73. RNA'nın yapısı. RNA türleri. Metabolizmadaki rolleri.
Ribonükleik asit (RNA) monomerleri nükleotid olan tek sarmallı bir biyopolimerdir.
Yeni RNA moleküllerinin sentezi için şablon, deoksiribonükleik asit molekülleridir (RNA transkripsiyonu). Her ne kadar bazı durumlarda bunun tersi de mümkün olsa da (bazı virüslerin replikasyonu sırasında bir RNA şablonu üzerinde yeni DNA'nın oluşması).
Ayrıca diğer ribonükleik asit molekülleri (RNA replikasyonu) RNA biyosentezinin temelini oluşturabilir. Hücre çekirdeğinde meydana gelen RNA'nın transkripsiyonunda bir dizi enzim rol oynar; bunların en önemlisi RNA polimerazdır.
RNA'nın yapısı. Molekül tek iplikli bir yapıya sahiptir. Polimer. Nükleotidlerin birbirleriyle etkileşimi sonucunda RNA molekülü ikincil bir yapı kazanır.çeşitli şekiller
(spiral, kürecik vb.). RNA'nın monomeri bir nükleotittir (azotlu bir baz, bir fosforik asit kalıntısı ve bir şeker (peptoz) içeren bir molekül). RNA, yapı olarak bir DNA zincirine benzer. RNA'yı oluşturan nükleotidler: guanin, adenin, sitozin, urasil. Adenin ve guanin pürin bazları, sitozin ve urasil ise pirimidin bazlarıdır. DNA molekülünün aksine, ribonükleik asidin karbonhidrat bileşeni deoksiriboz değil ribozdur. RNA'nın kimyasal yapısındaki DNA'dan ikinci önemli fark, ribonükleik asit molekülünde timin gibi bir nükleotidin bulunmamasıdır. RNA'da bunun yerini urasil alır.
RNA'nın işlevleri ribonükleik asitin türüne bağlı olarak değişir.
1) Haberci RNA (i-RNA). Bu biyopolimere bazen haberci RNA (m-RNA) adı verilir. Bu tür
RNA hücrenin hem çekirdeğinde hem de sitoplazmasında bulunur.
En yaygın RNA türü (hücredeki bu türdeki tüm moleküllerin yaklaşık% 90'ı).
R-RNA ribozomlarda bulunur ve protein moleküllerinin sentezi için bir şablondur.
Diğer RNA türlerine göre en büyük boyuta sahiptir. Molekül ağırlığı 1,5 milyon kDalton'a veya daha fazlasına ulaşabilir.
3) RNA'yı (tRNA) aktarın.
Esas olarak hücrenin sitoplazmasında bulunur.
Temel amaç, amino asitlerin protein sentezi bölgesine (ribozomlara) taşınmasını (transferini) gerçekleştirmektir.
Transfer RNA, hücrede bulunan tüm RNA moleküllerinin %10'una kadarını oluşturur. Diğer RNA moleküllerine göre en küçük boyuta sahiptir (100 nükleotide kadar).
4) Küçük (küçük) RNA'lar.
Bunlar, hücrenin çeşitli yerlerinde (zar, sitoplazma, organeller, çekirdek vb.) Bulunan, çoğunlukla küçük moleküler ağırlığa sahip RNA molekülleridir. Rolleri tam olarak anlaşılmamıştır. Ribozomal RNA'nın olgunlaşmasına yardımcı olabilecekleri, proteinlerin hücre zarı boyunca transferine katılabilecekleri, DNA moleküllerinin çoğaltılmasını teşvik edebilecekleri vb. kanıtlanmıştır.
5) Ribozimler.
Hücresel enzimatik işlemlerde enzim (katalizör) olarak aktif rol alan, yakın zamanda tanımlanmış bir RNA türü.
2. RNA'nın pirimidin bileşenleri DNA'nınkinden farklıdır. RNA, DNA gibi, adenin, guanin ve sitozin nükleotidlerini içerir. Aynı zamanda RNA (aşağıda tartışacağımız bazı özel durumlar hariç) timin içermez; RNA molekülündeki yeri urasil tarafından işgal edilmiştir.
3. RNA tek sarmallı bir moleküldür (çift sarmallı bir yapıya sahip olan DNA'dan farklı olarak), ancak RNA zincirinde tamamlayıcı dizili (zıt polariteli) bölümler varsa, tek bir RNA zinciri katlanma yeteneğine sahiptir. çift sarmallı özelliklere sahip "saç tokası" adı verilen yapıları oluşturur ( Şekil 37.7).
Pirinç. 37.6. Pürin ve pirimidin bazlarının - adenin (A), urasil (U), sitozin (C) ve guanin (-) bir N- ile bağlanan ribozil kalıntılarını bağlayan bir fosfodiester omurgası tarafından tutulduğu bir ribonükleik asit (RNA) molekülünün bir fragmanı karşılık gelen nükleik bazlara glikosidik bağ Lütfen unutmayın: RNA zincirinin, 5- ve 3-terminal fosfat kalıntılarıyla gösterilen spesifik bir yönü vardır.
4. Bir RNA molekülü, DNA iplikçiklerinden yalnızca birini tamamlayan tek iplikli olduğundan, guanin içeriğinin mutlaka sitozin içeriğine eşit olması gerekmez ve adenin içeriğinin de urasil içeriğine eşit olması gerekmez.
5. RNA, alkali ile mononükleotidlerin 2,3-siklik diesterlerine hidrolize edilebilir; hidrolizin ara ürünü, DNA'nın alkalin hidrolizi sırasında ikincisinde 2-hidroksil gruplarının bulunmaması nedeniyle oluşmayan 2,U,5-triesterdir; RNA'nın alkali kararsızlığı (DNA ile karşılaştırıldığında) kullanışlı özellik Hem teşhis hem de analitik amaçlar için.
Tek sarmallı RNA'da bulunan bilgi, polimer zincirinin spesifik bir purin ve pirimidin baz dizisi (yani birincil yapıda) formunda uygulanır. Bu dizi, RNA'nın "okunduğu" genin kodlama zincirini tamamlayıcı niteliktedir. Tamamlayıcılık nedeniyle, RNA molekülü, kodlayıcı zincire spesifik olarak bağlanabilir (hibritleşebilir), ancak kodlamayan DNA zincirine hibritlenemez. RNA dizisi (T'nin U ile değiştirilmesi hariç), genin kodlamayan ipliğinin dizisiyle aynıdır (Şekil 37.8).
RNA'nın biyolojik fonksiyonları
Çeşitli RNA türleri bilinmektedir. Hemen hemen hepsi protein biyosentezi sürecine doğrudan katılmaktadır. Protein sentezi için şablon görevi gören sitoplazmik RNA moleküllerine haberci RNA (mRNA) adı verilir. Sitoplazmik RNA'nın başka bir türü olan ribozomal RNA (rRNA), ribozomların (oynayan organeller) yapısal bileşenleri olarak görev yapar. önemli rol protein sentezinde). Transfer RNA'sının (tRNA) adaptör molekülleri, mRNA bilgilerinin proteinlerdeki amino asit dizisine çevrilmesinde (translasyonunda) rol oynar.
Memeli hücreleri de dahil olmak üzere ökaryotik hücrelerde üretilen birincil RNA transkriptlerinin önemli bir kısmı çekirdekte bozunmaya uğrar ve sitoplazmada herhangi bir yapısal veya bilgilendirici rol oynamaz. Ekili olarak
Pirinç. 37.7. Bir RNA molekülünün ikincil yapısı, tamamlayıcı nükleik baz çiftleri arasındaki hidrojen bağlarının molekül içi oluşumundan kaynaklanan "kök ilmek" ("saç tokası") tipindedir.
İnsan hücrelerinde, protein sentezinde doğrudan yer almayan, ancak RNA işlemeyi ve hücrenin genel "mimarisini" etkileyebilen bir küçük nükleer RNA sınıfı keşfedildi. Bu nispeten küçük moleküllerin boyutları değişiklik gösterir; ikincisi 90 ila 300 nükleotid içerir (Tablo 37.3).
RNA, bazı hayvan ve bitki virüslerinin ana genetik materyalidir. Bazı RNA virüsleri hiçbir zaman RNA'nın DNA'ya ters transkripsiyonuna uğramaz. Bununla birlikte, retrovirüsler gibi bilinen hayvan virüslerinin çoğu, çift sarmallı bir DNA kopyası oluşturmak üzere RNA'ya bağımlı DNA polimeraz (ters transkriptaz) tarafından yönlendirilen RNA genomlarının ters transkripsiyonu ile karakterize edilir. Çoğu durumda, ortaya çıkan çift sarmallı DNA transkript, genoma entegre edilir ve ardından viral genlerin ekspresyonunu ve ayrıca viral RNA genomlarının yeni kopyalarının üretimini sağlar.
RNA'nın yapısal organizasyonu
Tüm ökaryotik ve prokaryotik organizmalarda üç ana RNA molekülü sınıfı vardır: haberci RNA (mRNA), transfer RNA (tRNA) ve ribozomal RNA (rRNA). Bu sınıfların temsilcileri büyüklük, işlev ve stabilite açısından birbirinden farklıdır.
Messenger RNA (mRNA), boyut ve stabilite açısından en heterojen sınıftır. Bu sınıfın tüm temsilcileri, genden hücrenin protein sentezleme sistemine kadar bilgi taşıyıcıları olarak görev yapar. Sentezlenen polipeptit için şablon görevi görürler, yani. proteinin amino asit dizisini belirlerler (Şekil 37.9).
Haberci RNA'lar, özellikle ökaryotik olanlar, bazı benzersiz yapısal özelliklere sahiptir. MRNA'nın 5-ucu, bir trifosfat kalıntısı yoluyla bitişik 2-0-metilribonükleosidin 5-hidroksiline bağlanan bir 7-metilguanozin trifosfatla kapatılır (Şekil 37.10). mRNA molekülleri sıklıkla dahili 6-metiladenin kalıntıları ve 2-0-metillenmiş ribonükleotidler içerir. Her ne kadar "kapama"nın anlamı henüz tam olarak anlaşılmamış olsa da, mRNA'nın 5-ucunda ortaya çıkan yapının çeviri sisteminde spesifik tanıma için kullanıldığı varsayılabilir. Protein sentezi mRNA'nın 5" (başlıklı) ucunda başlar. Çoğu mRNA molekülünün diğer ucu (3-uç), 20-250 nükleotidlik bir poliadenilat zinciri içerir. Bunun spesifik işlevleri tam olarak belirlenmemiştir. bu yapının hücre içi mRNA stabilitesinin korunmasından sorumlu olduğu varsayılabilir. Histon mRNA'lar da dahil olmak üzere bazı mRNA'lar, poli (A) kuyruğunun hareketsizleştirilmiş oligo (T) ile tamamlayıcı etkileşimleri nedeniyle oluşan sütunla poli (A) içermez. ).
Pirinç. 37.8. Gen dizisi ve RNA transkripti. Kodlayan ve kodlamayan şeritler gösterilir ve polariteleri not edilir. Polariteye sahip bir RNA transkripti, kodlama zincirini tamamlayıcıdır (polaritesi 3 - 5 olan) ve kodlamayan DNA zincirinin sekansı (T'den U'ya ikameler hariç) ve polaritesi bakımından aynıdır.
Pirinç. 37.9. DNA genetik bilgisinin bir mRNA transkript formunda ekspresyonu ve ardından spesifik bir protein molekülünün oluşumu ile ribozomların katılımıyla translasyon.
(bkz: tarama)
Pirinç. 37.10. Çoğu ökaryotik haberci RNA'nın 5-ucunda bulunan "başlık" yapısı 7-metilguanozin trifosfat, mRNA'nın 5-ucuna bağlanır. genellikle bir 2-O-metilpurin nükleotidi içerir.
İnsan hücreleri de dahil olmak üzere memeli hücrelerinde, sitoplazmada bulunan olgun mRNA molekülleri, genin kopyalanan bölgesinin tam bir kopyası değildir. Transkripsiyon sonucu oluşan poliribonükleotid, sitoplazmik mRNA'nın öncüsüdür; çekirdekten ayrılmadan önce spesifik işlemlere tabi tutulur. Memeli hücrelerinin çekirdeklerinde bulunan tam uzunluktaki transkripsiyon ürünleri, dördüncü sınıf RNA moleküllerini oluşturur. Bu tür nükleer RNA'lar çok heterojendir ve önemli boyutlara ulaşır. Heterojen nükleer RNA molekülleri, mRNA'nın moleküler ağırlığı genellikle 2106'yı aşmazken, moleküler ağırlığa sahip olabilir. Çekirdekte işlenirler ve ortaya çıkan olgun mRNA'lar, protein biyosentezi için bir şablon görevi gördükleri sitoplazmaya girerler. .
Transfer RNA (tRNA) molekülleri tipik olarak yaklaşık 75 nükleotid içerir. Bu tür moleküllerin moleküler ağırlığı . tRNA'lar ayrıca karşılık gelen öncü moleküllerin spesifik işlenmesinin bir sonucu olarak da oluşturulur (bkz. Bölüm 39). Transfer tRNA'ları, mRNA'nın çevirisi sırasında aracı görevi görür. Herhangi bir hücrede en az 20 çeşit tRNA molekülü vardır. Her bir tRNA türü (bazen birkaç tür), protein sentezi için gerekli olan 20 amino asitten birine karşılık gelir. Her spesifik tRNA, nükleotid sekansı açısından diğerlerinden farklı olsa da, hepsinde ortak özellikler. Birkaç iplik içi tamamlayıcı bölge nedeniyle, tüm tRNA'lar "yonca yaprağı" adı verilen ikincil bir yapıya sahiptir (Şekil 37.11).
Tüm tRNA molekül türlerinin dört ana kolu vardır. Alıcı kol, eşleştirilmiş nükleotidlerden oluşan bir "gövde"den oluşur ve CCA dizisi ile biter. Amino asidin karboksil grubuna bağlanma, adenosil kalıntısının Y-hidroksil grubu aracılığıyla gerçekleşir. Geri kalan kollar ayrıca tamamlayıcı baz çiftleri ve eşleşmemiş bazların ilmeklerinden oluşan "gövdelerden" oluşur (Şekil 37.7). Antikodon kolu, mRNA'daki bir nükleotid üçlüsünü veya kodonunu (bkz. Bölüm 40) tanır. D kolu, içindeki dihidroüridin varlığı nedeniyle bu şekilde adlandırılmıştır; -kol, T-psödoüridin-C dizisinden sonra adlandırılmıştır. Aksesuar kolu en değişken yapıdır ve tRNA sınıflandırmasının temelini oluşturur. Sınıf 1 tRNA'ların (toplam sayılarının %75'i) 3-5 baz çifti uzunluğunda ek bir kolu vardır. Sınıf 2 tRNA moleküllerinin ekstra kolu 13-21 baz çiftinden oluşur ve sıklıkla eşlenmemiş bir döngü içerir.
Pirinç. 37.11. 3-CCA ucuna bir amino asit eklenmiş bir aminoasil-tRNA molekülünün yapısı. Molekül içi hidrojen bağları ve antikodon, TTC ve dihidrourasil kollarının konumu belirtilmiştir. (J.D. Watson'dan. Moleküler biyoloji of the Gene 3rd, ed.. Telif hakkı 1976, 1970, 1965, W.A. Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)
Karşılık gelen kolların nükleotid bazlarının tamamlayıcı etkileşimleri sistemi tarafından belirlenen ikincil yapı, tüm türlerin karakteristiğidir. Alıcı kol yedi baz çifti içerir, -kol beş baz çifti içerir ve D kolu üç (veya) içerir. dört) baz çiftleri.
tRNA molekülleri prokaryotlarda çok kararlıdır ve ökaryotlarda biraz daha az kararlıdır. Bunun tersi durum, prokaryotlarda oldukça kararsız olan ancak ökaryotik organizmalarda önemli bir stabiliteye sahip olan mRNA için tipiktir.
Ribozomal RNA. Bir ribozom, bir mRNA şablonu kullanılarak protein sentezi için tasarlanmış sitoplazmik bir nükleoprotein yapısıdır. Ribozom spesifik bir temas sağlar ve bunun sonucunda spesifik bir genden okunan nükleotid sekansı, karşılık gelen proteinin amino asit sekansına çevrilir.
Tabloda Şekil 37.2, 4.2106 moleküler ağırlığa ve sedimantasyon hızına (Svedberg birimleri) sahip memeli ribozomlarının bileşenlerini göstermektedir. Memeli ribozomları iki nükleoprotein alt biriminden oluşur; bunlardan büyük olanı
Tablo 37.2. Memeli ribozomlarının bileşenleri
moleküler ağırlık (60S) ve düşük moleküler ağırlık (40S). 608 alt birimi 58-ribozomal RNA (rRNA), 5.8S-pRNA ve 28S-pRNA'nın yanı sıra 50'den fazla farklı polipeptit içerir. Küçük 408 alt birimi, tek bir 18S-pRNA ve yaklaşık 30 polipeptit zinciri içerir. 5S-RNA dışındaki tüm ribozomal RNA'lar, nükleolusta lokalize olan ortak bir öncüye, 45S-RNA'ya sahiptir (bkz. Bölüm 40). 5S-RNA molekülünün kendi öncüsü vardır. Nükleolusta yüksek oranda metillenmiş ribozomal RNA'lar, ribozomal proteinlerle paketlenir. Sitoplazmada ribozomlar oldukça stabildir ve görevleri yerine getirme yeteneğine sahiptir. büyük sayı yayın döngüleri.
Küçük kararlı RNA'lar. Ökaryotik hücrelerde çok sayıda ayrı, yüksek oranda korunmuş, küçük ve kararlı RNA molekülleri bulunmuştur. Bu tipteki RNA'ların çoğu ribonükleoproteinlerde bulunur ve çekirdekte, sitoplazmada veya her iki bölmede aynı anda lokalize olur. Bu moleküllerin boyutları 90 ila 300 nükleotid arasında değişmekte olup içerikleri hücre başına 100.000-1.000.000 kopyadır.
Küçük nükleer ribonükleik parçacıklar (genellikle snurps olarak adlandırılır) muhtemelen gen ifadesinin düzenlenmesinde önemli bir rol oynar. U7 tipi nükleoprotein parçacıklarının, histon mRNA'larının 3-terminallerinin oluşumunda rol oynadığı görülmektedir. Parçacıklar muhtemelen poliadenilasyon, a - intronların uzaklaştırılması ve mRNA işlenmesi için gereklidir (bkz. Bölüm 39). Masa 37.3. küçük kararlı RNA'ların bazı özelliklerini özetler.
Tablo 37.3. Memeli hücrelerinde bulunan bazı küçük kararlı RNA türleri
EDEBİYAT
Darnell J. ve ark. Moleküler Hücre Biyolojisi, Scientific American Books, 1986.
Hunt T. DNA, RNA'yı Protein Yapar, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2. baskı, Wiley, 1985.
Zengin A. ve ark. Solak Z-DNA'nın kimyası ve biyolojisi, Annu. Rev. Biochem., 1984, 53, 847.
Turner P. Snurps için kontrol rolleri, Nature, 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.
Watson J.D., Crick F.H.C. Nükleik asitlerin moleküler yapısı. Doğa, 1953, 171, 737.
Zieve G. W. İki grup küçük stabil RNA, Cell, 1981, 25, 296.
RNA, DNA gibi bir polinükleotiddir. RNA'nın nükleotid yapısı DNA'nınkine benzer, ancak aşağıdaki farklılıklar vardır:
- RNA nükleotitleri deoksiriboz yerine beş karbonlu bir şeker olan ribozu içerir;
- Azotlu baz timin yerine urasil vardır;
- RNA molekülü genellikle bir zincirle temsil edilir (bazı virüsler için iki);
hücrelerde var üç tip RNA: bilgi, taşıma ve ribozomal.
Bilgi RNA (i-RNA), DNA'nın belirli bir bölümünün bir kopyasıdır ve DNA'dan protein sentezi bölgesine (ribozomlar) kadar genetik bilginin taşıyıcısı olarak görev yapar ve moleküllerinin birleştirilmesinde doğrudan rol oynar.
Taşıma RNA (tRNA), amino asitleri sitoplazmadan ribozomlara aktarır.
Ribozomal RNA (rRNA), ribozomların bir parçasıdır. R-RNA'nın belirli bir mekansal düzenleme sağladığına inanılmaktadır. i-RNA ve t-RNA.
Kalıtsal bilginin gerçekleştirilme sürecinde RNA'nın rolü.
Genetik kod kullanılarak kaydedilen kalıtsal bilgi, yeni oluşan hücrelere gelişmeleri için gerekli "talimatları" sağlamak amacıyla DNA moleküllerinde depolanır ve çoğaltılır. normal gelişim ve çalışıyor. Aynı zamanda DNA, hücrelerin yaşam desteğine doğrudan katılmaz. Görevi DNA'da depolanan kalıtsal bilgiyi çalışan bir forma dönüştürmek olan aracının rolü şu kişiler tarafından oynanır: ribonükleik asitler - RNA.
DNA moleküllerinin aksine, ribonükleik asitler, şeker, riboz, fosfat ve dört azotlu bazdan biri olan adenin, guanin, urasil veya sitozin içeren dört tip nükleotitten oluşan tek bir polinükleotit zinciri ile temsil edilir. RNA, tamamlayıcılık ve antiparalellik ilkesine uygun olarak RNA polimeraz enzimleri kullanılarak DNA molekülleri üzerinde sentezlenir ve urasil, RNA'daki DNA adeninin tamamlayıcısıdır. Hücrede çalışan RNA'ların tamamı üç ana türe ayrılabilir: mRNA, tRNA, rRNA.
Kalıtım ve değişkenlik materyalinin kimyasal organizasyonu açısından ökaryotik ve prokaryotik hücreler temelde birbirlerinden farklı değildir. Genetik materyalleri DNA'dır. Bunların ortak noktası, genetik bilginin kaydedilmesi ilkesinin yanı sıra genetik kod. Pro ve ökaryotlarda aynı amino asitler aynı kodonlar tarafından şifrelenir. Yukarıda belirtilen hücre tiplerinde, DNA'da depolanan kalıtsal bilgilerin kullanımı temelde aynı şekilde gerçekleştirilir. İlk önce bir mRNA molekülünün nükleotid dizisine kopyalanır ve daha sonra tRNA'nın katılımıyla ribozomlar üzerindeki bir peptidin amino asit dizisine çevrilir. Bununla birlikte, ökaryotik hücreleri prokaryotik hücrelerden ayıran kalıtsal materyalin organizasyonunun bazı özellikleri, genetik bilgilerin kullanımındaki farklılıkları belirler.
Prokaryotik bir hücrenin kalıtsal materyali esas olarak tek bir dairesel DNA molekülünde bulunur. Doğrudan hücrenin sitoplazmasında bulunur, burada bir kısmı ribozomlarda bulunan tRNA ve gen ekspresyonu için gerekli enzimlerin de bulunduğu yerdir. Prokaryotik genler tamamen proteinlerin, tRNA'nın veya rRNA'nın sentezi sırasında gerçekleştirilen kodlayıcı nükleotid dizilerinden oluşur.
Ökaryotların kalıtsal materyalinin hacmi prokaryotlarınkinden daha büyüktür. Esas olarak özel nükleer yapılarda bulunur - kromozomlar Bunlar sitoplazmadan nükleer zarfla ayrılır. Ribozomlar, tRNA, bir dizi amino asit ve enzimden oluşan protein sentezi için gerekli aparat hücrenin sitoplazmasında bulunur.
Önemli farklılıklar var moleküler organizasyonÖkaryotik bir hücrenin genleri. Çoğu kodlama dizileri içerir ekzonlar kesintiye uğradı intronik t-RNA, r-RNA veya peptidlerin sentezinde kullanılmayan bölgeler. Bu tür bölgelerin sayısı farklı genlerde değişiklik gösterir. Bu bölgeler, kopyalanan birincil RNA'dan çıkarılır ve bu nedenle, ökaryotik bir hücrede genetik bilginin kullanımı biraz farklı gerçekleşir. Kalıtsal materyalin ve protein biyosentez aparatının mekansal olarak ayrılmadığı bir prokaryotik hücrede, transkripsiyon ve translasyon neredeyse aynı anda gerçekleşir. Ökaryotik bir hücrede, bu iki aşama yalnızca nükleer zarfla mekansal olarak ayrılmakla kalmaz, aynı zamanda bilgi vermeyen dizilerin çıkarılması gereken m-RNA olgunlaşma süreçleriyle de geçici olarak ayrılır.
Genetik bilginin ifadesinin her aşamasında belirtilen farklılıklara ek olarak, pro- ve ökaryotlarda bu süreçlerin seyrinin bazı özelliklerine dikkat çekilebilir.
Nükleik asitlerin yapısı
Nükleik asitler – kalıtsal bilgilerin korunmasını ve iletilmesini sağlayan canlı organizmaların fosfor içeren biyopolimerleri.
Nükleik asitlerin makromolekülleri, 1869 yılında İsviçreli kimyager F. Miescher tarafından gübrede bulunan lökositlerin çekirdeklerinde keşfedildi. Daha sonra bitki ve hayvanların tüm hücrelerinde, mantarlarda, bakterilerde ve virüslerde nükleik asitler tanımlandı.
Not 1
İki tip nükleik asit vardır: deoksiribonükleik asit (DNA) ve ribonükleik asit (RNA).
İsimlerinden de anlaşılacağı gibi, DNA molekülü pentoz şekeri deoksiribozunu, RNA molekülü ise ribozu içerir.
Artık biliniyor büyük sayı Yapısı ve metabolizmadaki önemi birbirinden farklı olan DNA ve RNA çeşitleri.
Örnek 1
Escherichia coli'nin bakteri hücresi yaklaşık 1000 çeşit nükleik asit içerir ve hayvanlarda ve bitkilerde daha da fazlası vardır.
Her organizma türünün kendine ait bu asit seti vardır. DNA öncelikle hücre çekirdeğindeki kromozomlarda (hücrenin toplam DNA'sının %'si) ve ayrıca kloroplastlarda ve mitokondride lokalizedir. RNA sitoplazmada, nükleollerde, ribozomlarda, mitokondride ve plastidlerde bulunur.
Bir DNA molekülü birbirine göre sarmal olarak bükülmüş iki polinükleotid zincirinden oluşur. Zincirler antiparalel olacak şekilde, yani 3-uç ve 5-uç olarak düzenlenmiştir.
Bu tür zincirlerin her birinin yapısal bileşenleri (monomerler) nükleotidler. Nükleik asit moleküllerinde, nükleotidlerin sayısı transfer RNA moleküllerinde 80'den DNA'da birkaç onbinlere kadar değişir.
Herhangi bir DNA nükleotidi dört azotlu bazdan birini içerir ( adenin, timin, sitozin ve guanin), deoksiriboz Ve fosforik asit kalıntısı.
Not 2
Nükleotidler yalnızca aralarında ilişkili ilişkilerin bulunduğu azotlu bazlarda farklılık gösterir. Timin, sitozin ve urasil pirimidin bazlarıdır, adenin ve guanin ise pürin bazlarıdır.
Bir polinükleotid zincirindeki bitişik nükleotidler, bir nükleotidin bir DNA molekülünün deoksiribozu (veya RNA'nın ribozu) ile diğerinin fosforik asit kalıntısı arasında oluşan kovalent bağlarla bağlanır.
Not 3
Bir DNA molekülünde sadece dört tip nükleotid bulunmasına rağmen, uzun zincirdeki konumlarının değişmesi nedeniyle DNA molekülleri çok büyük bir çeşitliliğe ulaşır.
İki polinükleotid zinciri, farklı zincirlerdeki nükleotidlerin azotlu bazları arasında oluşan hidrojen bağları kullanılarak tek bir DNA molekülü halinde birleştirilir.
Bu durumda adenin (A) yalnızca timin (T) ile, guanin (G) ise yalnızca sitozin (C) ile birleşebilir. Sonuç olarak, çeşitli organizmalar adenil nükleotidlerin sayısı timidil nükleotidlerin sayısına eşittir ve guanil nükleotidlerin sayısı sitidil nükleotidlerin sayısına eşittir. Bu desen denir "Chargaff kuralı". Bu sayede bir zincirdeki nükleotidlerin sırası diğer zincirdeki sırasına göre belirlenir.
Nükleotidlerin seçici olarak birleşebilme yeteneğine denir. tamamlayıcılık ve bu özellik orijinal moleküle dayalı yeni DNA moleküllerinin oluşumunu sağlar. (çoğaltma).
Not 4
Çift sarmal, çok sayıda hidrojen bağı (ikisi A ve T arasında, üçü G ve C arasında oluşur) ve hidrofobik etkileşimler ile stabilize edilir.
DNA çapı 2 nm, sarmal aralığı 3,4 nm'dir ve her dönüş 10 nükleotid çifti içerir.
Bir nükleik asit molekülünün uzunluğu yüzbinlerce nanometreye ulaşır. Bu, açıldığında uzunluğu 100-200 nm'den fazla olmayan en büyük protein makromolekülünü önemli ölçüde aşar.
Bir DNA molekülünün kendi kendine kopyalanması
Nükleotid dizisine sıkı sıkıya uyulması koşuluyla, her hücre bölünmesinden önce bir DNA molekülünün kopyalanması gerçekleşir.
DNA çift sarmalının geçici olarak çözülmesiyle başlar. Bu, DNA topoizomeraz ve DNA helikaz enzimlerinin etkisi altında meydana gelir. DNA polimeraz ve DNA primaz, nükleosid trifosfatların polimerizasyonunu ve yeni bir zincirin oluşumunu katalize eder.
Çoğaltmanın doğruluğu, oluşturulan şablon zincirinin azotlu bazlarının tamamlayıcı (A - T, G - C) etkileşimi ile sağlanır.
Not 5
Her polinükleotid zinciri, yeni bir tamamlayıcı zincir için bir şablondur. Bunun sonucunda yarısı ana molekülden gelen, diğeri ise yeni sentezlenen iki DNA molekülü oluşur.
Üstelik önce kısa parçalar halinde yeni zincirler sentezlenir, daha sonra bu parçalar özel bir enzim tarafından uzun zincirlere "dikilir".
Oluşan iki yeni DNA molekülü tam bir kopya replikasyon nedeniyle orijinal molekül.
Bu süreç, hücresel ve organizma düzeyinde gerçekleşen kalıtsal bilgilerin aktarımının temelini oluşturur.
Not 6
DNA replikasyonunun en önemli özelliği yüksek hassasiyetözel bir protein kompleksi olan “çoğaltma makinesi” tarafından sağlanır.
“Çoğaltma makinesinin” işlevleri:
- ana matris zincirinin nükleotitleriyle tamamlayıcı bir çift oluşturan karbonhidratlar üretir;
- büyüyen zincirin sonu ile her yeni nükleotid arasında kovalent bir bağın oluşumunda katalizör görevi görür;
- Yanlış birleştirilen nükleotidleri çıkararak zinciri düzeltir.
“Çoğaltma makinesindeki” hataların sayısı çok azdır; 1 milyar nükleotid başına bir hatadan azdır.
Bununla birlikte, "kopyalama makinesinin" birkaç ekstra bazı atlayabildiği veya ekleyebildiği, T yerine C veya G yerine A ekleyebildiği durumlar vardır. Bir DNA molekülündeki bir nükleotid dizisinin bu şekilde değiştirilmesi genetik bir hatadır ve denir mutasyon. Sonraki tüm hücre nesillerinde, bu tür hatalar tekrar üretilecek ve bu da gözle görülür olumsuz sonuçlara yol açabilecektir.
RNA türleri ve fonksiyonları
RNA tek bir polinükleotid zinciridir (bazı virüslerin iki zinciri vardır).
Monomerler ribonükleotitlerdir.
Nükleotidlerdeki azot bazları:
- adenin (A);*
- guanin (G);
- sitozin (C);
- urasil (U).*
Monosakkarit – riboz.
Hücrede çekirdek (nükleolus), mitokondri, kloroplast, ribozom ve sitoplazmada lokalizedir.
DNA zincirlerinden birinde tamamlayıcılık ilkesine göre şablon sentezi ile sentezlenir, replikasyon (kendi kendini kopyalama) yeteneğine sahip değildir ve kararsızdır.
Var çeşitli türler Molekül büyüklüğü, yapısı, hücredeki konumu ve işlevleri bakımından farklılık gösteren RNA.
Düşük moleküler ağırlık transfer RNA'ları (tRNA'lar) Hücresel RNA'nın toplam miktarının yaklaşık %10'unu oluşturur.
Genetik bilginin iletilmesi sürecinde, her tRNA yalnızca belirli bir amino asidi (örneğin lisin) protein sentezi bölgesi olan ribozomlara bağlayabilir ve aktarabilir. Ancak her amino asit için birden fazla tRNA vardır. Bu nedenle, birincil yapıları farklı olan (farklı bir nükleotid dizisine sahip) 20'den fazla farklı tRNA vardır.
Ribozomal RNA'lar (rRNA'lar) Tüm RNA hücrelerinin %85'ini oluşturur. Ribozomların bir parçası olarak yapısal bir işlevi yerine getirirler. rRNA ayrıca, protein biyosentezi işlemi sırasında amino asit molekülleri arasında peptit bağlarının oluştuğu ribozomun aktif merkezinin oluşumunda da rol alır.
Öne çıkanlar haberci veya haberci RNA (mRNA) Hücredeki proteinlerin sentezi programlanmıştır. Hücredeki içerikleri hücredeki tüm RNA'ların toplam kütlesinin nispeten düşük (yaklaşık %5'i) olmasına rağmen, protein sentezi için DNA kodunu doğrudan aktardıkları için mRNA'lar önem açısından ilk sırada yer almaktadır. Bu durumda her hücre proteini spesifik bir mRNA tarafından kodlanır. Bu, RNA'nın sentezi sırasında DNA'dan proteinin yapısı hakkında kopyalanmış bir nükleotid dizisi biçiminde bilgi alması ve bunu işlenmek ve uygulanmak üzere ribozoma aktarmasıyla açıklanmaktadır.
Not 7
Tüm RNA türlerinin önemi, hücrede hücreye özgü proteinlerin sentezini gerçekleştirmeyi amaçlayan işlevsel olarak birleşik bir sistem olmalarıdır.
ATP'nin enerji metabolizmasındaki kimyasal yapısı ve rolü
Adenozin trifosforik asit (ATP ) her hücrede bulunur - hiyaloplazmada (sitoplazmanın çözünür kısmı), mitokondride, kloroplastlarda ve çekirdekte.
Hücrede meydana gelen reaksiyonların çoğu için enerji sağlar. ATP'nin yardımıyla hücre hareket edebilir, yeni protein, yağ ve karbonhidrat moleküllerini sentezleyebilir, parçalanma ürünlerinden kurtulabilir, aktif taşıma vb. gerçekleştirebilir.
ATP molekülü azotlu bir baz, beş karbonlu şeker riboz ve üç fosforik asit kalıntısından oluşur. ATP molekülündeki fosfat grupları birbirine yüksek enerjili (makroerjik) bağlarla bağlanır.
Nihai fosfat grubunun hidrolitik eliminasyonu sonucunda, adenozin difosforik asit (ADP) ve enerji açığa çıkar.
İkinci fosfat grubunun eliminasyonundan sonra, adenosin monofosforik asit (AMP) ve enerjinin bir kısmı açığa çıkar.
ATP, oksidasyon sırasında açığa çıkan enerji nedeniyle ADP ve inorganik fosfattan oluşur. organik madde ve fotosentez sürecinde. Bu işleme fosforilasyon denir. Bu durumda yüksek enerjili bağlarında biriken en az 40 kJ/mol ATP kullanılmalıdır.
Bu, solunum ve fotosentez süreçlerinin temel öneminin, hücrede önemli sayıda farklı sürecin meydana geldiği ATP sentezi için enerji sağlamaları olduğu anlamına gelir.
ATP son derece hızlı bir şekilde geri yüklenir. Örnek Bir kişi her şeye sahiptir ATP molekülü Günde 2400 kez bozulup tekrar yenilendiğinden ortalama ömrü 1 dakikadan azdır.
ATP sentezi esas olarak mitokondri ve kloroplastlarda meydana gelir. Oluşan ATP, endoplazmik retikullumun kanalları boyunca hücrenin enerjiye ihtiyaç duyulan kısımlarına doğru ilerler.
ATP hidrolizi sırasında açığa çıkan enerji nedeniyle her türlü hücresel aktivite meydana gelir. Protein, yağ, karbonhidrat ve diğer organik bileşik moleküllerinin parçalanması sırasında açığa çıkan geri kalan enerji (yaklaşık% 50) ısı şeklinde dağılır ve hücrenin yaşamı için pratik bir önemi yoktur.
üç ana RNA türü: bilgilendirici(mRNA) veya matris(mRNA), ribozomal(rRNA) ve ulaşım(tRNA). Moleküler büyüklük ve fonksiyon bakımından farklılık gösterirler. Her türlü RNA, enzimlerin - RNA polimerazların katılımıyla DNA üzerinde sentezlenir. Haberci RNA'sı tüm hücresel RNA'nın% 2-3'ünü, ribozomal - 80-85, taşıma - yaklaşık% 15'ini oluşturur.
mRNA. DNA'nın bir bölümünden kalıtsal bilgiyi okur ve kopyalanmış bir azotlu baz dizisi biçiminde, bunu belirli bir proteinin sentezinin gerçekleştiği ribozomlara aktarır. MRNA moleküllerinin her biri, nükleotid sırasına göre ve boyut olarak, kopyalandığı DNA'daki gene karşılık gelir. Ortalama olarak mRNA 1500 nükleotid (75-3000) içerir. Bir mRNA üzerindeki her üçlüye (üç nükleotid) kodon denir. Kodon, protein sentezi sırasında belirli bir yerde hangi amino asidin görüneceğini belirler.
(tRNA) 24-29 bin D civarında nispeten düşük bir moleküler ağırlığa sahiptir ve molekülde 75 ila 90 nükleotid içerir. Tüm tRNA nükleotidlerinin %10'a kadarı, görünüşe göre onu hidrolitik enzimlerin etkisinden koruyan küçük bazlardır. tRNA'nın rolü, amino asitleri ribozomlara aktarmaları ve protein sentezi sürecine katılmalarıdır. Her amino asit belirli bir tRNA'ya bağlanır. Bazı amino asitlerin birden fazla tRNA'sı vardır. Bugüne kadar, birincil yapılarında (baz dizilimi) birbirinden farklı olan 60'tan fazla tRNA keşfedilmiştir. Tüm tRNA'ların ikincil yapısı, çift sarmallı saplı ve üç tek sarmallı olan bir yonca yaprağı şeklinde sunulur. Zincirlerden birinin sonunda, adenine spesifik bir amino asidin bağlandığı bir alıcı bölge - CCA üçlüsü vardır.
(rRNA). 120-3100 nükleotid içerirler. Ribozomal RNA, çekirdekte, nükleollerde birikir. Ribozomal proteinler sitoplazmadan nükleollere taşınır ve burada proteinlerin karşılık gelen rRNA ile birleştirilmesiyle kendiliğinden ribozomal altpartikül oluşumu meydana gelir. Ribozomal alt parçacıklar birlikte veya ayrı ayrı nükleer membranın gözeneklerinden sitoplazmaya taşınır. Ribozomlar Boyutları 20-30 nm olan organellerdir. Farklı boyut ve şekillerdeki iki alt parçacıktan oluşurlar. Hücrede protein sentezinin belirli aşamalarında ribozomlar alt parçacıklara bölünür. Ribozomal RNA, ribozomlar için bir çerçeve görevi görür ve protein biyosentezi sırasında mRNA'nın ribozoma ilk bağlanmasını kolaylaştırır.
Genetik kod, tüm canlı organizmaların karakteristik özelliği olan bir nükleotid dizisini kullanarak proteinlerin amino asit dizisini kodlamaya yönelik bir yöntemdir.
Özellikler: 1) genetik kod üçlü(her amino asit üç nükleotid tarafından kodlanır); 2) örtüşmeyen(komşu üçüzlerin ortak nükleotitleri yoktur); 3) dejenere(metiyonin ve triptofan hariç tüm amino asitlerin birden fazla kodonu vardır); 4) evrensel(temelde tüm canlı organizmalar için aynıdır); 5) bir amino asidin kodonlarında, ilk iki nükleotid genellikle aynıdır, ancak üçüncüsü değişir; 6) doğrusal bir okuma sırasına sahiptir ve şu şekilde karakterize edilir: eşdoğrusallık, yani mRNA'daki kodon sırasının sentezlenen polipeptit zincirindeki amino asit sırası ile çakışması.
