Agenție federală de educatie

Stat instituție educațională

superior învăţământul profesional

„Statul Izhevsk Universitate tehnica»

Facultatea de Matematică Aplicată

Departamentul „Modelarea matematică a proceselor și tehnologiilor”

Lucru de curs

la disciplina „Ecuații diferențiale”

Subiect: „Cercetarea calitativă a modelului prădător-pradă”

Izhevsk 2010

INTRODUCERE

1. PARAMETRI ȘI ECUAȚIA DE BAZĂ ALE MODELULUI „PRĂDATOR-VICTICĂ”.

2.2 Modele Voltaire generalizate de tip „prădător-pradă”.

3. APLICAREA PRACTICĂ A MODELULUI „PRĂDATOR-VICTICĂ”.

CONCLUZIE

BIBLIOGRAFIE

INTRODUCERE

În prezent, problemele de mediu sunt de o importanță capitală. Un pas important Soluția la aceste probleme este dezvoltarea modelelor matematice ale sistemelor ecologice.

Una dintre sarcinile principale ale ecologiei este scena modernă este studiul structurii și funcționării sistemelor naturale, căutare tipare generale. Matematica a avut o mare influență asupra ecologiei, contribuind la formarea ecologiei matematice, în special secțiuni precum teoria ecuațiilor diferențiale, teoria stabilității și teoria controlului optim.

Una dintre primele lucrări în domeniul ecologiei matematice a fost opera lui A.D. Lotki (1880 - 1949), care a fost primul care a descris interacțiunea diferitelor populații legate prin relații prădător-pradă. O mare contribuție la studiul modelului prădător-pradă a avut-o V. Volterra (1860 - 1940), V.A. Kostitsyn (1883-1963) În prezent, ecuațiile care descriu interacțiunea populațiilor sunt numite ecuații Lotka-Volterra.

Ecuațiile Lotka-Volterra descriu dinamica valorilor medii - dimensiunea populației. În prezent, pe baza acestora, au fost construite modele mai generale de interacțiune a populației, descrise prin ecuații integro-diferențiale, și sunt studiate modele controlate prădător-pradă.

Una dintre problemele importante ale ecologiei matematice este problema stabilității ecosistemelor și a managementului acestor sisteme. Managementul poate fi efectuat cu scopul de a transfera un sistem dintr-o stare stabilă în alta, în scopul utilizării sau refacerii acestuia.

1. PARAMETRII ȘI ECUAȚIA DE BAZĂ ALE MODELULUI PREDATOR-PRIMATE

Încercări modelare matematică dinamica atât a populațiilor biologice individuale, cât și a comunităților, inclusiv a populațiilor care interacționează tipuri variate, au fost întreprinse de mult timp. Unul dintre primele modele de creștere a populației izolate (2.1) a fost propus în 1798 de Thomas Malthus:

, (1.1)

Acest model este specificat de următorii parametri:

N - dimensiunea populației;

- diferența dintre natalitatea și mortalitatea.

Integrând această ecuație obținem:

, (1.2)

unde N(0) este dimensiunea populației la momentul t = 0. Evident, modelul Malthus la

> 0 dă o creștere infinită a numerelor, ceea ce nu se observă niciodată la populațiile naturale, unde resursele care asigură această creștere sunt întotdeauna limitate. Schimbările în numărul populațiilor de floră și faună nu pot fi descrise lege simplă Malthus, dinamica creșterii este influențată de multe motive interdependente - în special, reproducerea fiecărei specii este autoreglată și modificată, astfel încât această specie să fie păstrată în procesul de evoluție.

Descrierea matematică a acestor modele este tratată de ecologia matematică - știința relațiilor dintre organismele vegetale și animale și comunitățile pe care le formează între ele și cu mediul.

Cel mai serios studiu al modelelor de comunități biologice, inclusiv mai multe populații de specii diferite, a fost efectuat de matematicianul italian Vito Volterra:

, - mărimea populaţiei; - cote crestere naturala(sau mortalitatea) populației; - coeficienţii de interacţiune interspecifică. În funcție de alegerea coeficienților, modelul descrie fie lupta speciilor pentru o resursă comună, fie o interacțiune prădător-pradă, atunci când o specie este hrană pentru alta. Dacă lucrările altor autori s-au concentrat pe construcția diferitelor modele, atunci V. Volterra a efectuat un studiu aprofundat al modelelor construite ale comunităților biologice. Odată cu cartea lui V. Volterra, conform multor oameni de știință, a început ecologia matematică modernă.

2. CERCETARE CALITATIVĂ A MODELULUI ELEMENTAL „PRĂDATOR-VICTICĂ”.

2.1 Model de interacțiune trofică în funcție de tipul „prădător-pradă”.

Să luăm în considerare modelul interacțiunii trofice de tip „prădător-pradă”, construit de V. Volterre. Să existe un sistem format din două specii, dintre care una o mănâncă pe cealaltă.

Luați în considerare cazul în care una dintre specii este un prădător și cealaltă este o pradă și vom presupune că prădătorul se hrănește numai cu pradă. Să acceptăm următoarea ipoteză simplă:

- rata de creștere a victimelor; - rata de crestere a pradatorilor; - mărimea populației de pradă; - dimensiunea populației de prădător; - coeficientul de crestere naturala a victimei; - rata consumului de pradă de către un prădător; - rata de mortalitate a prădătorului în absenţa prăzii; - coeficientul de „prelucrare” a biomasei prăzii de către prădător în propria biomasă.

Apoi, dinamica populației în sistemul prădător-pradă va fi descrisă printr-un sistem de ecuații diferențiale (2.1):

(2.1)

unde toți coeficienții sunt pozitivi și constanți.

Modelul are o soluție de echilibru (2.2):

(2.2)

Conform modelului (2.1), ponderea prădătorilor în masa totală a animalelor este exprimată prin formula (2.3):

(2.3)

O analiză a stabilității stării de echilibru în raport cu micile perturbări a arătat că punctul singular (2.2) este stabil „neutru” (de tip „centru”), adică orice abateri de la echilibru nu se sting, ci transferă sistem la un mod oscilator cu o amplitudine în funcție de magnitudinea perturbației. Traiectorii sistemului pe planul de fază

au forma unor curbe închise situate la diferite distanţe de punctul de echilibru (Fig. 1).

Orez. 1 – Faza „portret” a sistemului clasic Volterra „prădător-pradă”.

Împărțind prima ecuație a sistemului (2.1) la a doua, obținem ecuația diferențială (2.4) pentru curba pe planul de fază

. (2.4)

Integrând această ecuație obținem:

(2.5) este constanta integrării, unde

Este ușor de arătat că mișcarea unui punct de-a lungul planului de fază se va produce doar într-o singură direcție. Pentru a face acest lucru, este convenabil să înlocuiți funcțiile

și , mutarea originii coordonatelor pe plan într-un punct staționar (2.2) și apoi introducerea coordonatelor polare: (2.6)

În acest caz, înlocuind valorile sistemului (2.6) în sistemul (2.1), vom avea.

În anii 20. A. Lotka, și ceva mai târziu, independent de el, V. Volter, au propus modele matematice care descriu fluctuațiile conjugate ale numărului de prădători și pradă.

Modelul este format din două componente:

C – numărul de prădători; N – numărul victimelor;

Să presupunem că în absența prădătorilor populația de pradă va crește exponențial: dN/dt = rN. Dar prada este distrusă de prădători într-un ritm care este determinat de frecvența întâlnirilor dintre prădător și pradă, iar frecvența întâlnirilor crește pe măsură ce crește numărul de prădător (C) și pradă (N). Numărul exact de pradă întâlnită și mâncată cu succes va depinde de eficiența cu care prădătorul găsește și prinde prada, adică. de la a’ – „eficiența căutării” sau „frecvența atacurilor”. Astfel, frecvența întâlnirilor „reușite” între prădător și pradă și, prin urmare, rata de mâncare a victimelor va fi egală cu a’СN și în general: dN/dt = rN – a’CN (1*).

În absența hranei, prădătorii individuali pierd în greutate, mor de foame și mor. Să presupunem că în modelul luat în considerare, dimensiunea populației unui prădător în absența hranei din cauza înfometării va scădea exponențial: dC/dt = - qC, unde q este mortalitatea. Moartea este compensată de nașterea de noi indivizi într-un ritm care se crede în acest model că depinde de două circumstanțe:

1) rata consumului de alimente, a’CN;

2) eficiența (f) cu care această hrană trece în urmașii prădătorului.

Astfel, fertilitatea prădătorului este egală cu fa’CN și în general: dC/dt = fa’CN – qC (2*). Ecuațiile 1* și 2* constituie modelul Lotka-Wolter. Proprietățile acestui model pot fi studiate, pot fi construite izocline de linie care corespund unei dimensiuni constante a populației, iar cu ajutorul unor astfel de izocline se poate determina comportamentul populațiilor care interacționează prădător-pradă.

În cazul unei populații de pradă: dN/dt = 0, rN = a’CN, sau C = r/a’. Deoarece r și a’ = const, izoclina pentru victimă va fi linia pentru care valoarea lui C este constantă:

La o densitate redusă de prădător (C), numărul de pradă (N) crește, dimpotrivă, scade.

În mod similar, pentru prădători (ecuația 2*) cu dC/dt = 0, fa’CN = qC, sau N = q/fa’, i.e. Izoclinul pentru prădător va fi linia de-a lungul căreia N este constant: Când densitate mare pradă, dimensiunea populației de prădător crește, iar când este scăzută, scade.

Numărul lor suferă fluctuații conjugate nelimitate. Când numărul de pradă este mare, numărul de prădători crește, ceea ce duce la o creștere a presiunii prădătorilor asupra populației de pradă și, prin urmare, la o scădere a numărului acesteia. Această scădere, la rândul său, duce la o limitare a prădătorilor în hrană și la o scădere a numărului acestora, ceea ce determină o slăbire a presiunii prădătorilor și o creștere a numărului de pradă, ceea ce duce din nou la o creștere a populației de prădători. , etc.

Populațiile efectuează același ciclu de oscilații pe termen lung, până când o influență externă își modifică numărul, după care populațiile realizează noi cicluri de oscilații nelimitate. De fapt, mediul este în continuă schimbare, iar mărimea populației se va schimba constant nou nivel. Pentru ca ciclurile de oscilații pe care le face o populație să fie regulate, acestea trebuie să fie stabile: dacă o influență externă modifică nivelul populației, atunci trebuie să tindă spre ciclul inițial. Astfel de cicluri se numesc cicluri limită stabile.

Modelul Lotka-Wolter ne permite să arătăm tendința principală în relația prădător-pradă, care se exprimă în apariția fluctuațiilor populației de pradă, însoțite de fluctuații ale populației prădtorului. Principalul mecanism al unor astfel de fluctuații este decalajul de timp inerent succesiunii stărilor de la un număr mare de pradă la un număr mare de prădători, apoi la un număr mic de pradă și un număr redus de prădători, la un număr mare de pradă, etc.

5) STRATEGII DE POPULAȚIE DE PRĂDATOR ȘI PRIMAT

Relația „prădător-pradă” reprezintă legăturile în procesul de transfer al materiei și energiei de la fitofagi la zoofagi sau de la prădători de ordin inferior la prădători. de ordin superior. De Pe baza naturii acestor relații, se disting trei tipuri de prădători:

A) culegători. Prădătorul adună mici victime mobile, destul de numeroase. Acest tip de prădare este tipic pentru multe specii de păsări (plovili, cinteze, pipii etc.), care cheltuiesc energie doar în căutarea victimelor;

b) adevărați prădători. Prădătorul urmărește și ucide prada;

V) păstori. Acești prădători folosesc prada în mod repetat, de exemplu, moștenii sau muștele calului.

Strategia de obţinere a hranei de la prădători vizează asigurarea eficienta energetica nutriție: cheltuiala energetică pentru obținerea alimentelor trebuie să fie mai mică decât energia obținută în timpul asimilării acesteia.

Adevărați prădători sunt împărțite în

„secerători” care se hrănesc cu resurse abundente (inclusiv pești planctonici și chiar balene cu fani) și „vânători” care caută hrană mai puțin abundentă. La randul lui

„Vânătorii” sunt împărțiți în „pescudatori” care stau la pândă pentru pradă (de exemplu, știucă, șoim, pisică, gândacul mantis), „căutători” (păsări insectivore) și „căutători”. Pentru cel din urmă grup, căutarea hranei nu necesită cheltuieli mari de energie, dar este nevoie de multă pentru a intra în posesia pradă (leii din savane). Cu toate acestea, unii prădători pot combina elemente de strategie diferite opțiuni vânătoare.

Ca și în relația „fitofag-plantă”, o situație în care toate victimele sunt mâncate de prădători, ceea ce duce în cele din urmă la moartea lor, nu este observată în natură. Echilibru ecologic între prădători și pradă se menține mecanisme speciale , reducând riscul exterminării complete a victimelor. Deci, victimele pot:

Fugi de un prădător. În acest caz, ca urmare a adaptărilor, mobilitatea atât a victimelor, cât și a prădătorilor crește, ceea ce este tipic mai ales pentru animalele de stepă care nu au unde să se ascundă de urmăritorii lor;

Dobândiți o colorare protectoare („pretinde” că sunt frunze sau crenguțe) sau, dimpotrivă, culoare aprinsa, N.: roșu, avertizând prădătorii despre gustul amar. Este bine cunoscut faptul că culoarea unui iepure se schimbă în timpuri diferite an, ceea ce îi permite să se camufleze în iarbă vara, iar iarna pe fundal zăpadă albă. Modificările adaptive de culoare pot apărea în diferite etape ontogenie: puii de focă sunt albi (culoarea zăpezii), iar adulții sunt negri (culoarea coastei stâncoase);

Distribuiți în grupuri, ceea ce face că căutarea și prinderea lor să fie mai consumatoare de energie pentru prădător;

Ascunde-te în adăposturi;

Trecerea la măsuri de apărare activă (erbivore cu coarne, pește spinos), uneori articulație (boii de mosc pot ocupa " apărare integrală„de la lupi etc.).

La rândul lor, prădătorii dezvoltă nu numai capacitatea de a urmări rapid prada, ci și simțul mirosului, care le permite să determine locația prăzii după miros. Multe specii de prădători sfâșie vizuinile victimelor lor (vulpi, lupi).

În același timp, ei înșiși fac tot posibilul pentru a evita detectarea prezenței lor. Asa se explica curatenia pisicilor mici, care petrec mult timp la toaleta si ingropat excremente pentru a elimina mirosurile. Prădătorii poartă „haine de camuflaj” (striații de știuci și bibani, făcându-le mai puțin vizibile în desișurile de macrofite, dungi de tigri etc.).

Protecția completă împotriva prădătorilor tuturor indivizilor din populațiile de animale de pradă, de asemenea, nu are loc, deoarece acest lucru ar duce nu numai la moartea prădătorilor înfometați, ci în cele din urmă la o catastrofă a populațiilor de pradă. În același timp, în absența sau scăderea densității populației de prădători, fondul genetic al populației de pradă se deteriorează (se rețin animalele bolnave și bătrâne) și din cauza creșterii puternice a numărului acestora, aprovizionarea cu hrană este subminată.

Din acest motiv, efectul dependenței dimensiunilor populației de pradă și prădători - o pulsație a dimensiunii populației de pradă, urmată de o pulsație a dimensiunii populației de prădători cu o oarecare întârziere („efectul Lotka-Volterra”) - este rar observat. .

Se stabilește un raport destul de stabil între biomasa prădătorilor și pradă. Astfel, R. Ricklefs furnizează date că raportul dintre biomasa prădătorului și pradă variază de la 1:150 la 1:300. În diferite ecosisteme din zona temperată a Statelor Unite, pentru un lup există 300 de căprioare mici cu coadă albă (greutate 60 kg), 100 de căprioare wapiti mari (greutate 300 kg) sau 30 de elani (greutate 350). Același model a fost găsit în savane.

Odată cu exploatarea intensivă a populațiilor fitofage, oamenii exclud adesea prădătorii din ecosisteme (în Marea Britanie, de exemplu, există căprioare și căprioare, dar nu lupi; în rezervoarele artificiale în care sunt crescuți crapi și alți pești de iaz, nu există știuci). În acest caz, rolul prădătorului este îndeplinit de persoana însăși, eliminând o parte din indivizii populației de fitofagi.

O variantă specială de prădare este observată la plante și ciuperci. În regnul vegetal există aproximativ 500 de specii care sunt capabile să prindă insecte și să le digere parțial cu ajutorul enzimelor proteolitice. Ciuperci de pradă formează dispozitive de captare sub formă de mici capete ovale sau sferice situate pe ramuri scurte ale miceliului. Cu toate acestea, cel mai comun tip de capcană sunt plasele tridimensionale adezive formate din un numar mare inele formate ca urmare a ramificării hifelor. Ciupercile de pradă pot prinde animale destul de mari, de exemplu, viermi rotunzi. După ce viermele se încurcă în hife, acestea cresc în interiorul corpului animalului și îl umplu rapid.

1. Niveluri constante și favorabile de temperatură și umiditate.

2.Abundența de alimente.

3.Protecție împotriva factorilor adversi.

4.Agresiv compoziție chimică habitat (sucuri digestive).

1. Prezența a două habitate: mediul de ordinul întâi este organismul gazdă, mediul de ordinul doi este mediul extern.

Sistemul PA88, care prezice simultan probabilitatea a peste 100 de efecte farmacologice și mecanisme de acțiune ale unei substanțe pe baza acesteia. formula structurala. Eficacitatea acestei abordări pentru planificarea screening-ului este de aproximativ 800%, iar acuratețea prognozei computerizate este cu 300% mai mare decât predicția experților.

Deci, unul dintre instrumentele constructive pentru obținerea de noi cunoștințe și soluții în medicină este metoda modelării matematice. Procesul de matematizare a medicinei este o manifestare frecventă de întrepătrundere cunoștințe științifice, crescând eficiența tratamentului și a muncii preventive.

4. Modelul matematic „prădător-pradă”

Pentru prima dată în biologie, matematicianul italian V. Volterra și colegii săi au propus un model matematic al modificărilor periodice ale numărului de specii de animale antagonice. Modelul propus de Volterra a fost o dezvoltare a ideii conturate în 1924 de A. Lottka în cartea „Elemente de biologie fizică”. Prin urmare, acest model matematic clasic este cunoscut ca modelul „Lottky-Volterra”.

Deși în natură relațiile speciilor antagoniste sunt mai complexe decât într-un model, ele sunt totuși un bun model de predare pe care să se studieze ideile de bază ale modelării matematice.

Deci, problema: într-o zonă închisă ecologic trăiesc două specii de animale (de exemplu, râși și iepuri de câmp). Iepurii de câmp (prada) se hrănesc cu hrană vegetală, care este întotdeauna disponibilă în cantitate suficientă (acest model nu ia în considerare resursele limitate planteaza mancare). Râșii (prădătorii) pot mânca doar iepuri de câmp. Este necesar să se determine modul în care numărul de pradă și de prădători se va schimba în timp într-un astfel de sistem ecologic. Dacă populația de pradă crește, probabilitatea întâlnirilor dintre prădători și pradă crește și, în consecință, după o anumită întârziere, populația de prădători crește. Acest model destul de simplu descrie destul de adecvat interacțiunea dintre populațiile reale de prădători și prada din natură.

Acum să începem intocmirea ecuatiilor diferentiale. Despre

să notăm numărul de pradă cu N, iar numărul de prădători cu M. Numerele N și M sunt funcții de timp t. În modelul nostru luăm în considerare următorii factori:

a) reproducerea naturală a victimelor; b) moartea naturală a victimelor;

c) distrugerea victimelor prin consumarea lor de către prădători; d) dispariția naturală a prădătorilor;

e) o creştere a numărului de prădători datorită reproducerii în prezenţa hranei.

Deoarece despre care vorbim O model matematic, atunci sarcina este de a obține ecuații care să includă toți factorii intenționați și care să descrie dinamica, adică modificarea numărului de prădători și de pradă în timp.

Fie ca numărul de pradă și de prădători să se modifice cu ∆N și ∆M de-a lungul unui timp t. Modificarea numărului de victime ∆N în timp ∆t este determinată, în primul rând, de creșterea ca urmare a reproducerii naturale (care este proporțională cu numărul de victime disponibile):

unde B este coeficientul de proporționalitate care caracterizează rata de dispariție naturală a victimelor.

Derivarea ecuației care descrie scăderea numărului de pradă din cauza consumului lor de către prădători se bazează pe ideea că cu cât sunt întâlnite mai des, cu atât numărul de pradă scade mai repede. De asemenea, este clar că frecvența întâlnirilor dintre prădători și pradă este proporțională atât cu numărul de victime, cât și cu numărul de prădători, atunci

Împărțind laturile stângă și dreaptă ale ecuației (4) la ∆t și trecând la limita la ∆t→0, obținem o ecuație diferențială de ordinul întâi:

Pentru a rezolva această ecuație, trebuie să știți cum se modifică numărul de prădători (M) în timp. Modificarea numărului de prădători (∆M) este determinată de o creștere datorată reproducerii naturale în prezența hranei suficiente (M 1 = Q∙N∙M∙∆t) și de o scădere datorată dispariției naturale a prădătorilor ( M 2 = - P∙M∙∆ t):

M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t

Din ecuația (6) putem obține ecuația diferențială:

Ecuațiile diferențiale (5) și (7) reprezintă un model matematic „prădător-pradă”. Este suficient să determinați valorile coeficientului

Pentru rezolvarea problemei se pot folosi elementele A, B, C, Q, P și un model matematic.

Verificarea si ajustarea modelului matematic. În acest laborator

Pe lângă calculul celui mai complet model matematic (ecuațiile 5 și 7), se propune studiul celor mai simple în care ceva nu este luat în considerare.

Luând în considerare cele cinci niveluri de complexitate ale modelului matematic, puteți „simți” stadiul verificării și ajustării modelului.

Nivelul 1 – în model se ia în considerare doar reproducerea lor naturală pentru „pradă”, nu există „prădători”;

Nivelul 2 – modelul ține cont de dispariția naturală a „pradelor”, nu există „prădători”;

Nivelul 3 – modelul ia în considerare reproducerea naturală a „victimelor”

Și extincție, fără „prădători”;

Nivelul 4 – modelul ia în considerare reproducerea naturală a „victimelor”

Și extincție, precum și consumat de „prădători”, dar numărul „prădătorilor” rămâne neschimbat;

Nivelul 5 – modelul ia în considerare toți factorii discutați.

Deci avem următorul sistem ecuatii diferentiale:

unde M este numărul de „prădători”; N – numărul de „victime”;

t – ora curentă;

A – rata de reproducere a „victimelor”; C – frecvența întâlnirilor prădător-pradă; B – rata de dispariție a „victimelor”;

Q – reproducerea „prădătorilor”;

P – stingerea „prădătorilor”.

Nivelul 1: M = 0, B = 0; Nivelul 2: M = 0, A = 0; Nivelul 3: M = 0; Nivelul 4: Q = 0, P = 0;

Nivelul 5: sistem complet de ecuații.

Înlocuind valorile coeficienților în fiecare nivel, vom obține diferite soluții, de exemplu:

Pentru nivelul 3 valoarea coeficientului M=0, atunci

rezolvarea ecuației pe care o obținem

La fel și pentru nivelurile 1 și 2. În ceea ce privește nivelurile 4 și 5, aici este necesar să se rezolve sistemul de ecuații folosind metoda Runge-Kutta. Ca rezultat, obținem o soluție la modelele matematice ale acestor niveluri.

II. LUCRAREA ELEVILOR ÎN TIMPUL LECȚILOR PRACTICE

Exercitiul 1 . Controlul vorbirii orale și corectarea achiziției material teoretic clase. Trecerea admiterii la cursuri.

Sarcina 2. Efectuarea lucrărilor de laborator, discutarea rezultatelor obținute, redactarea notițelor.

Finalizarea lucrării

1. De pe desktopul computerului, apelați programul „Lab No. 6” făcând dublu clic pe comanda rapidă corespunzătoare cu butonul stâng al mouse-ului.

2. Faceți dublu clic pe butonul stâng al mouse-ului pe comanda rapidă „PREDATOR”.

3. Selectați comanda rapidă „PRED” și repetați apelul programului cu butonul stâng al mouse-ului (făcând dublu clic).

4. După ecranul de titlu, apăsați „ENTER”.

5. Modelarea începe cu nivelul 1.

6. Introduceți anul din care va fi analizat modelul: de exemplu, 2000

7. Selectați intervale de timp, de exemplu, în decurs de 40 de ani, după 1 an (apoi după 4 ani).

Nivelul 2: B = 0,05; N0 = 200;

Nivelul 3: A = 0,02; B = 0,05; N = 200;

Nivelul 4: A = 0,01; B = 0,002; C = 0,01; N0 = 200; M = 40; Nivelul 5: A = 1; B = 0,5; C = 0,02; Q = 0,002; P = 0,3; N0 = 200;

9. Întocmește un raport scris asupra lucrării, care să conțină ecuații, grafice, rezultate ale calculării caracteristicilor modelului, concluzii asupra muncii efectuate.

Sarcina 3. Monitorizarea nivelului final de cunoștințe:

a) raport verbal pentru munca finalizată munca de laborator; b) rezolvarea problemelor situaţionale; c) testarea calculatorului.

Sarcina 4. Sarcina pentru următoarea lecție: secțiunea și tema lecției, coordonarea subiectelor pentru rapoartele rezumate (volumul raportului 2-3 pagini, limită de timp 5-7 minute).

Prădătorii pot mânca ierbivore și, de asemenea, prădători slabi. Prădătorii au o gamă largă de hrană și trec ușor de la o pradă la alta, una mai accesibilă. Prădătorii atacă adesea prada slabă. Echilibrul ecologic este menținut între populațiile de pradă-prădători.[...]

Dacă echilibrul este instabil (nu există cicluri limită) sau ciclul extern este instabil, atunci numerele ambelor specii, care experimentează fluctuații puternice, părăsesc vecinătatea echilibrului. Mai mult, degenerarea rapidă (în prima situație) are loc cu o adaptare scăzută a prădătorului, adică. cu rata sa mare de mortalitate (comparativ cu rata de reproducere a victimei). Aceasta înseamnă că un prădător care este slab din toate punctele de vedere nu contribuie la stabilizarea sistemului și se stinge în sine.[...]

Presiunea prădătorilor este deosebit de puternică atunci când, în coevoluția prădător-pradă, echilibrul se deplasează către prădător și raza de acțiune a prădării se îngustează. Lupta competitivă este strâns legată de lipsa resurselor alimentare poate fi și o luptă directă, de exemplu, a prădătorilor pentru spațiu ca resursă, dar cel mai adesea este pur și simplu deplasarea unei specii care nu are suficientă hrană într-un teritoriu dat de o specie care are suficientă din aceeași cantitate de hrană. Este deja competiţie interspecifică.[ ...]

Și, în sfârșit, în sistemul „prădător-pradă” descris de modelul (2.7), apariția instabilității de difuzie (cu stabilitate de echilibru local) este posibilă numai în cazul în care mortalitatea naturală a prădătorului crește odată cu creșterea populației sale mai rapid decât funcție liniară, iar funcția trofică diferă de cea a lui Volterra sau când populația de pradă este o populație de tip Ollie [...]

Teoretic, în modelele „un prădător - două pradă”, pășunatul echivalent (lipsa preferinței pentru una sau alta specie de pradă) poate afecta coexistența competitivă a speciilor de pradă doar în acele locuri în care există deja un echilibru potențial stabil. Diversitatea poate crește doar în condițiile în care speciile cu o capacitate competitivă mai mică au o rată de creștere a populației mai mare decât speciile dominante. Acest lucru ne permite să înțelegem situația când pășunatul uniform duce la o creștere a diversității speciilor de plante unde număr mai mare speciile care au fost selectate pentru reproducere rapidă coexistă cu specii a căror evoluție vizează creșterea competitivității.[...]

În mod similar, selecția de pradă dependentă de densitate poate duce la un echilibru stabil în modelele teoretice ale două specii de pradă concurente în care nu exista niciun echilibru anterior. Pentru a face acest lucru, prădătorul ar trebui să fie capabil de răspunsuri funcționale și numerice la modificările densității prăzii; este posibil, totuși, ca comutarea (atacuri disproporționat de frecvente asupra celei mai abundente pradă) să aibă mai multe important. De fapt, s-a stabilit că comutarea are un efect stabilizator în sistemele „un prădător - n pradă” și reprezintă singurul mecanism capabil să stabilizeze interacțiunile în cazurile în care nișele de pradă se suprapun complet. Prădătorii nespecializați pot juca un astfel de rol. Preferința prădătorilor mai specializați pentru un competitor dominant acționează în același mod ca schimbarea prădătorilor și poate stabiliza interacțiunile teoretice în modele în care anterior nu exista un echilibru între speciile de pradă, cu condiția ca nișele lor să fie într-o oarecare măsură separate.[...]

De asemenea, un prădător „puternic din toate punctele de vedere” nu stabilizează comunitatea, adică. bine adaptat la o pradă dată și cu mortalitate relativă scăzută. În acest caz, sistemul are un ciclu limită instabil și, în ciuda stabilității poziției de echilibru, degenerează într-un mediu aleatoriu (prădătorul mănâncă prada și ca urmare moare). Această situație corespunde unei degenerescențe lente.[...]

Astfel, cu o bună adaptare a unui prădător în vecinătatea unui echilibru stabil, pot apărea cicluri instabile și stabile, i.e. depinzând de condiții inițiale sistemul „prădător-pradă” fie tinde spre echilibru, fie, oscilând, se îndepărtează de acesta, fie în vecinătatea echilibrului se stabilesc fluctuații stabile ale numărului ambelor specii.[...]

Organismele care sunt clasificate drept prădători se hrănesc cu alte organisme, distrugându-le prada. Astfel, printre organismele vii ar trebui să se distingă încă un sistem de clasificare, și anume „prădători” și „pradă”. Relațiile dintre astfel de organisme s-au dezvoltat de-a lungul evoluției vieții de pe planeta noastră. Organismele prădătoare acționează ca regulatori naturali ai numărului de organisme pradă. O creștere a numărului de „prădători” duce la o scădere a numărului de „pradă”, aceasta, la rândul său, reduce aprovizionarea cu hrană („pradă”) pentru „prădători”, ceea ce dictează în general o scădere a numărului. a „pradelor” etc. Astfel, în biocenoză se produc constant fluctuații ale numărului de prădători și pradă, dar în general se stabilește un anumit echilibru pentru o anumită perioadă de timp într-un interval destul de conditii stabile mediu inconjurator.[...]

În cele din urmă, se ajunge la un echilibru ecologic între populațiile de prădători și de pradă.[...]

Pentru o funcție trofică de al treilea tip, starea de echilibru va fi stabilă dacă unde N este punctul de inflexiune al funcției (vezi Fig. 2, c). Aceasta rezultă din faptul că pe interval funcția trofică este concavă și, prin urmare, ponderea relativă a consumului de pradă de către prădător crește.[...]

Fie Гг = -Г, adică există o comunitate de tip „prădător-pradă”. În acest caz, primul termen din expresia (7.4) este egal cu zero, iar pentru a satisface condiția de stabilitate în ceea ce privește probabilitatea stării de echilibru N, se cere ca nici cel de-al doilea termen să nu fie pozitiv.[.. .]

Astfel, pentru comunitatea considerată prădător-pradă, putem concluziona că poziția generală pozitivă de echilibru este asimptotic stabilă, adică pentru orice date inițiale 1H(0)>0, evoluția are loc în așa fel încât N(7) - ■ K la cu condiția ca N >0.[...]

Astfel, într-un mediu omogen care nu are adăpost pentru reproducere, prădătorul, mai devreme sau mai târziu, distruge populația de pradă și apoi se stinge singur. Valurile vieții” (modificări ale abundenței prădătorului și a prăzii) se succed cu o schimbare constantă de fază și, în medie, abundența atât a prădătorului, cât și a prăzii rămâne aproximativ la același nivel. Durata perioadei depinde de ritmurile de creștere ale ambelor specii și de parametrii inițiali. Pentru populația de pradă, influența prădătorului este pozitivă, deoarece reproducerea lui excesivă ar duce la prăbușirea populației sale. La rândul lor, toate mecanismele care împiedică exterminarea completă a prăzii contribuie la păstrarea rezervei de hrană a prădătorului.[...]

Alte modificări pot fi o consecință a comportamentului prădătorului. Numărul de indivizi pradă pe care un prădător este capabil să le consume timp dat, are limita ei. Efectul saturației prădătorilor la apropierea acestui prag este prezentat în tabel. 2-4, B. Interacțiunile descrise de ecuațiile 5 și 6 pot avea puncte de echilibru stabile sau pot prezenta fluctuații ciclice. Totuși, astfel de cicluri sunt diferite de cele reflectate în ecuațiile Lotka-Volterra 1 și 2. Ciclurile transmise de ecuațiile 5 și 6 pot avea amplitudine constantă și densități medii atâta timp cât mediul este constant; după ce a apărut o perturbare, pot reveni la amplitudinile și densitățile medii anterioare. Astfel de cicluri care se recuperează după perturbări sunt numite cicluri limită stabile. Interacțiunea dintre un iepure de câmp și un râs poate fi considerată un ciclu limită stabil, dar nu este un ciclu Lotka-Volterra.[...]

Să luăm în considerare apariția instabilității difuziei în sistemul prădător-pradă, dar mai întâi vom nota condițiile care asigură apariția instabilității difuziei în sistemul (1.1) cu n = 2. Este clar că echilibrul (N, N). ) este local (adică[ .. .]

Să trecem la interpretarea cazurilor asociate cu coexistența pe termen lung a prădător și pradă. Este clar că în absența ciclurilor limită, un echilibru stabil va corespunde fluctuațiilor populației într-un mediu aleator, iar amplitudinea acestora va fi proporțională cu dispersia perturbațiilor. Acest fenomen se va produce dacă prădătorul are o mortalitate relativă ridicată și în același timp un grad ridicat de adaptabilitate la o anumită pradă.[...]

Să luăm acum în considerare modul în care dinamica sistemului se schimbă odată cu creșterea aptitudinii prădătorului, adică cu b descrescând de la 1 la 0. Dacă fitness-ul este suficient de scăzut, atunci nu există cicluri limită, iar echilibrul este instabil. Odată cu o creștere a fitnessului în vecinătatea acestui echilibru, poate apărea un ciclu stabil și apoi unul extern instabil. În funcție de condițiile inițiale (raportul dintre biomasa prădătorului și pradă), sistemul poate pierde stabilitatea, adică părăsesc vecinătatea echilibrului, sau se vor stabili în acesta oscilații stabile în timp. Creșterea în continuare a fitnessului face imposibilă natura oscilativă a comportamentului sistemului. Cu toate acestea, când b [...]

Un exemplu de feedback negativ (stabilizator) este relația dintre prădător și pradă sau funcționarea sistemului de carbonat oceanic (soluție de CO2 în apă: CO2 + H2O -> H2CO3). De obicei, cantitatea de dioxid de carbon dizolvată în apa oceanului este în echilibru parțial cu concentrația de dioxid de carbon din atmosferă. Creșterile locale ale dioxidului de carbon din atmosferă după erupțiile vulcanice duc la o intensificare a fotosintezei și la absorbția acesteia de către sistemul carbonatului oceanic. Pe măsură ce nivelurile de dioxid de carbon din atmosferă scad, sistemul de carbonat oceanic eliberează CO2 în atmosferă. Prin urmare, concentrația de dioxid de carbon din atmosferă este destul de stabilă.[...]

[ ...]

După cum a remarcat R. Ricklefs (1979), există factori care contribuie la stabilizarea relațiilor în sistemul „prădător-pradă”: ineficiența prădătorului, disponibilitatea resurselor alimentare alternative pentru prădător, reducerea întârzierii reacția prădătorului, precum și restricțiile de mediu impuse Mediul extern pentru o populatie sau alta. Interacțiunile dintre populațiile de prădători și de pradă sunt foarte variate și complexe. Astfel, dacă prădătorii sunt suficient de eficienți, ei pot regla densitatea populației de pradă, menținând-o sub capacitatea de transport a mediului. Prin influența pe care o au asupra populațiilor de pradă, prădătorii influențează evoluția diferitelor caracteristici ale prăzii, ceea ce duce în final la echilibrul ecologic între populațiile de prădător și pradă.[...]

Dacă una dintre condiții este îndeplinită: 0 1/2. Dacă 6 > 1 (kA [...]

Stabilitatea biotei și a mediului depinde doar de interacțiunea plantelor - autotrofe și organisme heterotrofe erbivore. Prădătorii de orice dimensiune nu sunt capabili să perturbe echilibrul ecologic al comunității, deoarece în conditii naturale nu își pot crește numărul cu un număr constant de victime. Prădătorii nu numai că trebuie să fie ei înșiși mobili, dar se pot hrăni și numai cu animalele în mișcare.[...]

Niciun alt pește nu este la fel de răspândit ca știuca. În câteva zone de pescuit din rezervoare în picioare sau curgătoare, nu există presiune din partea știucilor pentru a menține echilibrul între pradă și prădător. lor. Știucile sunt excepțional de bine reprezentate în lume. Sunt prinși în toată emisfera nordică din Statele Unite și Canada până la America de Nord, prin Europa până în nordul Asiei.[...]

O altă posibilitate de conviețuire durabilă apare aici, într-o gamă restrânsă de adaptare relativ ridicată. La trecerea la un regim instabil cu un prădător foarte „bun”, poate apărea un ciclu limită extern stabil, în care disiparea biomasei este echilibrată de afluxul acesteia în sistem (productivitate ridicată a prăzii). Atunci apare o situație curioasă în care cele mai probabile sunt două valori caracteristice amplitudini ale oscilațiilor aleatorii. Unele apar în apropierea echilibrului, altele - în apropierea ciclului limită și sunt posibile tranziții mai mult sau mai puțin frecvente între aceste regimuri.

Populații ipotetice care se comportă conform vectorilor din Fig. 10.11 A, sunt prezentate în Fig. 10.11,-B folosind un grafic care arată dinamica raportului dintre populațiile de prădători și pradă și în Fig. 10.11.5 sub forma unui grafic al dinamicii abundenței prădătorului și a prăzii în timp. În populația de pradă, pe măsură ce trece de la un echilibru cu densitate scăzută la un echilibru cu densitate mare și se întoarce înapoi, are loc o „explozie” de numere. Și această creștere a numărului nu este o consecință a unei schimbări la fel de pronunțate mediu inconjurator. Dimpotrivă, această modificare a numerelor este generată de impactul în sine (cu un nivel mic de „zgomot” în mediu) și, în special, reflectă existența mai multor stări de echilibru. Un raționament similar poate fi folosit pentru a explica mai multe cazuri complexe dinamica populației în populațiile naturale.[...]

Cea mai importantă proprietate a unui ecosistem este stabilitatea acestuia, echilibrul schimburilor și procesele care au loc în el. Capacitatea populațiilor sau ecosistemelor de a menține un echilibru dinamic stabil în condițiile de mediu în schimbare se numește homeostazie (homoios - același, similar; stază - stare). Homeostazia se bazează pe principiul feedback-ului. Menținerea echilibrului în natură nu necesită control extern. Un exemplu de homeostazie este subsistemul „prădător-pradă”, în care este reglementată densitatea populației de prădător și pradă.[...]

Ecosistemul natural(biogeocenoza) funcționează stabil cu interacțiunea constantă a elementelor sale, circulația substanțelor, transferul de energie și informații chimice, energetice, genetice și de altă natură prin lanțuri-canale. Conform principiului echilibrului, orice sistem natural cu un flux de energie și informații care trece prin el tinde să dezvolte o stare de echilibru. În același timp, stabilitatea ecosistemelor este asigurată automat printr-un mecanism de feedback. Feedback-ul constă în utilizarea datelor primite de la componentele gestionate ale ecosistemelor pentru a face ajustări ale procesului de către componentele de gestionare. Relația „prădător”-„pradă” discutată mai sus în acest context poate fi descrisă ceva mai detaliat; da, într-un ecosistem acvatic pești răpitori(știucă într-un iaz) mănâncă alte specii de pești pradă (crap); dacă numărul carasului crește, acesta este un exemplu de feedback pozitiv; știuca, hrănindu-se cu caras, își reduce numărul - acesta este un exemplu de feedback negativ; pe măsură ce numărul prădătorilor crește, numărul victimelor scade, iar prădătorul, întâmpinând o lipsă de hrană, își reduce și creșterea populației; in final, in balta in cauza se stabileste un echilibru dinamic in numarul atat de stiuca cat si de caras. Echilibrul este menținut în mod constant, ceea ce ar exclude dispariția oricărei legături lanț trofic(Fig. 64).[...]

Să trecem la cea mai importantă generalizare, și anume că interacțiunile negative devin mai puțin vizibile în timp dacă ecosistemul este suficient de stabil și structura spatiala oferă posibilitatea adaptării reciproce a populaţiilor. În sisteme model ca prădător-pradă, descrisă de ecuația Lotka-Volterra, dacă în ecuație nu se introduc termeni suplimentari, care caracterizează acțiunea factorilor de autolimitare a numerelor, atunci oscilațiile au loc continuu și nu se sting (vezi Lewontin, 1969). Pimentel (1968; vezi și Pimentel și Stone, 1968) a arătat experimental că astfel de termeni suplimentari pot reflecta adaptări reciproce sau feedback genetic. Când au fost create culturi noi din indivizi care au coexistat anterior doi ani într-o cultură în care numărul lor a fost supus unor fluctuații semnificative, s-a dovedit că au dezvoltat homeostazie ecologică, în care fiecare dintre populații a fost „suprimată” de cealaltă. în așa măsură încât s-a dovedit posibilă coexistența lor la un echilibru mai stabil.

Modele de interacțiune de două tipuri

ipotezele lui Volterra. Analogii cu cinetica chimică. Modele Volterra de interacțiuni. Clasificarea tipurilor de interacțiuni Concurență. Prădător-pradă. Modele generalizate de interacțiuni între specii . Modelul Kolmogorov. Modelul lui MacArthur de interacțiune între două specii de insecte. Parametric și portrete de fază ale sistemului Bazykin.

Fondatorul teoriei matematice moderne a populațiilor este considerat pe bună dreptate matematicianul italian Vito Volterra, care a dezvoltat teoria matematică a comunităților biologice, al cărei aparat este ecuațiile diferențiale și integro-diferențiale.(Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie. Paris, 1931). În deceniile următoare, dinamica populației s-a dezvoltat în principal în conformitate cu ideile exprimate în această carte. Traducerea în limba rusă a cărții lui Volterra a fost publicată în 1976 sub titlul: „Teoria matematică a luptei pentru existență” cu o postfață de Yu.M. Svirezhev, care examinează istoria dezvoltării ecologiei matematice în perioada 1931-1976.

Cartea lui Volterra este scrisă așa cum sunt scrise cărțile de matematică. Mai întâi formulează câteva ipoteze despre obiectele matematice care ar trebui să fie studiate, apoi efectuează un studiu matematic al proprietăților acestor obiecte.

Sistemele studiate de Volterra constau din două sau mai multe tipuri. În unele cazuri, se ia în considerare furnizarea de alimente utilizate. Ecuațiile care descriu interacțiunea acestor tipuri se bazează pe următoarele concepte.

ipotezele lui Volterra

1. Alimentele fie sunt disponibile în cantități nelimitate, fie furnizarea lor este strict reglementată în timp.

2. Indivizii fiecărei specii mor în așa fel încât o proporție constantă de indivizi existenți mor pe unitatea de timp.

3. Speciile prădătoare mănâncă victime, iar pe unitatea de timp numărul victimelor consumate este întotdeauna proporțional cu probabilitatea de a întâlni indivizi din aceste două specii, i.e. produsul dintre numărul de prădători și numărul de pradă.

4. Dacă există hrană în cantități limitate și mai multe specii care sunt capabile să o consume, atunci ponderea hranei consumate de o specie pe unitatea de timp este proporțională cu numărul de indivizi ai acestei specii, luate cu un anumit coeficient în funcție de specii (modele de competiție interspecifică).

5. Dacă o specie se hrănește cu hrană disponibilă în cantități nelimitate, creșterea numărului de specii pe unitatea de timp este proporțională cu numărul speciilor.

6. Dacă o specie se hrănește cu hrană disponibilă în cantități limitate, atunci reproducerea acesteia este reglementată de rata consumului de alimente, adică. pe unitatea de timp, creșterea este proporțională cu cantitatea de mâncare consumată.

Analogii cu cinetica chimică

Aceste ipoteze au paralele strânse cu cinetica chimică. În ecuațiile dinamicii populației, ca și în ecuațiile cineticii chimice, se folosește „principiul coliziunii”, când viteza de reacție este proporțională cu produsul concentrațiilor componentelor care reacţionează.

Într-adevăr, conform ipotezelor lui Volterra, viteza proces Dispariția fiecărei specii este proporțională cu numărul speciilor. În cinetica chimică, aceasta corespunde unei reacții monomoleculare de descompunere a unei anumite substanțe, iar într-un model matematic, corespunde unor termeni liniari negativi din partea dreaptă a ecuațiilor.

Conform conceptelor de cinetică chimică, viteza reacției bimoleculare de interacțiune între două substanțe este proporțională cu probabilitatea de coliziune a acestor substanțe, i.e. produsul concentrarii lor. În același mod, în conformitate cu ipotezele lui Volterra, rata de reproducere a prădătorilor (moartea prăzii) este proporțională cu probabilitatea întâlnirilor dintre indivizii prădători și pradă, adică. produsul numerelor lor. În ambele cazuri, termenii biliniari apar în sistemul model în partea dreaptă a ecuațiilor corespunzătoare.

În sfârșit, termenii liniari pozitivi din partea dreaptă a ecuațiilor Volterra, corespunzători creșterii populațiilor în condiții nelimitate, corespund termenilor autocatalitici. reacții chimice. Această asemănare a ecuațiilor în modelele chimice și de mediu ne permite să aplicăm aceleași metode de cercetare pentru modelarea matematică a cineticii populației ca și pentru sistemele de reacții chimice.

Clasificarea tipurilor de interacțiuni

În conformitate cu ipotezele lui Volterra, interacțiunea a două specii, ale căror numere X 1 și X 2 poate fi descris prin ecuațiile:

(9.1)

Aici sunt parametrii A i - constante ale ritmului de creștere proprie a speciei, c eu- constante de autolimitare a numerelor (competiție intraspecifică), b ij- constantele de interacțiune dintre specii, (i, j= 1,2). Semnele acestor coeficienți determină tipul de interacțiune.

În literatura biologică, interacțiunile sunt de obicei clasificate în funcție de mecanismele implicate. Diversitatea de aici este enormă: diverse interacțiuni trofice, interacțiuni chimice care există între bacterii și alge planctonice, interacțiunile ciupercilor cu alte organisme, succesiunea organismelor vegetale, asociată în special cu competiția pentru lumina solară și evoluția solului etc. Această clasificare pare vastă.

E . Odum, ținând cont de modelele propuse de V. Volterra, a propus o clasificare nu după mecanisme, ci după rezultate. Conform acestei clasificări, relațiile ar trebui evaluate ca pozitive, negative sau neutre, în funcție de faptul că abundența unei specii crește, scade sau rămâne neschimbată în prezența altei specii. Apoi, principalele tipuri de interacțiuni pot fi prezentate sub formă de tabel.

TIPURI DE INTERACȚIUNI DE SPECII

SIMBIOZĂ			b 12 ,b 21 >0
COMENSALISM			b 12 ,>0, b 21 =0
PRĂDATOR-VICTICĂ			b 12 ,>0, b 21 <0
AMENSALISM			b 12 ,=0, b 21 <0
COMPETIȚIE			b 12 , b 21 <0
NEUTRALISM			b 12 , b 21 =0

Ultima coloană arată semnele coeficienților de interacțiune din sistemul (9.1)

Să ne uităm la principalele tipuri de interacțiuni

ECUATII DE CONCURS:

După cum am văzut în cursul 6, ecuațiile concurenței sunt:

(9.2)

Soluții de sistem staționar:

(1).

Originea coordonatelor, pentru orice parametri de sistem, este un nod instabil.

(2). (9.3)

C starea staționară (9.3) este o șa la A 1 >b 12 /Cu 2 și

nod stabil la A 1 12 /s 2 . Această condiție înseamnă că o specie dispare dacă propria sa rată de creștere este mai mică decât o anumită valoare critică.

(3). (9.4)

C soluție staționară (9.4)¾ şa la A 2 >b 21 /c 1 si un nod stabil la A 2< b 21 /c 1

(4). (9.5)

Starea staționară (9.5) caracterizează coexistența a două specii concurente și reprezintă un nod stabil dacă relația este satisfăcută:

Aceasta implică inegalitatea:

b 12 b 21 1 c 2 , (9.6)

permițându-ne să formulăm condiția de coexistență a speciilor:

Produsul coeficienților de interacțiune inter-populație este mai mic decât produsul coeficienților din interacțiunea populației.

Într-adevăr, să fie luate în considerare ratele naturale de creștere ale celor două speciiA 1 , A 2 sunt la fel. Atunci condiția necesară pentru stabilitate va fi

c 2 > b 12 ,c 1 > b 21 .

Aceste inegalități arată că o creștere a dimensiunii unui concurent suprimă propria creștere mai mult decât creșterea altui competitor. Dacă numărul ambelor specii este limitat, parțial sau complet, de resurse diferite, inegalitățile de mai sus sunt valabile. Dacă ambele specii au exact aceleași nevoi, atunci una dintre ele va fi mai viabilă și își va înlocui competitorul.

Comportamentul traiectoriilor de fază ale sistemului oferă o idee clară a posibilelor rezultate ale competiției. Să echivalăm laturile din dreapta ale ecuațiilor sistemului (9.2) cu zero:

X 1 (A 1-c 1 X 1 – b 12 X 2) = 0 (dx 1 /dt = 0),

X 2 (A 2 –b 21 X 1 – c 2 X 2) = 0 (dx 2 /dt = 0),

În acest caz, obținem ecuații pentru principalele izocline ale sistemului

X 2 = – b 21 X 1 / c 2 +A 2 /c 2, X 2 = 0

– ecuații ale izoclinelor tangentelor verticale.

X 2 = – c 1 X 1 / b 12 + A 1 /b 12 , X 1 = 0

– ecuații ale izoclinelor tangentelor verticale. Punctele de intersecție în perechi ale izoclinelor sistemelor tangente verticale și orizontale reprezintă soluții staționare ale sistemului de ecuații (9.2.) și coordonatele acestora sunt numere staţionare de specii concurente.

Posibila locație a izoclinelor principale în sistemul (9.2) este prezentată în Fig. 9.1. Orez. 9.1Acorespunde supravieţuirii specieiX 1, fig. 9.1 b– supraviețuirea specieiX 2, fig. 9.1 V– coexistența speciilor când condiția (9.6) este îndeplinită. Figura 9.1Gdemonstrează sistemul de declanșare. Aici rezultatul competiției depinde de condițiile inițiale. Starea staționară diferită de zero (9.5) pentru ambele tipuri este instabilă. Aceasta este șaua prin care trece separatorul, separând zonele de supraviețuire ale fiecărei specii.

Orez. 9.1.Amplasarea principalelor izocline pe portretul de fază al sistemului Volterra de competiție de două tipuri (9.2) cu rapoarte diferite ale parametrilor. Explicații în text.

Pentru a studia competiția dintre specii, au fost efectuate experimente pe o mare varietate de organisme. De obicei, două specii strâns înrudite sunt selectate și crescute împreună și separat în condiții strict controlate. La anumite intervale se efectuează un recensământ complet sau selectiv al populaţiei. Datele din mai multe experimente repetate sunt înregistrate și analizate. Au fost efectuate studii pe protozoare (în special, ciliați), multe specii de gândaci din genul Tribolium, drosophila și crustacee de apă dulce (daphnia). Au fost efectuate multe experimente pe populații microbiene (vezi prelegerea 11). Au fost efectuate experimente și în natură, inclusiv pe planari (Reynolds), două specii de furnici (Pontin), etc. În fig. 9.2. înfățișează curbele de creștere ale diatomeelor ​​folosind aceeași resursă (ocupând aceeași nișă ecologică). Când este cultivat în monocultură Asterionella Formosa atinge un nivel constant de densitate și menține concentrația resursei (silicat) la un nivel constant scăzut. B. Când este cultivat în monocultură Synedrauina se comportă în mod similar și menține concentrația de silicați la un nivel și mai scăzut. B. În timpul cocultivării (în dublu exemplar) Synedrauina înlocuiește Asterionella formosa. Se pare că Synedra

Orez. 9.2.Concurență în diatomee. A - când este cultivat în monocultură Asterionella Formosa atinge un nivel constant de densitate și menține concentrația resursei (silicat) la un nivel constant scăzut. b - când este cultivat în monocultură Synedrauina se comportă în mod similar și menține concentrația de silicați la un nivel și mai scăzut. V - cu co-cultivare (în dublu exemplar) Synedruina înlocuiește Asterionella formosa. Se pare că Synedra câștigă competiția datorită capacității sale de a utiliza mai pe deplin substratul (vezi și Lectura 11).

Experimentele de studiere a concurenței de către G. Gause sunt larg cunoscute, demonstrând supraviețuirea uneia dintre speciile concurente și permițându-i să formuleze „legea excluderii competitive”. Legea prevede că într-o singură nișă ecologică poate exista o singură specie. În fig. 9.3. Rezultatele experimentelor lui Gause sunt prezentate pentru două specii de Parametium, care ocupă aceeași nișă ecologică (Fig. 9.3 a, b) și specii care ocupă nișe ecologice diferite (Fig. 9.3 c).

Orez. 9.3. A- Curbele de creștere a populației a două specii Parametiu la culturile cu o singură specie. cercuri negre - P Aurelia, cercuri albe – P. Caudatum

b- Curbele de creștere ale lui P Aurelia și P . Caudatum într-o cultură mixtă.

De Gause, 1934

Modelul de concurență (9.2) are dezavantaje, în special, rezultă că coexistența a două specii este posibilă numai dacă numărul acestora este limitat de factori diferiți, dar modelul nu indică cât de mari trebuie să fie diferențele pentru a asigura coexistența pe termen lung. . În același timp, se știe că pentru coexistența pe termen lung într-un mediu în schimbare este necesară o diferență care să atingă o anumită amploare. Introducerea elementelor stocastice în model (de exemplu, introducerea unei funcții de utilizare a resurselor) ne permite să investigăm cantitativ aceste probleme.

Sistem PREDATOR+VICTIM

(9.7)

Aici, spre deosebire de (9.2), semnele b 12 Și b 21 sunt diferite. Ca și în cazul concurenței, originea

(9.8)

este un punct special de tip nod instabil. Alte trei stări de echilibru posibile:

,(9.9)

(9.10)

(9.11)

Astfel, este posibil ca doar prada să supraviețuiască (9.10), doar prădătorul (9.9) (dacă are alte surse de hrană) și coexistența ambelor specii (9.11). Am discutat deja ultima opțiune în Lectura 5. Tipuri posibile de portrete de fază pentru un sistem prădător-pradă sunt prezentate în Fig. 9.4.

Izoclinele tangentelor orizontale sunt drepte

X 2 = – b 21 X 1 /c 2 + A 1/c 2, X 2 = 0,

și izoclinele tangentelor verticale- Drept

X 2 = – c 1 X 1 /b 12 + A 2 /b 12 , X 1 = 0.

Punctele staționare se află la intersecția izoclinelor tangente verticale și orizontale.

Din fig. 9.4 este vizibil urmatorul. Sistem prădător-pradă (9.7) poate avea o poziţie stabilă de echilibru, în care o Populația de victime din rom s-a stins complet ( ) și au rămas doar prădători (perioada 2 din fig. 9.4 A). Evident, o astfel de situație poate fi realizată numai dacă, pe lângă tipul de victime luate în considerare, X 1 prădător X 2 – are surse de alimentare suplimentare. Acest fapt este reflectat în model de termenul pozitiv din partea dreaptă a ecuației pentru x2. Puncte speciale(1) și (3) (Fig. 9.4 A) sunt instabile. A doua posibilitate – o stare staționară stabilă în care populația de prădători s-a stins complet și rămâne doar prada – punct stabil(3) (Fig. 9.4 6 ). Există un punct special aici (1) – de asemenea un nod instabil.

În sfârșit, a treia posibilitate – coexistența durabilă a populațiilor de prădători și pradă (Fig. 9.4 V), ale căror numere staționare sunt exprimate prin formule (9.11).

Ca și în cazul unei singure populații (vezi Lectura 3), pentru model (9.7) Este posibil să se dezvolte un model stocastic, dar nu poate fi rezolvat în mod explicit. Prin urmare, ne vom limita la considerații generale. Să presupunem, de exemplu, că punctul de echilibru este situat la o anumită distanță de fiecare dintre axe. Apoi pentru traiectorii de fază pe care valorileX 1 , X 2 rămâne suficient de mare, un model determinist va fi destul de satisfăcător. Dar dacă la un moment dat în traiectoria fazei orice variabilă nu este foarte mare, atunci fluctuațiile aleatorii pot deveni semnificative. Ele duc la faptul că punctul reprezentativ se deplasează pe una dintre axe, ceea ce înseamnă dispariția speciilor corespunzătoare.

Astfel, modelul stocastic se dovedește a fi instabil, deoarece „deriva” stocastică duce mai devreme sau mai târziu la dispariția uneia dintre specii. În acest tip de model, prădătorul dispare în cele din urmă, fie din întâmplare, fie pentru că populația sa de pradă este eliminată prima. Modelul stocastic al sistemului prădător-pradă explică bine experimentele lui Gause (Gause, 1934), in care ciliati Paramettum candatum a servit drept victimă pentru un alt ciliat Didinium nasatum – prădător. Așteptată conform ecuațiilor deterministe (9.7) Numerele de echilibru în aceste experimente au fost de aproximativ cinci indivizi din fiecare specie, așa că nu este surprinzător că în fiecare experiment repetat fie prădătorii, fie prada (și după ei prădătorii) au murit destul de repede. Rezultatele experimentelor sunt prezentate în fig. 9.5.

Orez. 9.5. Înălţime Parametium caudatum și ciliați prădători Dadinium nasutum. Din : Gause G.F. Lupta pentru existență. Baltimore, 1934

Deci, analiza modelelor Volterra de interacțiune între specii arată că, în ciuda varietății mari de tipuri de comportament ale unor astfel de sisteme, nu pot exista fluctuații neatenuate ale numărului în modelul speciilor concurente. Cu toate acestea, astfel de oscilații sunt observate în natură și în experiment. Necesitatea explicației lor teoretice a fost unul dintre motivele formulării descrierilor modelelor într-o formă mai generală.

Modele generalizate de interacțiune de două tipuri

Au fost propuse un număr mare de modele pentru a descrie interacțiunea speciilor, părțile din dreapta ale ecuațiilor cărora au fost funcții ale numărului de populații care interacționează. A fost rezolvată problema dezvoltării criteriilor generale pentru a stabili ce tip de funcții pot descrie comportamentul mărimii temporare a populației, inclusiv fluctuațiile stabile. Cele mai faimoase dintre aceste modele aparțin lui Kolmogorov (1935, articol revizuit - 1972) și Rosenzweig (1963).

(9.12)

Modelul include următoarele ipoteze:

1) Prădătorii nu interacționează între ei, adică rata de reproducere a prădătorilor k 2 și numărul victimelor L exterminat pe unitatea de timp de către un prădător nu depinde de y.

2) Creșterea numărului de pradă în prezența prădătorilor este egală cu creșterea în absența prădătorilor minus numărul de pradă exterminat de către prădători. Funcții k 1 (X), k 2 (X), L(X), sunt continue și definite pe semiaxa pozitivă X, y³ 0.

3) dk 1 /dx< 0. Aceasta înseamnă că rata de reproducere a prăzii în absența unui prădător scade monoton odată cu creșterea numărului de pradă, ceea ce reflectă disponibilitatea limitată a hranei și a altor resurse.

4) dk 2 /dx> 0, k 2 (0) < 0 < k 2 (¥ ). Odată cu creșterea numărului de pradă, coeficientul de reproducere al prădătorilor scade monoton odată cu creșterea numărului de pradă, trecând de la valori negative, (când nu e nimic de mâncat) la pozitiv.

5) Numărul de pradă exterminată de un prădător pe unitatea de timp L(X)> 0 la N> 0; L(0)=0.

Tipurile posibile de portrete de fază ale sistemului (9.12) sunt prezentate în Fig. 9.6:

Orez. 9.6.Portrete de fază ale sistemului Kolmogorov (9.12), care descrie interacțiunea a două tipuri la rapoarte diferite parametrii. Explicații în text.

Soluțiile staționare (sunt două sau trei) au următoarele coordonate:

(1). ` x=0;` y=0.

Originea coordonatelor pentru orice valoare a parametrilor este o șa (Fig. 9.6 a-d).

(2). ` x=A,` y=0.(9.13)

Adeterminată din ecuația:

k 1 (A)=0.

Staționar soluția (9.13) este o șa dacă B< A (Fig. 9.6 A, b, G), B determinată din ecuație

k 2 (B)=0

Punctul (9.13) este plasat în cadranul pozitiv dacă B>A . Acesta este un nod stabil .

Ultimul caz, care corespunde morții prădătorului și supraviețuirii prăzii, este prezentat în Fig. 9.6 V.

(3). ` x=B,` y=C.(9.14)

Valoarea lui C se determină din ecuațiile:

Punctul (9.14) – focalizare (Fig.9.6 A) sau nod (Fig.9.6 G), a cărui stabilitate depinde de semnul cantitățiis

s 2 = – k 1 (B) – k 1 (B)B+L(B)C.

Dacă s>0, un punct este stabil dacăs<0 ‑ точка неустойчива, и вокруг нее могут существовать предельные циклы (рис. 9.6 b)

În literatura străină, un model similar propus de Rosenzweig și MacArthur (1963) este mai des luat în considerare:

(9.15)

Unde f(X) - rata de modificare a numărului de victime Xîn absența prădătorilor, F( X y) - intensitatea prădării, k- coeficient care caracterizează eficiența procesării biomasei de pradă în biomasă de prădători; e- mortalitatea prădătorilor.

Modelul (9.15) se reduce la un caz special al modelului Kolmogorov (9.12) sub următoarele ipoteze:

1) numărul de prădători este limitat doar de numărul de pradă,

2) viteza cu care un anumit prădător mănâncă prada depinde numai de densitatea populației de pradă și nu depinde de densitatea populației de prădători.

Atunci ecuațiile (9.15) iau forma.

Când se descrie interacțiunea speciilor reale, părțile din dreapta ecuațiilor sunt specificate în conformitate cu ideile despre realitățile biologice. Să luăm în considerare unul dintre cele mai populare modele de acest tip.

Model de interacțiune între două tipuri de insecte (MacArthur, 1971)

Modelul pe care îl vom considera mai jos a fost folosit pentru a rezolva problema practică a controlului insectelor dăunătoare prin sterilizarea masculilor uneia dintre specii. Pe baza caracteristicilor biologice ale interacțiunii dintre specii, a fost scris următorul model

(9.16)

Aici X y- biomasa a doua tipuri de insecte. Interacțiunile trofice ale speciilor descrise în acest model sunt foarte complexe. Aceasta determină forma polinoamelor din partea dreaptă a ecuațiilor.

Să ne uităm la partea dreaptă a primei ecuații. Specii de insecte X mănâncă larvele speciei la(membru +k 3 y), ci adulţii din specie la mănâncă larvele speciei X supuse abundenței mari de specii X sau la sau ambele tipuri (membri – k 4 xy, – y 2). La mic X mortalitatea speciilor X mai mare decât creșterea sa naturală (1 – k 1 +k 2 x–x 2 < 0 la mic X).În a doua ecuație termenul k 5 reflectă creșterea naturală a speciei y; – k 6 y – autocontrol de acest tip,– k 7 X– consumul de larve ale speciei la specii de insecte x, k 8 X y – creșterea biomasei speciilor la datorită consumului de către insectele adulte ale speciei la larvele speciei X.

În fig. 9.7 este prezentat un ciclu limită, care este traiectoria unei soluții periodice stabile a sistemului (9.16).

Soluția la întrebarea cum să se asigure coexistența unei populații cu mediul ei biologic, desigur, nu poate fi obținută fără a lua în considerare specificul unui anumit sistem biologic și o analiză a tuturor interrelațiilor sale. În același timp, studiul modelelor matematice formale ne permite să răspundem la câteva întrebări generale. Se poate susține că pentru modele precum (9.12), faptul compatibilității sau incompatibilității populațiilor nu depinde de mărimea lor inițială, ci este determinat doar de natura interacțiunii speciilor. Modelul ajută la răspunsul la întrebarea: cum să influențezi biocenoza și să o gestionezi pentru a distruge cât mai repede speciile dăunătoare.

Managementul poate fi redus la o schimbare bruscă, pe termen scurt, a valorilor populației XȘi u. Această metodă corespunde unor metode de control, cum ar fi distrugerea unică a uneia sau ambelor populații prin mijloace chimice. Din afirmația formulată mai sus reiese clar că pentru populațiile compatibile această metodă de control va fi ineficientă, deoarece în timp sistemul va ajunge din nou la un regim staționar.

O altă modalitate este de a schimba tipul de funcții de interacțiune între vizualizări, de exemplu, atunci când se schimbă valorile parametrilor sistemului. Metodele de control biologic îi corespund acestei metode parametrice. Astfel, atunci când sunt introduși masculi sterilizați, rata de creștere naturală a populației scade. Dacă în același timp obținem un alt tip de portret de fază, unul în care există doar o stare staționară stabilă cu numere zero dăunători, controlul va duce la rezultatul dorit. – distrugerea populaţiei unei specii dăunătoare. Este interesant de menționat că uneori este recomandabil să aplicați impactul nu asupra dăunătorului în sine, ci asupra partenerului său. În general, este imposibil de spus care metodă este mai eficientă. Aceasta depinde de controalele disponibile și de forma explicită a funcțiilor care descriu interacțiunea populațiilor.

Model de A.D. Bazykin

Analiza teoretică a modelelor de interacțiuni dintre specii a fost realizată cel mai cuprinzător în cartea lui A.D. Bazykin „Biofizica populațiilor care interacționează” (M., Nauka, 1985).

Să luăm în considerare unul dintre modelele prădător-pradă studiate în această carte.

(9.17)

Sistemul (9.17) este o generalizare a celui mai simplu model Volterra prădător-pradă (5.17) ținând cont de efectul saturației prădătorilor. Modelul (5.17) presupune că intensitatea pășunatului de pradă crește liniar odată cu creșterea densității de pradă, ceea ce nu corespunde realității la densități mari de pradă. Pot fi alese diferite funcții pentru a descrie dependența dietei unui prădător de densitatea prăzii. Cel mai important este ca funcția aleasă cu creștere X tinde asimptotic la o valoare constantă. Modelul (9.6) a folosit o dependență logistică. În modelul lui Bazykin, hiperbola este aleasă ca atare funcție X/(1+px). Să ne amintim că aceasta este forma formulei Monod, care descrie dependența ratei de creștere a microorganismelor de concentrația substratului. Aici prada joacă rolul de substrat, iar prădătorul joacă rolul de microorganisme. .

Sistemul (9.17) depinde de șapte parametri. Numărul de parametri poate fi redus prin înlocuirea variabilelor:

X® (ANUNȚ)X; y ® (ANUNȚ)/y;

t® (1/A)t; g (9,18)

și depinde de patru parametri.

Pentru un studiu calitativ complet, este necesar să se împartă spațiul parametrilor cu patru dimensiuni în zone cu diferite tipuri de comportament dinamic, i.e. construi un portret parametric sau structural al sistemului.

Apoi este necesar să se construiască portrete de fază pentru fiecare dintre zonele portretului parametric și să se descrie bifurcațiile care apar cu portretele de fază la granițele diferitelor zone ale portretului parametric.

Construcția unui portret parametric complet se realizează sub forma unui set de „slice” (proiecții) unui portret parametric de dimensiuni reduse cu valori fixe ale unora dintre parametri.

Portret parametric al sistemului (9.18) pentru fix g si mici e prezentate în Fig. 9.8. Portretul conține 10 zone cu diferite tipuri de comportament ale traiectoriilor de fază.

Orez. 9.8.Portret parametric al sistemului (9.18) pentru fixg

si mici e

Comportamentul sistemului la diferite rapoarte ale parametrilor poate fi semnificativ diferit (Fig. 9.9). Sistemul permite:

1) un echilibru stabil (regiunile 1 și 5);

2) un ciclu limită stabil (regiunile 3 și 8);

3) două echilibre stabile (regiunea 2)

4) ciclu limită stabil și echilibru instabil în interiorul acestuia (regiunile 6, 7, 9, 10)

5) ciclu limită stabil și echilibru stabil în afara acestuia (regiunea 4).

În regiunile parametrice 7, 9, 10, regiunea de atracție a echilibrului este limitată de un ciclu limită instabil aflat în interiorul unuia stabil. Cea mai interesantă structură este portretul de fază, corespunzător zonei 6 din portretul parametric. Este prezentată în detaliu în Fig. 9.10.

Zona de atracție a echilibrului B 2 (umbrită) este un „melc” care se răsucește din focarul instabil B 1. Dacă se știe că în momentul inițial de timp sistemul se afla în vecinătatea lui B 1, atunci este posibil să se judece dacă traiectoria corespunzătoare va atinge echilibrul B 2 sau un ciclu limită stabil care înconjoară cele trei puncte de echilibru C (șa). ), B 1 și B 2 pe baza considerațiilor probabilistice.

Fig.9.10.Portret de fază al sistemului 9.18 pentru regiunea parametrică 6. Regiunea de atracție B 2 este umbrită

Într-un portret parametric(9.7) sunt 22 diverse granițe de bifurcație care se formează 7 diferite tipuri de bifurcații. Studiul lor ne permite să identificăm tipuri posibile de comportament al sistemului atunci când parametrii acestuia se modifică. De exemplu, la mutarea din zonă 1 la zona 3 are loc nașterea unui ciclu limită mic sau nașterea blândă a auto-oscilațiilor în jurul unui singur echilibru ÎN. O naștere moale similară a auto-oscilațiilor, dar în jurul unuia dintre echilibre și anume B 1 , apare la trecerea granițelor regiunilor 2 și 4. La părăsirea zonei 4 la zona 5 ciclu limită stabil în jurul unui punctB 1 „explosează” pe bucla separatricelor și singurul punct de atragere rămâne echilibrul B 2 etc.

Un interes deosebit pentru practică este, desigur, dezvoltarea criteriilor pentru apropierea unui sistem de granițele de bifurcație. Într-adevăr, biologii sunt foarte conștienți de proprietatea de „tampon” sau „flexibilitate” a sistemelor ecologice naturale. Acești termeni se referă de obicei la capacitatea unui sistem de a absorbi influențele externe. Atâta timp cât intensitatea influenței externe nu depășește o anumită valoare critică, comportamentul sistemului nu suferă modificări calitative. Pe planul de fază, aceasta corespunde revenirii sistemului la o stare stabilă de echilibru sau la un ciclu limită stabil, ai cărui parametri nu diferă mult de cel inițial. Când intensitatea impactului depășește nivelul permis, sistemul „se defectează” și intră într-un mod calitativ diferit de comportament dinamic, de exemplu, pur și simplu se stinge. Acest fenomen corespunde unei tranziții de bifurcație.

Fiecare tip de tranziție de bifurcație are propriile caracteristici distinctive, care fac posibilă aprecierea pericolului unei astfel de tranziții pentru ecosistem. Iată câteva criterii generale care indică apropierea unei granițe periculoase. Ca și în cazul unei specii, dacă, atunci când numărul uneia dintre specii scade, sistemul „se blochează” în apropierea unui punct instabil de șa, care se exprimă într-o restabilire foarte lentă a numărului la valoarea inițială, atunci sistemul este aproape de limita critică. Un indicator al pericolului este, de asemenea, o schimbare a formei fluctuațiilor numărului de prădători și pradă. Dacă oscilațiile apropiate de armonice devin de relaxare, iar amplitudinea oscilațiilor crește, aceasta poate duce la o pierdere a stabilității sistemului și la dispariția uneia dintre specii.

Aprofundarea în continuare a teoriei matematice a interacțiunii dintre specii merge pe linia detalierii structurii populațiilor înseși și luării în considerare a factorilor temporali și spațiali.

Literatură.

Kolmogorov A.N. Studiu calitativ al modelelor matematice ale dinamicii populației. // Probleme de cibernetică. M., 1972, numărul 5.

MacArtur R. Analiza grafică a sistemelor ecologice // Raportul Diviziei de biologie Universitatea Perinceton. 1971

A.D. Bazykin „Biofizica populațiilor care interacționează”. M., Nauka, 1985.

V. Volterra: „Teoria matematică a luptei pentru existență”. M.. Știință, 1976

Gause G.F. Lupta pentru existență. Baltimore, 1934.