Uopšteni opis evolucionih i ekoloških mehanizama opstanka vrsta u uslovima prostorno-vremenske heterogenosti sredine dat je konceptom životnih strategija, odnosno strategija životnih ciklusa. Strategija se shvaća kao najčešći način preraspodjele energije između procesa održavanja života, rasta i reprodukcije u različitim grupama organizama. Intenzitet energetskog toka usmjerenog duž određenog puta može se genetski fiksirati različitom širinom reakcione norme, što dovodi do ograničenja (fizioloških, filogenetskih, itd.) mogućnosti preraspodjele energije. Mehanizmi preraspodjele energije, kao suština adaptivnih reakcija, određuju mogućnost koegzistencije ili kompetitivnog raseljavanja populacija, tj. u konačnici određuju položaj stanovništva u zajednici.
Strategija je određena parametrima najvišeg ranga, uobičajenim čak i za vrlo različite vrste i populacije. Ovo su opće karakteristike preživljavanja i reprodukcije. Interakcije između ovih karakteristika i parametara izvedenih iz njih određuju njihovu optimalnu (sa stanovišta prirodne selekcije) kombinaciju u specifičnim uslovima.
Postojeće šeme klasifikacije životnih strategija su skup empirijskih generalizacija i baziraju se na definicijama "primarne", glavne vrste strategija koje se implementiraju pri ekstremnim vrijednostima faktora. Raznolikost klasifikacija životnih strategija može se svesti na dvije glavne sheme koje se razlikuju po broju identificiranih determinantnih faktora i, shodno tome, po broju primarnih strategija.
Teorijska osnova koncepta dvije primarne strategije koje odgovaraju rezultatima r- i K-selekcije je logistički model rasta. Odlučujući faktor je gustina naseljenosti. Logistički model predviđa selekciju za veću ravnotežnu gustoću naseljenosti u zasićenim biocenozama ili za visoku maksimalnu stopu rasta u rijetkim. U složenim zajednicama zasićenim konkurentskim vrstama, glavni faktor selekcije je niska koncentracija potrebnih resursa, za koje postoji konkurencija. Selekcija za preživljavanje u uslovima stalne oskudice resursa stimuliše povećanje doprinosa energije za povećanje preživljavanja u uslovima intenzivne konkurencije i proizvodnju konkurentnijeg potomstva (K-strategija). Visoka "cijena" svakog potomstva ograničava njihov broj proizveden od strane svake zrele jedinke, što smanjuje maksimalnu stopu rasta populacije (potencijal). U sistemima u kojima pritisak konkurencije usled pritiska grabežljivaca, sezonalnosti, elementarnih nepogoda privremeno slabi i oslobađaju se ograničavajući resursi, populacije sa visokom stopom rasta, koje ulažu maksimalnu energiju u reprodukciju i proizvode veliki broj "niskovrednosti" potomaka ( r-strategija), steći prednost. Između dvije primarne strategije postoji kontinuum tranzicijskih oblika, a svaka populacija utjelovljuje kompromis između obje strategije. Glavni faktor koji određuje položaj populacije na osi r - K-strategije je intenzitet međuvrsne konkurencije i stepen dostupnosti ograničavajućeg resursa povezanog s njom.
Među konceptima životnih strategija koji razlikuju tri primarna tipa strategija, Ramensky-Grim klasifikacija ili CS-R klasifikacija se najviše koristi. Prvobitno stvorena za analizu kopnenih zajednica viših biljaka, ova shema se zasnivala na spekulativnom odnosu između karakteristika rasta biljaka (relativna brzina vegetativnog rasta), njihove veličine (razvoj nadzemnog dijela biljke) i konkurentnosti (sposobnosti da se suzbijaju razvoj partnera zajednice potpunošću korišćenja resursa). Dva glavna faktora se smatraju determinantama primarnih strategija: stres i poremećaji. Stres ograničava akumulaciju populacijske biomase zbog ograničenja resursa ili izlaganja suboptimalnim fizičkim uslovima. Prekršaji su povezani sa djelimičnim uklanjanjem biomase stanovništva od strane njenih potrošača ili sa potpunim uništenjem biomase kao rezultat ekstremnih fizičkih faktora. Kombinacija intenzivnog stresa i slabih poremećaja određuje S-strategiju, slabog stresa i slabih poremećaja - C-strategiju, slabog stresa i jakih poremećaja - R-strategiju. Kombinacija teškog stresa i poremećaja smatra se nekompatibilnom sa opstankom bilo koje populacije. Bolesnike, ili stres-tolerantne (S-strategija), karakteriše niska stopa rasta i dominiraju u uslovima akutnog nedostatka resursa ili dejstva suboptimalnih fizičkih faktora. Nasilnici, odnosno konkurenti (C-strategija) se odlikuju visokom stopom rasta, potiskuju razvoj partnera zajednice brzim i potpunim povlačenjem mineralnih resursa i zasjenjenjem. Eksplerente, odnosno ruderale (R-strategija) karakteriše visoka stopa rasta i niska konkurentnost, razvijaju se u uslovima oslabljene konkurencije.
Po analogiji sa r-K-kontinuumom, svaka populacija može biti povezana sa tačkom u trouglastom polju primarnih C-S-R strategija, tj. svaka populacija kombinuje u određenim omjerima svojstva strpljivosti, nasilja i iskustva.
“... dva američka naučnika, Robert MacArthur i Edward Wilson, stvorio teoriju R-K selekcije. Teorija dvije različite strategije za reprodukciju živih bića.
Teorija dvije strategije pokazala se toliko uspješnom da se koristi u brojnim naukama, gotovo svima priznata, i ušla je u udžbenike i nastavna sredstva.
R-strategija je rođenje što većeg broja mladunaca u jedinici vremena.
O svakom od njih se praktički ne može brinuti, a svako mladunče nema mnogo šansi da preživi. Muva snese 5 miliona jaja - i šta, ona je jako zabrinuta za sudbinu ovih 5 miliona budućih malih mušica? Insekti, rakovi i mekušci polažu jaja u stotinama hiljada i milionima. Ribe koje mrijeste “samo” desetine hiljada jaja, posebno žabe koje mrijeste na hiljade jaja, jednostavno su idealni roditelji u poređenju sa jednostavnijim stvorenjima. Naravno, ni na koji način ne mare za svoje potomstvo, ali ove složenije životinje su prisiljene da mrijeste složenija, veća jaja - i time mrijeste manji broj ovih jaja. Neke vrste riba već pokušavaju zaštititi svoje izležene ribe: grade im gnijezda, napadaju predatore koji su se pojavili. Neke vrste čak drže mlađ u vlastitim ustima, a tamo se mlađi spašavaju u slučaju opasnosti.
To su već elementi K-strategije: rođenje malog broja mladunaca, od kojih je svako važno i vrijedno. Što je vrsta složenija - što je za nju vrijedniji svaki pojedinačni život, manje mladunaca umire između rođenja i smrti. Što je živo biće jednostavnije, što ga manje treba poučavati i pripremati za život, brže postaje odraslo.
Miš može roditi tri puta godišnje do deset miševa. Rođenje miša je vrlo lako, a bebe postaju odrasle osobe za tri sedmice. Već se mogu brinuti o sebi, majka ih izbaci i spremna je da rodi nove. Ako miševi ne uginu, svijet će uskoro biti ispunjen hordama odraslih miševa. Kod složenijih životinja - slonova, čimpanza, losova, bizona - mladunci se manje rađaju i rjeđe umiru.
Ali čak i kod velikih složenih životinja, fiziološka norma je smrtnost. 60-70% novorođenčad. Ženka čimpanze i slonica rađaju se 10-15 puta u životu. 7, 10 ili čak 12 ovih mladunaca će umrijeti prije nego što postanu odrasli. Ta 2 ili 3 mladunca koja su neophodna za reprodukciju vrste će sami odrasti i dati pleme.
Nakon katastrofa tokom vulkanskih eksplozija, nakon cunamija, nova ostrva i obale "zarobljavaju" živa bića R-strategijom. Ali ubrzo počinju da dominiraju veće, složenije životinje sa K-strategijom. Evolucija je na mnogo načina borba ne za opstanak, već za dominaciju.”
Burovsky A.M., Fenomen mozga. Tajne 100 milijardi neurona, M., "Jauza"; "Eksmo", 2010, str. 77-79.
Životni vijek - trajanje postojanja pojedinca. Zavisi od genotipskih i fenotipskih faktora. Postoje fiziološki, maksimalni i prosječni životni vijek. Fiziološki očekivani životni vijek (FPL) – ovo je životni vek koji bi pojedinac date vrste mogao da tokom svog života nije bio pod uticajem ograničavajućih faktora. To zavisi samo od fizioloških (genetskih) sposobnosti organizma i moguće je samo teoretski. Maksimalni životni vijek (MPL) – ovo je životni vijek do kojeg samo mali dio pojedinaca može živjeti u stvarnim uvjetima okoline. Široko varira: od nekoliko minuta u bakterijama do nekoliko milenijuma u drvenastim biljkama (sekvoje). Obično, što je veća biljka ili životinja, to im je duži životni vijek, iako postoje izuzeci (šišmiši žive i do 30 godina, ovo je duži, na primjer, život medvjeda). Prosječan životni vijek (ALE) – je aritmetička sredina životnog vijeka svih pojedinaca u populaciji. Ona značajno varira ovisno o vanjskim uvjetima, stoga se za poređenje životnog vijeka različitih vrsta češće koristi genetski determinirani NRM.
Preživljavanje- apsolutni broj jedinki (ili procenat prvobitnog broja jedinki) koji su preživjeli u populaciji u određenom vremenskom periodu.
Z = n / N 100%,
gdje Z– stopa preživljavanja, %; P - broj preživjelih; N – početna veličina populacije.
Preživljavanje zavisi od više razloga: starosnog i polnog sastava stanovništva, uticaja određenih faktora sredine itd. Preživljavanje se može izraziti u obliku tabela i krivulja preživljavanja. Tabele preživljavanja (demografske tabele) i krivulje preživljavanja odražavaju kako se broj pojedinaca iste dobi u populaciji smanjuje sa starenjem. Krivulje preživljavanja grade se prema tablicama preživljavanja.
Postoje tri glavne vrste krivulja preživljavanja. Kriva tipa I karakteristično za organizme čija je smrtnost niska tokom života, ali se naglo povećava na njegovom kraju (na primjer, insekti koji umiru nakon polaganja jaja, ljudi u razvijenim zemljama, neki veliki sisari). Tip II krivulje karakteristično za vrste kod kojih smrtnost ostaje približno konstantna tokom života (na primjer, ptice, gmizavci). Tip III krivulje odražava masovnu smrt jedinki u početnom periodu života (na primjer, mnoge ribe, beskičmenjaci, biljke i drugi organizmi koji ne mare za svoje potomstvo i preživljavaju zbog ogromnog broja jaja, ličinki, sjemenki itd.). Postoje krive koje kombinuju karakteristike glavnih tipova (na primjer, kod ljudi koji žive u zaostalim zemljama i kod nekih velikih sisara, kriva I u početku ima oštar pad zbog visoke smrtnosti neposredno nakon rođenja).
Skup svojstava populacije čiji je cilj povećanje vjerovatnoće preživljavanja i ostavljanja potomstva naziva se ekološka strategija preživljavanja. Ovo je opća karakteristika rasta i reprodukcije. Ovo uključuje stope rasta jedinki, vrijeme do dostizanja zrelosti, plodnost, učestalost razmnožavanja itd.
Dakle, A. G. Ramensky (1938) izdvojio je glavne vrste strategija preživljavanja među biljkama: ljubičice, pacijenata i explerents. Violenti (siloviki) - potiskuju sve konkurente, na primjer, drveće koje formira primarne šume. Pacijenti – vrste koje mogu preživjeti u nepovoljnim uvjetima („sjenoljubivi”, „sololjubni” itd.). Explerents (ispuna) - vrste koje se brzo mogu pojaviti tamo gdje su autohtone zajednice poremećene - na čistinama i opožarenim područjima, na plićaku itd.
Detaljnije klasifikacije razlikuju druge, srednje tipove. Posebno se još uvijek može razlikovati grupa pionirskih vrsta koje brzo zauzimaju novonastale teritorije na kojima još nije bilo vegetacije. Pionirske vrste djelimično posjeduju svojstva istraživača - nisku konkurentsku sposobnost, ali, kao i pacijenti, imaju visoku izdržljivost na fizičke uslove okoline.
Ekološke strategije populacija su veoma raznolike. Ali u isto vrijeme, sva njihova raznolikost leži između dvije vrste evolucijske selekcije, koje su označene konstantama logističke jednadžbe: r- strategija i To-strategija.
r-stratezi (r-vrste, r-populacije) – populacije jedinki koje se brzo razmnožavaju, ali su manje konkurentne. Have J-oblikovana kriva rasta stanovništva, neovisna o gustini naseljenosti. Takve se populacije brzo raspršuju, ali nisu stabilne; uključuju bakterije, lisne uši, jednogodišnje biljke itd.
K-stratezi (K-vrste, K-populacije)– populacije jedinki koje se sporo razmnožavaju, ali konkurentnije. Have S-oblikovana kriva rasta stanovništva u zavisnosti od gustine naseljenosti. Takve populacije naseljavaju stabilna staništa. To uključuje ljude, drveće itd.
Opšti pogled
Prema teoriji, prirodna selekcija u procesu evolucije odvija se prema jednom od dva moguća scenarija, odnosno strategija. Ove strategije, tzv r i K, su matematički međusobno povezani jednadžbom dinamike stanovništva Verhulsta (eng. Verhulstova jednadžba):
gdje r- stopa rasta stanovništva (N), i K- nosivi volumen ili maksimalna gustina naseljenosti. Jednostavno rečeno, organizmi koji se pridržavaju r-strategije (tzv. oportunistički”) teže maksimalnoj mogućoj stopi rasta populacije (parametar r). Potomci takvih vrsta najvjerovatnije ne prežive do odrasle dobi. Organizmi koji se pridržavaju K-strategije (" ravnoteža”), naprotiv, u stanju su ravnoteže sa svojim resursima i relativno malo se razmnožavaju, ali nastoje što više uložiti u svoje potomstvo.
r-K selekcija i otpornost na okoliš
Komparativna analiza obje strategije prikazana je u sljedećoj tabeli:
| Karakteristično | r-strategija | K-strategija |
|---|---|---|
| Veličina populacije | Vrlo varijabilno, možda više K | Obično blizu K |
| Optimalni tip staništa ili klime | Promjenjiv i/ili nepredvidiv | Manje-više konstantan, predvidljiv |
| Mortalitet | Obično katastrofalno | mala |
| Veličina populacije | Vremenski promjenjivi, neravnotežni | Relativno stabilan, uravnotežen |
| Konkurencija | Često slaba | Obično akutna |
| Ontogenetske karakteristike | brz razvoj, rani uzgoj mala velicina pojedinačni uzgoj mnogo potomaka Kratak život (manje od 1 godine) |
Relativno spor razvoj kasno razmnožavanje Velike veličine Višestruki uzgoj Malo potomaka Dug vijek trajanja (više od 1 godine) |
| Sposobnost namirenja | Brzo i rasprostranjeno naselje | Sporo preseljenje |
r-K kao kontinuirani spektar
Uprkos činjenici da su neki organizmi isključivo r- ili K-stratezi, većina još uvijek ima srednje karakteristike između ove dvije ekstremne suprotnosti. Na primjer, drveće ispoljava takve osobine inherentne K-strategiji kao što su dugovječnost i veća konkurentnost. Međutim, oni proizvode veliki broj dijaspora i šire ih, što je tipično za r-stratege.
ekološka sukcesija
U regijama u kojima se događaju velike ekološke katastrofe, kao što je, na primjer, ono što se dogodilo nakon vulkanske erupcije na oko. Krakatoa u Indoneziji, ili Mount St. Helens u državi Washington, SAD, r- i K-strategije igraju veoma važnu ulogu u ekološkoj sukcesiji (ili sukcesiji) koja ponovo balansira ekosistem. U pravilu, r-strategija ovdje igra glavnu ulogu zbog svog visokog reproduktivnog kapaciteta i ekološkog oportunizma. Kao rezultat ove strategije, flora i fauna ubrzano povećavaju svoj potencijal, a kako uspostavljaju ravnotežu sa okolinom (u ekologiji, klimaks zajednici), sljedbenici K-strategije postepeno dolaze do izražaja.
Bilješke
Književnost
Wikimedia fondacija. 2010 .
Pogledajte šta je "r-K teorija selekcije" u drugim rječnicima:
- ... Wikipedia
- (grč. θεωρία razmatranje, istraživanje) nastava, sistem ideja ili principa. To je skup generaliziranih odredbi koje čine nauku ili njen dio. Teorija djeluje kao oblik sintetičkog znanja, u čijim granicama pojedinačna ... ... Wikipedia
- (eng. Contract theory) deo moderne ekonomske teorije koji razmatra definisanje parametara ugovora od strane ekonomskih subjekata u uslovima (obično) asimetrične informacije. Sadržaj 1 Problem agencije ... Wikipedia
Teorija evolucije Charlesa Darwina: za i protiv- Godine 1859. Charles Darwin (1809-1882) objavio je svoje djelo O poreklu vrsta putem prirodne selekcije. U ovoj monografiji Darwin je tvrdio da oblici života nisu rezultat kreativne aktivnosti inteligentnog Kreatora, već ... ... Enciklopedija njuzmejkera
Teorija neutralnih mutacija i slučajnog pomaka gena u molekularnoj evoluciji- * Teorija slučajnog pomaka neutralne mutacije molekularne evolucije ili n. th. ili n. mutacija th. teorija da većina nukleotidnih supstitucija tokom evolucije ... ... Genetika. enciklopedijski rječnik
Teorija some za jednokratnu upotrebu, ponekad i teorija o somi za jednokratnu upotrebu, je evolutivni fiziološki model koji pokušava da objasni evoluciono poreklo procesa starenja. Teorija je predložena 1977. ... ... Wikipedia
TEORIJA PRIRODNE SELEKCIJE- vidi Prirodna selekcija. Ekološki enciklopedijski rječnik. Kišinjev: Glavno izdanje Moldavske sovjetske enciklopedije. I.I. Deda. 1989... Ekološki rječnik
Teorija elita je koncept koji pretpostavlja da narod u cjelini ne može upravljati državom i tu funkciju preuzima elita društva. Elite različitih epoha birane su prema različitim kriterijumima, snazi, porijeklu, obrazovanju, iskustvu, sposobnostima... Wikipedia
Ovo je teorijsko opravdanje sukoba Sadržaj 1 Pozadina nastanka i geneze teorije društvenih sukoba... Wikipedia
The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions (1899) je knjiga američkog ekonomiste T. Veblena. U ovoj knjizi američki naučnik nudi ... ... Wikipediju
Knjige
- Teorija i metodologija sinhronog plivanja. Udžbenik, Maksimova M.. U udžbeniku se razmatraju: karakteristike sporta, istorijat sinhronog plivanja, tehnika izvođenja klasifikacijskih figura i konstrukcija proizvoljnih kompozicija, osnove izvođenja...
A izneli su ih 1967. u djelu "Teorija ostrvske biogeografije" (eng. Teorija biogeografije ostrva) . Najveću popularnost stekao je među pristalicama heurističkog pristupa. Devedesetih je bio kritikovan od strane nekoliko empirijskih studija, nakon čega je broj njegovih pristalica počeo da opada.
Opšti pogled
Prema teoriji, prirodna selekcija u procesu evolucije odvija se prema jednom od dva moguća scenarija ili strategije. Ove strategije, tzv r i K, su matematički međusobno povezani Verhulstom jednadžbe dinamike stanovništva:
d N d t = r N (1 − N K) (\displaystyle (\frac (dN)(dt))=rN\left(1-(\frac (N)(K))\desno)\qquad )gdje je N broj (ili gustina naseljenosti) populacije, dN/dt je trenutna stopa njenog rasta, r je granična stopa njenog rasta (stopa reprodukcije), a K je prenosivi volumen (granični broj ili populacija gustina pri kojoj populacija i dalje može postojati u ravnoteži sa biotom).
Ako je okolina manje-više konstantna, tada njome dominiraju organizmi sa K-strategijom, jer je u ovom slučaju sposobnost uspješnog nadmetanja s drugim organizmima u uvjetima ograničenih resursa na prvom mjestu. Populacija K-stratega je obično konstantna i blizu maksimuma mogućeg u datim uslovima. Karakteristične karakteristike K-strategije su velika veličina, relativno dug životni vek i malo potomstvo, čijem je odgajanju posvećen značajan deo vremena. Tipični K-stratezi su velike životinje - slonovi, nilski konji, kitovi, kao i veliki majmuni i ljudi.
Komparativna analiza obje strategije prikazana je u sljedećoj tabeli:
| Karakteristično | r-strategija | K-strategija |
|---|---|---|
| Veličina populacije | Vrlo varijabilno, možda više K | Obično blizu K |
| Optimalni tip staništa ili klime | Promjenjiv i/ili nepredvidiv | Manje-više konstantan, predvidljiv |
| Mortalitet | Obično katastrofalno | mala |
| Veličina populacije | Vremenski promjenjivi, neravnotežni | Relativno stabilan, uravnotežen |
| Konkurencija | Obično akutna | Često slaba |
| Ontogenetske karakteristike | Brzi razvoj rani uzgoj mala velicina pojedinačni uzgoj mnogo potomaka Kratak život (manje od 1 godine) |
Relativno spor razvoj kasno razmnožavanje Velike veličine Višestruki uzgoj Malo potomaka Dug vijek trajanja (više od 1 godine) |
| Sposobnost namirenja | Brzo i rasprostranjeno naselje | Sporo preseljenje |
r–K kao kontinuirani spektar
Iako su neki organizmi isključivo r- ili K-stratezi, većina i dalje ima karakteristike koje su srednje između ova dva ekstrema. Na primjer, stabla pokazuju karakteristike K-strategije kao što su dugovječnost i veća konkurentnost. Međutim, oni stvaraju veliki broj dijaspora i šire ih, što je tipično za r-stratege.
ekološka sukcesija
U regijama u kojima se događaju velike ekološke katastrofe, kao što je, na primjer, ono što se dogodilo nakon vulkanske erupcije na oko. Krakatau u Indoneziji ili Mount St. Helens u državi Washington, SAD, r- i K-strategije igraju veoma važnu ulogu u ekološkoj sukcesiji (ili sekvenci) koja uspostavlja ravnotežu ekosistema. U pravilu, r-strategija ovdje igra glavnu ulogu zbog svog visokog reproduktivnog kapaciteta i ekološkog oportunizma. Kao rezultat ove strategije, flora i fauna ubrzano povećavaju svoj potencijal, a kako uspostavljaju ravnotežu sa okolinom (u ekologiji, klimaks zajednici), sljedbenici K-strategije postepeno dolaze do izražaja.
