar ARNm-urile mature rezultate intră în citoplasmă, unde servesc ca șablon pentru biosinteza proteinelor. .
Moleculele de ARN de transfer (ARNt) conțin de obicei aproximativ 75 de nucleotide. Greutatea moleculară a unor astfel de molecule este de . ARNt-urile se formează, de asemenea, ca rezultat al prelucrării specifice a moleculelor precursoare corespunzătoare (vezi capitolul 39). ARNt de transfer acționează ca intermediari în timpul translației ARNm. În orice celulă există cel puțin 20 de tipuri de molecule de ARNt. Fiecare tip (uneori mai multe tipuri) de ARNt corespunde unuia dintre cei 20 de aminoacizi necesari pentru sinteza proteinelor. Deși fiecare ARNt specific diferă de alții în secvența de nucleotide, toți au aspecte comune. Datorită mai multor regiuni complementare intracatenare, toate ARNt-urile au o structură secundară numită „frunză de trifoi” (Fig. 37.11).
Toate tipurile de molecule de ARNt au patru brațe principale. Brațul acceptor constă dintr-o „tulpină” de nucleotide pereche și se termină cu secvența CCA. Prin gruparea Y-hidroxil a restului de adenozil are loc legarea la gruparea carboxil a aminoacidului. Brațele rămase constau și din „tulpini” formate din perechi de baze complementare și bucle de baze nepereche (Fig. 37.7). Brațul anticodon recunoaște un triplet de nucleotide sau un codon (vezi capitolul 40) în ARNm. Brațul D este numit astfel, datorită prezenței dihidrouridinei în el, brațul este numit după secvența T-pseudouridină-C. Brațul accesoriu este structura cea mai variabilă și servește drept bază pentru clasificarea ARNt. ARNt de clasa 1 (75% din numărul lor total) au un braț suplimentar lung de 3-5 perechi de baze. Brațul suplimentar al moleculelor de ARNt de clasa 2 constă din 13-21 de perechi de baze și adesea include o buclă nepereche.
Orez. 37.11. Structura unei molecule de aminoacil-ARNt cu un aminoacid atașat la capătul 3-CCA. Sunt indicate legăturile de hidrogen intramoleculare și locația brațelor anticodon, TTC și dihidrouracil. (Din J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 by W. A. Benjamin, Inc., Menlo Park California)
Structura secundară, determinată de sistemul de interacțiuni complementare ale bazelor nucleotidice ale brațelor corespunzătoare, este caracteristică tuturor speciilor.Brațul acceptor conține șapte perechi de baze, brațul -conține cinci perechi de baze, iar brațul D conține trei (sau patru) perechi de baze.
Moleculele de ARNt sunt foarte stabile la procariote și oarecum mai puțin stabile la eucariote. Situația opusă este tipică pentru ARNm, care este destul de instabil la procariote, dar are o stabilitate semnificativă în organismele eucariote.
ARN ribozomal. Un ribozom este o structură de nucleoproteină citoplasmatică concepută pentru sinteza proteinelor folosind un șablon ARNm. Ribozomul asigură un contact specific, în urma căruia secvența de nucleotide citită dintr-o genă specifică este tradusă în secvența de aminoacizi a proteinei corespunzătoare.
În tabel Figura 37.2 prezintă componentele ribozomilor de mamifere având o greutate moleculară de 4,210 6 și o viteză de sedimentare (unități Svedberg). Ribozomii mamiferelor constau din două subunități nucleoproteice - una mare cu
Tabelul 37.2. Componentele ribozomilor mamiferelor
greutate moleculară (60S) și greutate moleculară mică (40S). Subunitatea 608 conține ARN 58-ribozomal (ARNr), ARNr 5,8S și ARNr 28S, precum și peste 50 de polipeptide diferite. Subunitatea mică de 408 include un singur ARNp 18S și aproximativ 30 de lanțuri polipeptidice. Toate ARN-urile ribozomale, cu excepția 5S-ARN, au un precursor comun, 45S-ARN, localizat în nucleol (vezi capitolul 40). Molecula 5S-ARN are propriul său precursor. În nucleol, ARN-urile ribozomale foarte metilate sunt împachetate cu proteine ribozomale. În citoplasmă, ribozomii sunt destul de stabili și capabili să se desfășoare număr mare cicluri de difuzare.
ARN mici mici. Un număr mare de molecule de ARN discrete, foarte conservate, mici și stabile au fost găsite în celulele eucariote. Majoritatea ARN-urilor de acest tip se găsesc în ribonucleoproteine și sunt localizate în nucleu, citoplasmă sau ambele compartimente simultan. Dimensiunile acestor molecule variază de la 90 la 300 de nucleotide, conținutul lor este de 100.000-1.000.000 de copii per celulă.
Particulele ribonucleice nucleare mici (numite adesea snurps) par să joace un rol semnificativ în reglarea expresiei genelor. Particulele de nucleoproteine de tip U7 par a fi implicate în formarea 3-terminalului ARNm al histonelor. Particulele sunt probabil necesare pentru poliadenilare, a - pentru îndepărtarea intronilor și procesarea ARNm (vezi capitolul 39). Masa 37.3. rezumă câteva caracteristici ale ARN-urilor mici stabile.
Tabelul 37.3. Unele tipuri de ARN stabile mici găsite în celulele mamiferelor
LITERATURĂ
Darnell J. şi colab. Molecular Cell Biology, Scientific American Books, 1986.
Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, ed. a 2-a, Wiley, 1985.
Rich A. şi colab. Chimia și biologia ADN-ului Z pentru stângaci, Annu. Rev. Biochem., 1984, 53, 847.
Turner P. Controlling roles for snurps, Nature, 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.
Watson J.D., Crick F.H.C. Structura moleculară a acizilor nucleici. Natura, 1953, 171, 737.
Zieve G. W. Două grupuri de ARN-uri stabile mici, Cell, 1981, 25, 296.
ARN, ca și ADN-ul, este o polinucleotidă. Structura nucleotidică a ARN-ului este similară cu cea a ADN-ului, dar există următoarele diferențe:
- În loc de deoxiriboză, nucleotidele ARN conțin un zahăr cu cinci atomi de carbon, riboză;
- În loc de baza azotată timină, există uracil;
- Molecula de ARN este de obicei reprezentată printr-un singur lanț (pentru unele viruși, două);
exista in celule trei tipuri de ARN: informațional, de transport și ribozomal.
informație ARN-ul (i-ARN) este o copie a unei anumite secțiuni de ADN și acționează ca un purtător de informații genetice de la ADN la locul de sinteză a proteinelor (ribozomi) și este direct implicat în asamblarea moleculelor sale.
Transport ARN (ARNt) transportă aminoacizii din citoplasmă la ribozomi.
ARN-ul ribozomal (ARNr) face parte din ribozomi. Se crede că r-ARN oferă un anumit aranjament spațial i-ARN și t-ARN.
Rolul ARN-ului în procesul de realizare a informațiilor ereditare.
Informațiile ereditare, înregistrate folosind codul genetic, sunt stocate în molecule de ADN și multiplicate pentru a oferi celulelor nou formate „instrucțiunile” necesare pentru dezvoltare normală si functionare. În același timp, ADN-ul nu participă direct la susținerea vieții celulelor. Rolul unui intermediar, a cărui funcție este de a traduce informațiile ereditare stocate în ADN într-o formă de lucru, este jucat de acizi ribonucleici - ARN.
Spre deosebire de moleculele de ADN, acizii ribonucleici sunt reprezentați de un singur lanț polinucleotidic, care constă din patru tipuri de nucleotide care conțin zahăr, riboză, fosfat și una dintre cele patru baze azotate - adenină, guanină, uracil sau citozină. ARN-ul este sintetizat pe molecule de ADN folosind enzimele ARN polimerază în conformitate cu principiul complementarității și antiparalelismului, iar uracilul este complementar ADN-ului adeninei din ARN. Întreaga varietate de ARN care operează în celulă poate fi împărțită în trei tipuri principale: ARNm, ARNt, ARNr.
În ceea ce privește organizarea chimică a materialului de ereditate și variabilitate, celulele eucariote și procariote nu diferă fundamental unele de altele. Materialul lor genetic este ADN. Comun acestora este principiul înregistrării informațiilor genetice, precum și cod genetic. Aceiași aminoacizi sunt criptați de aceiași codoni în pro- și eucariote. În tipurile de celule menționate mai sus, utilizarea informațiilor ereditare stocate în ADN se realizează într-un mod fundamental identic. Este mai întâi transcris în secvența de nucleotide a unei molecule de ARNm și apoi tradus în secvența de aminoacizi a unei peptide pe ribozomi cu participarea ARNt. Cu toate acestea, unele caracteristici ale organizării materialului ereditar care disting celulele eucariote de cele procariote determină diferențe în utilizarea informațiilor lor genetice.
Materialul ereditar al unei celule procariote este conținut în principal într-o singură moleculă circulară de ADN. Este situat direct în citoplasma celulei, unde se află și ARNt-ul și enzimele necesare pentru exprimarea genelor, dintre care unele sunt conținute în ribozomi. Genele procariote constau în întregime din secvențe de nucleotide de codificare care sunt realizate în timpul sintezei proteinelor, ARNt sau ARNr.
Materialul ereditar al eucariotelor este mai mare ca volum decât cel al procariotelor. Este situat în principal în structuri nucleare speciale - cromozomii, care sunt separate de citoplasmă prin învelișul nuclear. Aparatul necesar pentru sinteza proteinelor, constând din ribozomi, ARNt, un set de aminoacizi și enzime, este situat în citoplasma celulei.
Există diferențe semnificative în organizarea moleculară genele unei celule eucariote. Cele mai multe dintre ele conțin secvențe de codificare exonii sunt întrerupte intrronic regiuni care nu sunt utilizate în sinteza t-ARN, r-ARN sau peptide. Numărul de astfel de regiuni variază în diferite gene.Aceste regiuni sunt îndepărtate din ARN-ul transcris primar și, prin urmare, utilizarea informației genetice într-o celulă eucariotă are loc oarecum diferit. Într-o celulă procariotă, unde materialul ereditar și aparatul de biosinteză a proteinelor nu sunt separate spațial, transcripția și traducerea au loc aproape simultan. Într-o celulă eucariotă, aceste două etape nu sunt numai separate spațial de învelișul nuclear, dar sunt și separate temporal prin procesele de maturare a m-ARN, din care secvențele neinformative trebuie îndepărtate.
Pe lângă diferențele indicate la fiecare etapă de exprimare a informațiilor genetice, pot fi remarcate unele caracteristici ale cursului acestor procese la pro- și eucariote.
Structura acizilor nucleici
Acizi nucleici – biopolimeri cu conținut de fosfor ai organismelor vii, asigurând păstrarea și transmiterea informațiilor ereditare.
Macromoleculele de acizi nucleici au fost descoperite în 1869 de chimistul elvețian F. Miescher în nucleele leucocitelor găsite în gunoi de grajd. Ulterior, acizii nucleici au fost identificați în toate celulele plantelor și animalelor, ciupercilor, bacteriilor și virușilor.
Nota 1
Există două tipuri de acizi nucleici - acid dezoxiribonucleic (ADN) și acid ribonucleic (ARN).
După cum indică numele, molecula de ADN conține pentoză zahăr deoxiriboză, iar molecula de ARN conține riboză.
Acum cunoscut un numar mare de varietăți de ADN și ARN, care diferă unele de altele ca structură și semnificație în metabolism.
Exemplul 1
Celula bacteriană a Escherichia coli conține aproximativ 1000 de soiuri de acizi nucleici, iar animalele și plantele au chiar mai mulți.
Fiecare tip de organism are propriul său set de acești acizi. ADN-ul este localizat în primul rând în cromozomii nucleului celular (% din ADN-ul total al celulei), precum și în cloroplaste și mitocondrii. ARN-ul se găsește în citoplasmă, nucleoli, ribozomi, mitocondrii și plastide.
Molecula de ADN este formată din două lanțuri de polinucleotide, răsucite elicoidal unul față de celălalt. Lanțurile sunt dispuse antiparalel, adică cel 3-cap și cel 5-cap.
Componentele structurale (monomerii) fiecărui astfel de lanț sunt nucleotide. În moleculele de acid nucleic, numărul de nucleotide variază - de la 80 în moleculele de ARN de transfer la câteva zeci de mii în ADN.
Orice nucleotidă ADN conține una dintre cele patru baze azotate ( adenina, timina, citozina si guanina), dezoxiribozăȘi reziduu de acid fosforic.
Nota 2
Nucleotidele diferă doar prin bazele lor azotate, între care există relații înrudite. Timina, citozina și uracilul sunt baze pirimidinice, în timp ce adenina și guanina sunt baze purinice.
Nucleotidele adiacente dintr-un lanț de polinucleotide sunt legate prin legături covalente formate între dezoxiriboza unei molecule de ADN (sau riboza de ARN) a unei nucleotide și restul de acid fosforic al alteia.
Nota 3
Deși există doar patru tipuri de nucleotide într-o moleculă de ADN, datorită modificărilor în secvența locației lor într-un lanț lung, moleculele de ADN ating o diversitate enormă.
Două lanțuri de polinucleotide sunt combinate într-o singură moleculă de ADN folosind legături de hidrogen, care se formează între bazele azotate ale nucleotidelor diferitelor lanțuri.
În acest caz, adenina (A) se poate combina doar cu timina (T), iar guanina (G) se poate combina doar cu citozina (C). Ca urmare, diverse organisme numărul de nucleotide adenil este egal cu numărul de nucleotide timidil, iar numărul de nucleotide guanil este egal cu numărul de nucleotide citidil. Acest model se numește „Regula lui Chargaff”. În acest fel, secvența nucleotidelor dintr-un lanț este determinată în funcție de secvența lor din celălalt.
Această capacitate a nucleotidelor de a se combina selectiv se numește complementaritatea, iar această proprietate asigură formarea de noi molecule de ADN pe baza moleculei originale (replicare).
Nota 4
Helixul dublu este stabilizat de numeroase legături de hidrogen (două se formează între A și T, trei între G și C) și interacțiuni hidrofobe.
Diametrul ADN-ului este de 2 nm, pasul helixului este de 3,4 nm și fiecare tură conține 10 perechi de nucleotide.
Lungimea unei molecule de acid nucleic ajunge la sute de mii de nanometri. Aceasta depășește semnificativ cea mai mare macromoleculă de proteine, a cărei lungime, atunci când este desfășurată, nu depășește 100-200 nm.
Autoduplicarea unei molecule de ADN
Fiecare diviziune celulară, cu condiția respectării stricte a secvenței de nucleotide, este precedată de replicarea unei molecule de ADN.
Începe cu dubla helix ADN care se derulează temporar. Aceasta se întâmplă sub acțiunea enzimelor ADN topoizomeraza și ADN helicaza. ADN polimeraza și ADN primaza catalizează polimerizarea trifosfaților nucleozidici și formarea unui nou lanț.
Precizia replicării este asigurată de interacțiunea complementară (A - T, G - C) a bazelor azotate ale lanțului șablon care se construiește.
Nota 5
Fiecare lanț de polinucleotide este un șablon pentru un nou lanț complementar. Ca urmare, se formează două molecule de ADN, dintre care o jumătate din fiecare provine din molecula mamă, iar cealaltă este nou sintetizată.
Mai mult, lanțurile noi sunt sintetizate mai întâi sub formă de fragmente scurte, iar apoi aceste fragmente sunt „cusute” în lanțuri lungi de către o enzimă specială.
Cele două noi molecule de ADN formate sunt o copie exacta molecula originală datorită replicării.
Acest proces stă la baza transmiterii informațiilor ereditare, care are loc la nivel celular și organism.
Nota 6
Cea mai importantă caracteristică a replicării ADN-ului este ea precizie ridicată, care este furnizat de un complex special de proteine - „mașina de replicare”.
Funcțiile „mașinii de replicare”:
- produce carbohidrați care formează o pereche complementară cu nucleotidele lanțului matricei mamă;
- acționează ca un catalizator în formarea unei legături covalente între capătul lanțului în creștere și fiecare nucleotidă nouă;
- corectează lanțul prin eliminarea nucleotidelor care sunt încorporate incorect.
Numărul de erori în „mașina de replicare” este foarte mic, mai puțin de o eroare la 1 miliard de nucleotide.
Cu toate acestea, există cazuri când „mașina de replicare” poate sări peste sau să insereze mai multe baze suplimentare, include un C în loc de un T sau un A în loc de un G. Fiecare astfel de înlocuire a unei secvențe de nucleotide într-o moleculă de ADN este o eroare genetică și se numește mutaţie. În toate generațiile ulterioare de celule, astfel de erori vor fi reproduse din nou, ceea ce poate duce la consecințe negative vizibile.
Tipuri de ARN și funcțiile lor
ARN-ul este un singur lanț polinucleotidic (unii virusuri au două lanțuri).
Monomerii sunt ribonucleotide.
Baze de azot din nucleotide:
- adenina (A);*
- guanină (G);
- citozină (C);
- uracil (U).*
monozaharide - riboza.
În celulă este localizat în nucleu (nucleol), mitocondrii, cloroplaste, ribozomi și citoplasmă.
Este sintetizat prin sinteza matriței conform principiului complementarității pe unul dintre lanțurile ADN, nu este capabil de replicare (auto-duplicare) și este labil.
Exista Tipuri variate ARN, care diferă în dimensiune moleculară, structură, locație în celulă și funcții.
Greutate moleculară mică ARN de transfer (ARNt) constituie aproximativ 10% din cantitatea totală de ARN celular.
În procesul de transmitere a informațiilor genetice, fiecare ARNt se poate atașa și transfera doar un anumit aminoacid (de exemplu, lizina) la ribozomi, locul sintezei proteinelor. Dar pentru fiecare aminoacid există mai mult de un ARNt. Prin urmare, există mai mult de 20 de ARNt diferite, care diferă în structura lor primară (au o secvență de nucleotide diferită).
ARN ribozomal (ARNr) reprezintă până la 85% din toate celulele ARN. Fiind parte a ribozomilor, ei îndeplinesc astfel o funcție structurală. ARNr participă, de asemenea, la formarea centrului activ al ribozomului, unde se formează legături peptidice între moleculele de aminoacizi în timpul procesului de biosinteză a proteinelor.
Cu mesager sau ARN mesager (ARNm) sinteza proteinelor în celulă este programată. Deși conținutul lor în celulă este relativ scăzut - aproximativ 5% - din masa totală a tuturor ARN-urilor din celulă, ARNm-urile sunt pe primul loc în ceea ce privește importanța lor, deoarece transferă direct codul ADN pentru sinteza proteinelor. În acest caz, fiecare proteină celulară este codificată de un ARNm specific. Acest lucru se explică prin faptul că ARN-ul, în timpul sintezei sale, primește informații de la ADN despre structura proteinei sub forma unei secvențe de nucleotide copiate și o transferă în ribozom pentru procesare și implementare.
Nota 7
Semnificația tuturor tipurilor de ARN este că acestea sunt un sistem unificat funcțional care vizează realizarea sintezei proteinelor specifice celulei în celulă.
Structura chimică și rolul ATP în metabolismul energetic
Acid adenozin trifosforic (ATP ) este conținută în fiecare celulă - în hialoplasmă (fracția solubilă a citoplasmei), mitocondrii, cloroplaste și nucleu.
Oferă energie pentru majoritatea reacțiilor care au loc în celulă. Cu ajutorul ATP, celula este capabilă să se miște, să sintetizeze noi molecule de proteine, grăsimi și carbohidrați, să scape de produsele de descompunere, să efectueze transport activ etc.
Molecula de ATP este formată dintr-o bază azotată, zahăr riboză cu cinci atomi de carbon și trei resturi de acid fosforic. Grupările fosfat din molecula ATP sunt conectate între ele prin legături de înaltă energie (macroergice).
Ca rezultat al eliminării hidrolitice a grupării finale fosfat, acid adenozin difosforic (ADP) și se eliberează energie.
După eliminarea celei de-a doua grupări fosfat, acid adenozin monofosforic (AMP) iar o altă porțiune de energie este eliberată.
ATP se formează din ADP și fosfat anorganic datorită energiei care este eliberată în timpul oxidării materie organică iar în timpul procesului de fotosinteză. Acest proces se numește fosforilare. În acest caz, trebuie utilizat cel puțin 40 kJ/mol de ATP acumulat în legăturile sale de înaltă energie.
Aceasta înseamnă că principala semnificație a proceselor de respirație și fotosinteză este că acestea furnizează energie pentru sinteza ATP, cu participarea căreia au loc un număr semnificativ de procese diferite în celulă.
ATP este restabilit extrem de rapid. Exemplu O persoană are fiecare molecula de ATP Se defectează și este reînnoit de 2400 de ori pe zi, astfel încât durata sa medie de viață este mai mică de 1 minut.
Sinteza ATP are loc în principal în mitocondrii și cloroplaste. ATP, care se formează, intră prin canalele reticulului endoplasmatic în acele părți ale celulei unde este nevoie de energie.
Orice tip de activitate celulară are loc datorită energiei care este eliberată în timpul hidrolizei ATP. Energia rămasă (aproximativ 50%), care este eliberată în timpul descompunerii moleculelor de proteine, grăsimi, carbohidrați și alți compuși organici, este disipată sub formă de căldură și nu are nicio semnificație practică pentru viața celulei.
trei tipuri principale de ARN: informativ(ARNm) sau matrice(ARNm), ribozomal(ARNr) și transport(ARNt). Ele variază ca mărime moleculară și funcție. Toate tipurile de ARN sunt sintetizate pe ADN cu participarea enzimelor - ARN polimeraze. ARN mesager reprezintă 2-3% din tot ARN-ul celular, ribozomal - 80-85, transport - aproximativ 15%.
ARNm. citește informații ereditare dintr-o secțiune de ADN și, sub forma unei secvențe copiate de baze azotate, o transferă la ribozomi, unde are loc sinteza unei anumite proteine. Fiecare dintre moleculele de ARNm corespunde în ordinea nucleotidelor și în mărime genei din ADN-ul din care a fost transcris. În medie, ARNm conține 1500 de nucleotide (75-3000). Fiecare triplet (trei nucleotide) de pe un ARNm se numește codon. Codonul determină ce aminoacid va apărea la o anumită locație în timpul sintezei proteinelor.
(ARNt) are o greutate moleculară relativ mică de ordinul 24-29 mii D și conține de la 75 la 90 de nucleotide în moleculă. Până la 10% din toate nucleotidele ARNt sunt baze minore, ceea ce aparent îl protejează de acțiunea enzimelor hidrolitice.Rolul ARNt este că transferă aminoacizi la ribozomi și participă la procesul de sinteză a proteinelor. Fiecare aminoacid este atașat la un ARNt specific. O serie de aminoacizi au mai mult de un ARNt. Până în prezent, au fost descoperite peste 60 de ARNt care diferă unul de celălalt în structura lor primară (secvența de bază). Structura secundară a tuturor ARNt-urilor este prezentată sub forma unei foi de trifoi cu o tulpină dublu catenară și trei monocatenar). La capătul unuia dintre lanțuri există un situs acceptor - tripletul CCA, de adenină căreia este atașat un aminoacid specific.
(ARNr). Conțin 120-3100 de nucleotide. ARN-ul ribozomal se acumulează în nucleu, în nucleoli. Proteinele ribozomale sunt transportate în nucleoli din citoplasmă, iar acolo formarea spontană a subunităților ribozomale are loc prin combinarea proteinelor cu ARNr-ul corespunzător. Subparticulele ribozomale, împreună sau separat, sunt transportate prin porii membranei nucleare în citoplasmă. Ribozomi Sunt organite cu dimensiuni de 20-30 nm. Sunt construite din două subparticule de dimensiuni și forme diferite. În anumite etape ale sintezei proteinelor în celulă, ribozomii sunt împărțiți în subparticule. ARN-ul ribozomal servește ca cadru pentru ribozomi și facilitează legarea inițială a ARNm de ribozom în timpul biosintezei proteinelor.
Codul genetic este o metodă de codificare a secvenței de aminoacizi a proteinelor folosind o secvență de nucleotide, caracteristică tuturor organismelor vii.
Proprietăți: 1) cod genetic triplet(fiecare aminoacid este codificat de trei nucleotide); 2) nesuprapune(tripleții învecinați nu au nucleotide comune); 3) degenerat(cu excepția metioninei și a triptofanului, toți aminoacizii au mai mult de un codon); 4) universal(practic la fel pentru toate organismele vii); 5) în codoni pentru un aminoacid, primele două nucleotide sunt de obicei aceleași, dar a treia variază; 6) are o ordine liniară de citire și se caracterizează prin coliniaritate, adică coincidența ordinii codonilor din ARNm cu ordinea aminoacizilor din lanțul polipeptidic sintetizat.
