OPĆE KARAKTERISTIKE

Koelenterati su najniže organizirani među pravim višećelijskim životinjama. Tijelo crijevne šupljine sastoji se od dva sloja ćelija - ektoderma i endoderma, između kojih se nalazi manje ili više razvijen nećelijski sloj koji se naziva mezoglea. Ove životinje su dobile ime zbog činjenice da imaju samo jednu šupljinu, nazvanu crijevna ili želučana šupljina. Svi koelenterati su vodeni, s izuzetkom nekoliko vrsta, morski organizmi. Tijelo im je građeno prema tipu radijalno-aksijalne simetrije.

Unatoč jednostavnosti organizacije, spolja koelenterati su vrlo raznoliki. To zavisi od dva razloga. Prvi razlog je sposobnost koelenterata da formiraju kolonije. U pravilu je jedna jedinka kolonije vrlo mala, pa se stoga, prije svega, nehotice skreće pažnja na cijelu koloniju u cjelini. Neke kolonije izgledaju kao grmlje ili malo drveće. Drugi izgledaju kao četka, drugi podsjećaju na fantastično ptičje perje. Pored tako delikatnih fleksibilnih kolonija, postoje i masivne kolonije sa moćnim vapnenačkim skeletom. Imaju oblik lopte, pa šolje, pa pečurke, pa bodljikave jelke. Konačno se susreću nježne plutajuće kolonije.

Drugi razlog raznolikosti izgleda koelenterata ovisi o činjenici da kod ove vrste životinje pojedinac ima oblik ili polipa ili meduze. Tijelo polipa je obično cilindrično, na njegovom gornjem kraju nalaze se usta okružena pipcima. Polipi su sjedilačke ili čak vezane životinje, često formiraju kolonije. Meduze su usamljeni plutajući, pokretni organizmi. Njihovo tijelo je u obliku kišobrana sa pipcima oko rubova. Meduze plivaju naopačke.

Prisutnost u crijevnim šupljinama dva oblika, dva stanja - polipoidno i medusoidno, sposobnost ovih životinja da formiraju kolonije različitih oblika, kao i njihova inherentna svijetla boja, čine crijevne šupljine vrlo raznolikom grupom životinja u oblicima, uprkos činjenici da njihova unutrašnja struktura ima jedinstven, generalni plan i uređena su prilično jednostavna.

Trenutno je poznato oko 9 hiljada vrsta koje pripadaju ovoj vrsti. Najmanji od njih (na primjer, polipi na kolonijama hidroida) jedva dosežu 1 mm, najveći, kao npr. meduza cyanoea(Cyanea arctica), imaju kišobran prečnika do 2 m, a pipci ove meduze protežu se 30 m.

Koelenterati su najstarije od pravih višećelijskih životinja. Tokom duge istorije razvoja ove vrste, njeni predstavnici su uspeli da se veoma dobro prilagode najrazličitijim uslovima staništa. Naselili su doslovno cijeli ocean od njegove površine do krajnjih dubina, mogu se naći u polarnim područjima i u tropima. Koelenterati se naseljavaju na najrazličitijim tlima, neka od njih mogu podnijeti značajnu promjenu slanosti morske vode, a neke vrste su čak prodrle u slatku vodu. Gotovo posvuda igraju vrlo važnu ulogu u formiranju zajednica morskih životinja i biljaka - morskih biocenoza. Pogledajmo pobliže ova zanimljiva stvorenja.

Kako bi čitaocu olakšali razumijevanje sistematskog položaja pojedinih vrsta koelenterata i stekli potpuniju sliku o sastavu ove grupe životinja, u nastavku je dat kratak sistem tipova.

Tip crijevni (Coelenterata)

Klasa Hydroid (Hydrozoa) Jedna jedinka ima oblik polipa ili meduze. Crijevna šupljina polipa je lišena radijalnih pregrada. U ektodermu se razvijaju spolne žlijezde. U moru živi oko 2800 vrsta, ali postoji nekoliko slatkovodnih oblika.

Podklasa Hidroidi (Hydroidea) Kolonije dna, prianjaju. Kod nekih nekolonijalnih vrsta, polipi mogu plivati ​​blizu površine vode. Unutar svake vrste, sve jedinke medusoidne strukture su iste.

Red Leptolida (Leptolida) Postoje jedinke i polipoidnog i meduzoidnog porekla. Uglavnom morski, vrlo rijetko slatkovodni organizmi.

Odred Hydrocorals (Hydrocorallia) Deblo i grane kolonije su vapnenasti), često obojeni u prelijepu žućkastu, ružičastu ili crvenu boju. Medusoidne jedinke su nerazvijene i uronjene duboko u skelet. Isključivo morski organizmi.

Odred Chondrophora Kolonija se sastoji od plutajućeg polipa i medusoidnih jedinki koje su pričvršćene za nju. Isključivo morske životinje. Ranije klasifikovan kao podklasa sifonofora.

Odred Trachylida (Trachylida) Isključivo morski hidroid, u obliku meduze, bez polipa.

Red Alcyonaria (Alcyonaria) Meki koralji, skelet u obliku krečnjačkih iglica.

Red Koralji rogovi (Gorgonaria) Kostur u obliku krečnjačkih iglica, obično postoji i aksijalni skelet od rogastih ili kalcifikovanih organskih materija, koji prolazi kroz stablo i grane kolonije.

Red Morsko perje (Reppatularia) Neobična kolonija koja se sastoji od velikog polipa, na čijim se bočnim izraslinama razvijaju sekundarni polipi. Osnova kolonije je usađena u zemlju. Neke vrste su sposobne da se kreću.

Podklasa Šestokraki koralji (Nehacogallia) Kolonijalni i pojedinačni oblici. Pipci bez bočnih izraslina, njihov broj je obično jednak ili višestruk od šest.

Red Anemones (Actiniaria) Usamljeni, slobodno pokretni polipi bez skeleta koji žive na površini morskog dna (postoji mali broj vrsta koje se ukopavaju).

Red Madreporaria koralji (Madreporaria) Uglavnom kolonijalni, rijetko pojedinačni (ali nepokretni) koralji sa snažnim vanjskim vapnenastim skeletom.

Red Koraljni koralji (Zoantharia) Usamljeni ili kolonijalni oblici koji se drže tla. Puzajuće kolonije.

Red Antipatharia (Antipath aria) Kolonijalni, razgranati, narasli koralji sa aksijalnim skeletom tvari nalik na rog.

Red Ceriantharia (Ceriantharia) Usamljeni, skeletni polipi koji žive u blatnjavom tlu. Izgrađuju si cijevi od mulja, pričvršćujući ga sluzavim izlučevinama. Polip se može kretati unutar cijevi.

Naručite Hydra (Hydrida) Usamljeni slatkovodni polipi, ne formiraju meduze.

Potklasa Siphonophora (Siphonophora) Plutajuće kolonije, koje uključuju polipoidne i meduzoidne jedinke različite strukture. Žive isključivo u moru.

Klasa Scyphozoa (Scyphozoa) Jedinka ima izgled ili malog polipa ili velike meduze, ili životinja ima znakove obje generacije. Crijevna šupljina polipa ima 4 nepotpune radijalne pregrade. Polne žlijezde se razvijaju u endodermu meduza. Oko 200 vrsta. Isključivo morski organizmi.

Red Coronata (Coronata) Uglavnom su dubokomorske meduze, čiji je kišobran suženjem podijeljen na središnji disk i krunu. Polip oko sebe formira zaštitnu kitinoidnu cijev.

Odred Diskomedusae (Discomedusae) Kišobran meduze je čvrst, ima radijalnih kanala. Polipi nemaju zaštitnu cijev.

Odred Cubomedusae Kišobran meduze je čvrst, ali nema radijalnih kanala, čiju funkciju obavljaju daleko izbočeni džepovi želuca. Polip bez zaštitne cijevi.

Red Stauromedusae Neobični bentoski organizmi koji u svojoj strukturi kombinuju karakteristike meduze i polipa.

Klasa koralni polipi (Anthozoa) Jedinka ima oblik polipa, ne formiraju se meduze. U endodermu se razvijaju spolne žlijezde. Crijevna šupljina je podijeljena na komore radijalnim septama. Oko 6000 vrsta. Isključivo morski organizmi.

Podklasa Osmosmjerni koralji (Octocorallia) Kolonijalni oblici, po pravilu, vezani uz tlo. Polip ima 8 pipaka, na čijim stranama se nalaze izrasline - perjanice.

Red Solarni korali (Helioporida) Kostur je čvrst, masivan.

ISTORIJAT PROUČAVANJA CRIJEVA

Interes za proučavanje faune morskih beskičmenjaka pojavio se u antičko doba.

Prve podatke o crijevnim životinjama nalazimo u spisima Aristotela. Istina, oni u njegovom sistemu ne predstavljaju ni jednu grupu životinjskog carstva. Odvojene koelenterate opisao je Aristotel u različitim dijelovima sistema. Glavni dio koelenterata bio je ujedinjen u grupu Cnidae ili cnidarians. Aristotel detaljno opisuje njihovu nepokretnost, bilježi prisutnost samo jedne rupe u tijelu žaoka - usta, koja imaju središnji položaj i okružena su prstenom pokretnih pipaka. Drevni grčki naučnik je već znao da pipci sadrže posebne ubodne organe koji služe za zaštitu od neprijatelja i za hvatanje plijena. Aristotel također posjeduje vrlo zanimljivu tvrdnju da su koelenterati i, zajedno s njima, drugi jednostavno uređeni beskičmenjaci koji vode privrženi način života (spužve, ascidije, briozoe), organizmi u kojima se priroda životinja i biljaka neočekivano miješa. Ova dvojnost prirode kilenterata, po njegovom mišljenju, izražena je u činjenici da oni liče na životinje po svojoj sposobnosti da jedu životinjsku hranu i percipiraju vanjske podražaje, a biljke po svojoj općoj građi, jednostavnosti organizacije i vezanom načinu života. Slijedeći Aristotela, još jedan antički filozof i prirodnjak Plinije također je uvidio dvojnu prirodu koelenterata.

Osamnaesti i devetnaesti vijek bili su vrijeme gomilanja novih informacija o strukturi i načinu života koelenterata. Godine 1723. do zanimljivog otkrića došao je francuski brodski doktor Paysonnel. Utvrdio je da koralji koji tvore grebene, kolonijalne crijevne životinje, imaju masivan vapnenački skelet.

Ali prije otkrića, i navigatori i znanstvenici vjerovali su da koraljni polipnjaci pripadaju neorganskom svijetu i da su poseban vapnenački mineral. Paysonnel je mogao promatrati kako polipi koralja koji grade grebene svojim pipcima hvataju male ljuskare koji su prolazili, a zatim ih jedu.

Ali najsjajnija stranica u istoriji proučavanja koelenterata bilo je istraživanje prirodnjaka Tremblaya, Švajcarca po rođenju, koji je, kao i mnogi drugi u to vrijeme, volio promatrati ponašanje raznih malih životinja - cilijata i "insekata" sa mikroskopom. Slučajno je otkrio slatkovodne hidre vezane za alge - male pojedinačne hidroidne polipe, koje je prvo zamijenio za vodene biljke. Tremblay tada nije znao ništa o hidrima. Da, to nije iznenađujuće, jer se općenito o njima gotovo ništa nije znalo, a hidre nisu imale čak ni zoološko ime. Tremblay je hidru nazvao "polipom s rogastim rukama". Rezultat dugotrajnih posmatranja hidra bila je knjiga “Memoari slatkovodnog polipa”, objavljena 1744. Tremblay je sa zadivljujućom potpunošću i preciznošću opisao strukturu hidre, njenu reprodukciju, ishranu, metode kretanja itd. glavnim dostignućem prirodnjaka treba smatrati otkrivenu eksperimentalnim istraživanjem sposobnost hidre da se regeneriše, odnosno da se samoiscjeljuje. Regeneracija u drugim organizmima bila je poznata i ranije, ali u prethodnim eksperimentima bilo je moguće uočiti obnavljanje samo pojedinih izgubljenih dijelova životinje, na primjer, nogu ili antena kod rakova. U hidri je Tremblay uočio nešto više - obnavljanje cijelog organizma iz njegovih pojedinačnih dijelova. Tremblay i njegovi suvremenici su ovu sposobnost smatrali posebnom vrstom reprodukcije životinja rezanjem na komade. Tremblajev rad je bio od velikog interesa. S jedne strane, njegova su zapažanja konačno dokazala životinjsku prirodu hidre i, općenito, drugih zoofita. S druge strane, ove studije su dovele do odbacivanja mišljenja o glavnoj razlici između životinja i biljaka, koja je do tada dominirala i sastojala se u tome da se biljke mogu razmnožavati reznicama i raslojavanjem, a životinje ne.

Sredinom prošlog stoljeća, zoolog Leuckart stvorio je nezavisnu vrstu životinje - crijevnu, odvojivši je od tipa Zoophita.

KOMPARATIVNI ANATOMSKI PREGLED CRIJEVA

Struktura životinja koje pripadaju svakoj od klasa crijevnih šupljina razlikuje se po vlastitim karakteristikama. U tom smislu, prikladnije je razmotriti strukturu predstavnika svake klase zasebno.

hidroid(Hydrozoa). Tijelo hidroidnog polipa je cilindrično ili jajoliko, obično opremljeno nožicom u donjem dijelu. Uz pomoć noge, pojedinačni polipi se pričvršćuju na tlo, vodene biljke, školjke mekušaca, odnosno na bilo koje podvodne objekte općenito. U kolonijalnim oblicima, stabljika povezuje polip sa kolonijom. Na gornjem kraju tijela polipa postavljen je otvor za usta, okružen pipcima. Pipci mogu biti raspoređeni u pravilne vjenčiće ili bez strogog reda. Broj pipaka varira od vrste do vrste. U džinovskom pojedinačnom hidroidnom polipu branchiocerianthus(Branchiocerianthus imperator), dostižući metar visine, ima do 380 pipaka, a mali monobrachium(Monobrachium parasiticum) - samo jedan pipak. Češće je svaki polip opremljen sa 10-30 pipaka, koji mogu biti jednostavni ili opremljeni zadebljanjem u obliku batine na kraju. Kod jedne vrste (Cladocoryne) pipci se čak granaju.

Postoje i polipi potpuno lišeni pipaka. To uključuje slatku vodu mikrohidra(Microhydra).

Pipci polipa hvataju hranu, a pojedinačni polipi kao što je slatkovodna hidra koriste ih prilikom kretanja.

Unutrašnja struktura hidroidnog polipa je vrlo jednostavna. Ima izgled dvoslojne torbe. Izvana je polip prekriven slojem ćelija ektoderma, a njegova crijevna šupljina obložena je endodermom.

Ektoderm formiraju posebne epitelno-mišićne ćelije. Tijelo takve ćelije ima izgled višestruke prizme, ćelije su usko raspoređene, poput saća. Prizmatični dio ima integumentarnu funkciju. Na svom unutrašnjem kraju, epitelne ćelije imaju dugu izraslinu koja se proteže gore-dole duž tela polipa. Tanko mišićno vlakno prolazi unutar procesa. Isti kontraktilni procesi protežu se od ćelija endoderme, ali su locirani okomito na procese ektodermalnih ćelija. Zbirka vlakana mnogih ektodermalnih i endodermalnih ćelija omogućava polipu i njegovim pipcima da se rastežu i skupljaju.

Između epitelno-mišićnih ćelija nalaze se posebne ubodne ćelije, složene su i veoma su važne za sve koelenterate kao oružje napada i odbrane. Opis strukture i djelovanja ovih ćelija bit će dat u nastavku, u posebnom dijelu o ubodnim ćelijama i djelovanju njihovog otrova. U ektodermu se nalaze i posebne nervne ćelije, opremljene dugim tankim nastavcima, koji zajedno čine retikularni pleksus, nešto gušći na krajevima pipaka i oko usta. Kod polipa koji se mogu razmnožavati spolno (na primjer, u hidri), zametne stanice se također razvijaju u ektodermu. Obično se akumuliraju u donjem ili srednjem dijelu tijela i nazivaju se gonade ili gonade. Konačno, ovdje u epitelu postoje rezervne ćelije (nazivaju se intermedijerne ili intersticijalne), iz kojih se razvijaju epitelno-mišićne, ubodne, nervne i zametne ćelije hidroida.

Ektoderm mnogih vrsta polipa izvana izlučuje tanku ljusku koja se sastoji od supstance nalik hitinu. Ova školjka igra ulogu vanjskog skeleta u hidroidnim polipima, koji služi kao oslonac i zaštita.

Kod nekih vrsta, školjka oko polipa formira neku vrstu čašice u koju se polipi mogu uvući u slučaju opasnosti (Sl. 158, 3).

Endoderm se sastoji od žljezdanih i epitelno-mišićnih ćelija. Ćelije žlijezde proizvode probavni sok (proteolitički enzim) koji potiče apsorpciju proteina. Male životinje koje su pale u želučanu šupljinu polipa probavljaju se pod utjecajem probavnih sokova i raspadaju se u komade. Ćelije endoderma imaju 2-5 tankih flagela, koje se stalno izvijaju i miješaju sadržaj želučane šupljine. Čestice hrane koje se nalaze u blizini zidova želučane šupljine hvataju pseudopodije formirane na površini epitelno-mišićnih stanica. Dalja probava se događa već unutar ćelije, baš kao što se događa kod jednoćelijskih životinja. Želučane šupljine pojedinačnih polipa kolonije komuniciraju jedna s drugom, tvoreći jednu probavnu šupljinu kolonije.

U endodermu ima i nervnih ćelija, ali ih je manje nego u ektodermu; ubodne ćelije u endodermu su generalno odsutne. Prisustvo nervnih ćelija u endodermu karakteristično je za koelenterate, dijelom i za bodljokože, ali je neobično za sve druge životinje.

Između slojeva ektoderma i endoderma kod hidroidnih polipa nalazi se tanak sloj nećelijske supstance - mezoglej.

Hidroidne meduze su mnogo komplikovanije. Izvana, hidromeduza ima izgled prozirnog diska, kišobrana ili zvona. Postoje i bizarni oblici meduza s prstenastim suženjima u sredini tijela ili meduza gotovo sfernog oblika.

Oralni proboscis sa ustima na kraju visi sa unutrašnjeg centra kišobrana. Rubovi usta mogu biti glatki ili sa četiri više ili manje zarubljena oralna režnja. Neke hidromeduze imaju male pipke u obliku batine koji se nalaze na rubovima njihovih usta.

Usta vode do želuca, koji zauzima cijelu šupljinu usnog proboscisa, 4 (povremeno više) radijalna kanala odlaze od želuca do periferije kišobrana. Na rubu kišobrana se ulijevaju u prstenasti kanal. Kombinacija želuca i kanala naziva se gastrovaskularni sistem. Uz rub hidromedusnog kišobrana nalaze se pipci i osjetilni organi.

Pipci služe za dodir i hvatanje plijena, gusto su smješteni ubodnim ćelijama, a neki od njih se mogu modificirati u posebne osjetljive organe, zvane čunjeve ili antene, ovisno o njihovom obliku. U jednoj grupi hidromeduza (trahilidi), pipci su modifikovani u organe ravnoteže. Takav pipak je znatno skraćen i sjedi, takoreći, na tankoj stabljici. Na njegovom kraju je postavljeno zrno kreča - statolit. Spolja je pipak okružen dugim senzornim dlačicama (sl. 143, 4). Kada se tijelo meduze nagne, pipak ostaje ovješen gravitacijom i istovremeno dodiruje osjetljive dlačice koje preko nervnog sistema prenose iritaciju na epitelno-mišićne ćelije, što uzrokuje kontrakciju njihovih mišićnih vlakana. Postoji pretpostavka da organi ravnoteže (oni se zovu statociste) služe uglavnom da osiguraju da mišići rade ritmično. Kretanje meduze se odvija zbog kontrakcije mišićnih vlakana na rubu kišobrana. Gurajući vodu iz šupljine kišobrana, meduza prima mlazni pritisak i pomiče gornju stranu kišobrana naprijed. Povećanje reaktivnosti postiže se zbog prisustva na unutrašnjoj strani kišobrana prstenaste izrasline zvane jedro, koja sužava izlaz iz šupljine kišobrana. Svaka kontrakcija kružnih mišićnih vlakana izaziva oscilacije statocista, koje iritiraju ćelije nervnog sistema i izazivaju novu kontrakciju. Kod meduza s izrezanim statocistama, pravilnost kontrakcija kišobrana je oštro poremećena, a njihova učestalost se smanjuje. At hydromedus od leptolidne grupe statociste su odsutne ili su raspoređene u obliku mjehurića, unutar kojih se nalazi nekoliko statolita, a zidovi su prekriveni osjetljivim ćelijama. Leptolidne statociste nemaju nikakve veze sa pipcima, ali imaju istu funkciju kao i trahilidne statociste.

Neke hidromeduze imaju fotoosjetljive organe - oči, koje se uvijek nalaze u dnu pipaka i jasno su vidljive zbog svoje tamne boje. Oko se sastoji od dva roda ćelija - fotosenzitivnih i pigmentnih, odnosno koje nose materiju za bojenje. Zbog prisustva pigmentnih ćelija, svetlost pada na osetljive ćelije samo sa jedne strane. Senzorne ćelije prenose svjetlosnu iritaciju na nervni sistem. Najjednostavnije oči izgledaju kao mrlje, a složenije izgledaju kao jame. U najsloženijim ocelusima, šupljina jame je ispunjena prozirnom tvari koja djeluje kao sočivo (slika 143, B).

U vezi sa slobodnim načinom života hidromeduza, njihov nervni sistem je razvijen neuporedivo više nego kod hidropolipa. Iako pleksus također ima izgled mreže, nervne ćelije se nakupljaju vrlo gusto na rubu kišobrana i formiraju dva prstena. Jedan od njih (vanjski) je osjetljiv, drugi (unutrašnji) motorni.

Osetljivi prsten prolazi u blizini statocista, ocela i baza pipaka i percipira iritacije koje dobija od njih. Motorni prsten leži u podnožju jedra, gdje je koncentriran veliki broj kružnih mišićnih vlakana koja se inerviraju iz motornog nervnog prstena.

Meduze su dvodomne, njihove spolne žlijezde se nalaze ili u ektodermu oralnog proboscisa, ili u ektodermu kišobrana ispod radijalnih kanala. Ovdje su najbliži hranjivim tvarima potrebnim za razvoj reproduktivnih proizvoda. Struktura ćelija ektoderma i endoderma meduza je ista kao i polipa, pa stoga ne zahteva dodatni opis, ali je mezogleja kod meduze neuporedivo razvijenija. Bogat je vodom i želatinoznog je karaktera, zbog čega su hidromeduze vrlo prozirne, mnoge, čak i prilično velike, meduze teško se vide u vodi. Mezoglea je posebno snažno razvijena u kišobranu.

Opšti opis dat gore odnosi se samo na jedan podklasa hidroida(Hydroidea), ali u hidroidna klasa(Hydrozoa) također uključuje vrlo osebujnu podklasa sifonofora(Siphonophora). Sifonofori žive samo u moru. Izgledaju kao kolonije hidroidnih polipa, koje su u cijelosti, cijelom kolonijom, prešle u pelagičko postojanje.

Kolonije sifonofora u najvećoj mjeri karakterizira fenomen polimorfizma, kojemu jednaki mogu naći samo mravi i termiti. Sastav kolonije sifonofora uključuje osobe sa posebnom strukturom i obavljanjem različitih funkcija. Neki od njih obavljaju funkciju kretanja, drugi - ishranu, treći - izlučivanje, četvrti - reprodukciju, peti - zaštitu. Sifonofori su jedno od najnevjerovatnijih i najljepših stvorenja mora.

Scyphoid(Scyphozoa). Polipi koji pripadaju ovoj klasi su vrlo mali, visoki samo nekoliko milimetara. U pravilu ne formiraju kolonije i u većini slučajeva su lišene skeletne ljuske. Tijelo scifoidnog polipa (također se naziva i scifistoma) podijeljeno je na čašicu i stabljiku.

U gornjem dijelu tijela, uz rub čašice, skifistoma je opremljena vjenčićem pipaka, između kojih je na kraju usta postavljen četverokutni otvor za usta. Gastrična šupljina scifistoma podijeljena je sa četiri nepotpune unutrašnje pregrade (septa, tenioli) na centralni dio i 4 periferne komore. U gornjem dijelu teniola nose malu rupu kroz koju susjedne komore komuniciraju jedna s drugom. Unutar svakog teniola, sa strane usnog konusa, viri konična šupljina - lijevak. Mišićna vrpca se proteže od dna lijevka. Struktura ektoderma i endoderma scifistoma općenito liči na strukturu hidroidnih polipa.

Eksterno scyphoid meduza imaju značajnu sličnost s hidroidima, ali ih znatno premašuju po veličini. Oblik zvona, njegova boja i obrubljeni rubovi, usni režnjevi i brojni pipci scifoidnih meduza čine ih najljepšim organizmima koji žive u moru. Tijelo scyphomeduse ima oblik diska, kišobrana ili zvona. U sredini donje strane nalazi se otvor za usta okružen sa 4 oralna režnja. U intervalima između oralnih režnjeva mnoge scyphomedusae imaju invaginacije, takozvane subgenitalne jame. Nalaze se ispod spolnih žlijezda i očigledno služe da olakšaju pristup kisiku spolnim proizvodima koji se razvijaju.

Rub kišobrana scyphomeduse ima oblik rozete, jer je podijeljen na 8 ili 16 rubnih režnjeva, na njihovoj donjoj strani su pričvršćeni pipci, a između njih se nalaze ropalije - male, modificirane pipke koje nose osjetilne organe - oči i statociste. . Broj pipaka u različitim grupama scyphomedusa je različit i kreće se od 4 do nekoliko stotina. At meduza s korijenom pipci su odsutni.

Želučana šupljina scifoidne meduze prilično je složena. Usta vode u kratki cjevasti ždrijelo, koji se otvara u želudac, koji ima 4 bočna džepa. Unutar džepova, zidovi želuca formiraju brojne dugačke endodermalne izrasline, takozvane želučane filamente. Oni luče probavne sokove u crijevnu šupljinu. Radijalni kanali polaze od želuca do periferije kišobrana, čiji je broj obično jednak ili višestruki od 8.

Kod brojnih vrsta radijalni kanali se granaju ili čak formiraju mrežu. Na rubu kišobrana radijalni kanali se ulijevaju u prstenasti, ali ponekad potonji izostaje.

Nervni sistem scifomeduze je pleksus nervnih ćelija. Nervni prsten se proteže duž ruba zvona, a nervni elementi su koncentrisani u blizini ropalije, formirajući ovdje labave nakupine, slične ganglijama. Ropaly je mali, nedovoljno razvijen, modificiran pipak, koji u svom krajnjem dijelu nosi grupu vapnenačkih tijela - statolita. Dodir vrha ropalije na osjetljive ćelije rubnog režnja izaziva iritaciju, koja se prenosi kroz najbližu akumulaciju nervnih ćelija do mišića kišobrana, izazivajući njegovu kontrakciju. Na ovaj način se reguliše brzina pulsiranja kišobrana. Kod uzoraka sa uklonjenim ropalijama poremećena je pravilnost kontrakcija. Ropalium, kao i hidrostatski organ, omogućava meduzi da orijentiše svoje tijelo sa ustima otvorenim prema dolje.

Kod mnogih scifoidnih meduza, na ropaliju se nalaze i organi osjetljivi na svjetlost - očne mrlje i složenije oči, koje po strukturi podsjećaju na oči gore opisanih hidromeduza.

Scifoidne meduze su dvodomne, njihove spolne žlijezde se razvijaju u endodermu i nalaze se u džepovima želuca. Seksualni proizvodi izlaze kroz otvor za usta.

Mezoglea scifoidnih meduza, kao i hidromeduza, je vrlo snažno razvijena.

koralni polipi(Anthozoa). Tijelo koraljnog polipa obično je cilindrično i nije podijeljeno na trup i nogu. Kod kolonijalnih oblika, donji kraj tijela polipa je pričvršćen za koloniju, dok je kod pojedinačnih polipa opremljen potplatom. Pipci koraljnih polipa nalaze se u jednom ili više blisko raspoređenih vjenčića. Postoje dvije velike grupe koraljnih polipa: osam zraka(Octocorallia) i šestosnosni(Nehasorallia). Prvi uvijek imaju 8 pipaka, a na rubovima su opremljeni malim izraslinama - perjanicama, u potonjima je broj pipaka obično prilično velik i u pravilu višestruki od šest. Pipci šestokrakih koralja su glatki, bez iglica.

Gornji dio polipa, između pipaka, naziva se oralni disk. U sredini se nalazi otvor za usta u obliku proreza. Usta vode do ždrijela obloženog ektodermom. Jedan od rubova usne pukotine i ždrijelo koji se spušta iz nje nazivaju se sifonoglifom. Ektoderm sifonoglifa prekriven je epitelnim stanicama s vrlo velikim cilijama, koje su u stalnom pokretu i tjeraju vodu u crijevnu šupljinu polipa. Crijevna šupljina koraljnog polipa podijeljena je na komore uzdužnim endodermalnim septama (septama). U gornjem dijelu tijela polipa, pregrade rastu jednim rubom prema zidu tijela, a drugim prema ždrijelu. U donjem dijelu polipa, ispod ždrijela, pregrade su pričvršćene samo za zid tijela, zbog čega središnji dio želučane šupljine - želudac - ostaje nepodijeljen. Broj septa odgovara broju pipaka. Na svakoj pregradi, duž jedne od njenih strana, nalazi se mišićni valjak. Slobodni rubovi septa su zadebljani i nazivaju se mezenterični filamenti. Dva od ovih filamenta, smještena na par susjednih septa koji se suprotstavljaju sifonoglifu, prekrivena su posebnim ćelijama koje nose duge cilije. Cilije su u stalnom pokretu i tjeraju vodu iz želučane šupljine. Zajednički rad cilijarnog epitela ova dva mezenterična filamenta i sifonoglifa osigurava stalnu promjenu vode u želučanoj šupljini. Zahvaljujući njima, svježa voda bogata kisikom neprestano ulazi u crijevnu šupljinu. Vrste koje se hrane najmanjim planktonskim organizmima također primaju hranu. Preostali mezenterični filamenti igraju važnu ulogu u probavi, jer su formirani od endodermalnih ćelija žlezda koje luče probavne sokove.

Polne žlijezde se razvijaju u endodermu septuma. Kod koraljnih polipa, skelet igra veoma važnu ulogu.

Koralji sa osam zraka imaju skelet koji se sastoji od pojedinačnih vapnenačkih iglica - spikula smještenih u mezoglei. Ponekad su spikule međusobno povezane, spajaju se ili ujedinjuju s organskom tvari nalik na rog.

Među šestokrakim koraljima postoje neskeletni oblici kao npr morske anemone. Češće, međutim, imaju kostur, a on može biti ili unutarnji - u obliku šipke od tvari nalik na rog, ili vanjski - vapnenački.

Posebno veliku složenost doseže skelet predstavnika grupe Madreporaceae. Izlučuje ga ektoderm polipa i isprva izgleda kao tanjir ili niska čaša u kojoj se nalazi sam polip. Nadalje, kostur počinje rasti, na njemu se pojavljuju radijalna rebra, koja odgovaraju septama polipa. Ubrzo se ispostavlja da je polip, takoreći, naboden na skeletnu osnovu, koja duboko strši odozdo u njegovo tijelo, iako je svuda omeđena ektodermom. Kostur kamenih koralja je vrlo snažno razvijen: meka tkiva ga prekrivaju u obliku tankog filma.

Kostur koelenterata ima ulogu potpornog sistema, a zajedno sa aparatom za ubod predstavlja moćnu odbranu od neprijatelja, što je doprinijelo njihovom postojanju u dugim geološkim periodima.

Za koraljne polipe karakteristično je samo polipozno stanje; oni ne formiraju meduze.

ubodne ćelije koelenterata i djelovanje njihovog otrova

Karakteristična karakteristika svih koelenterata je prisustvo posebnih ćelija bockanja ili koprive. Ove ćelije se razvijaju iz nediferenciranih srednjih ćelija ektoderma. Svaka ubodna ćelija sadrži ovalnu ili duguljastu hitinoidnu kapsulu. Zid vanjskog kraja kapsule ispupčen je u nju i izgleda kao tanka spiralno uvijena cijev koja se zove ubodna nit. Šupljina kapsule je ispunjena otrovnom tekućinom.

Na vanjskoj površini ubodne ćelije nalazi se osjetljiva dlaka - cnidocil. Dodir dlake izaziva trenutnu iritaciju ćelije, koja se manifestuje brzim, poput pucnja, izvrtanjem ubodne niti. Ovisno o detaljima strukture i načinu utjecaja na neprijatelja ili žrtvu, razlikuje se nekoliko vrsta kapsula za ubod. Dio kapsula za peckanje ima dugu šiljastu nit. Prilikom ispaljivanja takve kapsule, konac probija tijelo žrtve, a sadržaj kapsule se izlije kroz njenu šupljinu, uzrokujući opće ili lokalno trovanje. Kod ostalih kapsula nit je kratka, bez bodlji. Takve niti samo zapliću žrtvu. Konačno, tu su i ljepljive niti koje drže plijen lepljenjem. Mogu služiti i za privremeno pričvršćivanje nosača ubodnih ćelija tokom kretanja.

Ćelije peckanja nalaze se na cijeloj površini tijela čoelenterata, ali se njihove najveće nakupine uočavaju na pipcima i oko usnog otvora, odnosno na mjestima gdje su najpotrebniji. Nakon „pucanja“, ubodna ćelija odumire i na njenom mjestu ili u blizini nastaje nova ubodna ćelija.

Vrlo je zanimljivo da kapsule za ubod mogu djelovati i nakon smrti životinje. Dakle, dodirivanje mrtvih, ispranih na obalu meduza može uzrokovati prilično jako crvenilo kože, praćeno osjećajem peckanja.

Ćelije uboda, posebno one koje sadrže otrovnu tečnost u kapsulama, strašno su oružje koje koelenterati koriste i za odbranu i za napad. Nema sumnje da je prosperitet ovih nisko organiziranih životinja u velikoj mjeri posljedica prisutnosti ubodnih ćelija u njima. Male životinje, u dodiru sa crijevnim šupljinama, bivaju zalijepljene, zapletene i probušene ubodnim nitima, a otrov ulazi u njihovo tijelo, izazivajući paralizu i smrt. Nakon toga, žrtvu se pipcima nosi do otvora za usta i proguta. Čak i prilično velike životinje često su pogođene otrovom ubodnih kapsula, što također uzrokuje pekuću bol. Snaga djelovanja otrova različitih vrsta crijevnih šupljina na ljude nije ista: neki od njih su potpuno bezopasni, drugi predstavljaju ozbiljnu opasnost.

Nakon dodirivanja našeg Crnog mora morske anemone i to meduza cyanoeaživi u arktičkim i dalekoistočnim morima, postoji lagano peckanje, posebno tamo gdje je koža mekša, na primjer, između prstiju. Nešto jače "opekotine" cornerot- bjelkasta meduza uobičajena za Crno more sa ljubičastim rubom kišobrana. Ipak, ove neugodne senzacije, slične laganoj opeklini od koprive, brzo prolaze ne ostavljajući traga. Međutim, u moru ima mnogo mnogo opasnijih koelenterata čiji dodir može dovesti do ozbiljnih bolesti. Dakle, mnoge morske anemone, uključujući one koje žive u Japanskom moru, uzrokuju ne samo "opekotine", već i dugotrajno oticanje ruke osobe koja ih nemarno dodiruje.

No, najneugodnije posljedice nisu u "opekotinama" i tumorima, već u općem trovanju organizma otrovom ubodnih stanica. Mornari koji plove u tropskim morima dugo su bili ozloglašeni po prekrasnom sifonoforu. fizalija. Physalia je opremljena velikim, do 20 cm dugim, plivajućim mjehurom koji se uzdiže iznad površine vode, s kojeg vise najduži (do 30 m) hvatački pipci, opremljeni brojnim žarnim stanicama. Physalia je vrlo jarke boje. Mjehurić je obojen plavom, ljubičastom i ljubičastom bojom, svi dodaci koji vise su ultramarin. Fizalija je takođe dobila ime po svojoj jarkoj boji. portugalski ratni brod: U srednjem vijeku, Portugalci su voljeli šareno slikati svoje ratne brodove. Fizalija koja pluta na površini mora, zbog svoje jarke boje i značajne veličine, vidljiva je izdaleka, a kupači se uvijek oprezno boje kontakta s njom, jer možete dobiti vrlo jaku "opekotinu" koja uzrokuje jake bolove. Osoba pogođena fizalijom, čak i ako dobro pliva, teško može ostati na vodi. Ubrzo nakon toga može doći do opšte teške bolesti sa porastom temperature, koja traje nekoliko dana. Fizalije su rasprostranjene isključivo u tropskim morima, a vrlo rijetko se pojedinačni primjerci donose u toplije dijelove umjerenog pojasa.

Posljednjih godina u brojnim medicinskim i biološkim časopisima počeli su se pojavljivati ​​izvještaji o ozbiljnim trovanjima uzrokovanim velikim scifoidnim meduzama. chirodropus(Chirodropus) of odred kutija meduza.

Takođe je stanovnik tropskih mora. Visina zvona meduze doseže 10-12 cm, na rubu kišobrana sjede 4 ticala, od kojih je svaki razgranat i ima 9-12 krajeva. Meduza je prozirna i slabo vidljiva u vodi. Naravno, otrovna svojstva ove meduze nisu se očitovala posljednjih godina, ali prije jednostavno nisu obraćali pažnju na nju zbog općeg slabog poznavanja koelenterata tropskih mora.

Otrovnost ove meduze prvi put je uočena tokom Drugog svjetskog rata u Australiji, gdje je evakuisan značajan broj Evropljana. Postalo je poznato nekoliko slučajeva misteriozne smrti ljudi tokom plivanja, a na tijelu mrtvih nisu pronašli tragove zuba ajkule ili druge očigledne znakove oštećenja. Dugo je misterija ostala nerazjašnjena, ali se tada moglo ustanoviti da je uzrok smrti bila meduza. Osoba koja je zadobila „opekotinu“, jedva stigavši ​​da vrisne od prodornog bola, ugušila se i udavila. Konstatovano je da je među povrijeđenima ili mrtvima uglavnom bilo novopridošlica. Lokalni stanovnici, posebno među autohtonim stanovništvom Australije, mogli su neustrašivo plivati. Očigledno su imali imunitet na otrov ove meduze.

U fauni naših dalekoistočnih mora postoji i jedna meduza koja u kontaktu sa njom izaziva ozbiljne bolesti. Lokalno stanovništvo ovu zovu meduza "krst" za kruciformni raspored četiri tamna radijalna kanala, duž kojih se protežu četiri također tamno obojene gonade. Kišobran meduze je proziran, slabe žućkasto-zelene boje. Veličina meduze je mala: kišobran pojedinačnih primjeraka doseže 25 mm u promjeru, ali obično su mnogo manji, samo 15-18 mm. Na rubu kišobrana križa (naučni naziv - Gonionemus vertens) nalazi se do 80 pipaka koji se mogu snažno izdužiti i skupiti. Pipci su gusto raspoređeni sa ubodnim ćelijama koje su raspoređene u trake. Na sredini dužine pipaka nalazi se mali usisnik, kojim se meduza pričvršćuje za razne podvodne predmete.

Krestovichki žive u Japanskom moru i u blizini Kurilskih ostrva. Obično borave u plitkoj vodi. Njihova omiljena mjesta su šikare morske trave zostere. Ovdje plivaju i vješaju se o vlati trave, pričvršćene sisama, ponekad naiđu u čistoj vodi, ali obično nedaleko od šikara zoster. Za vrijeme kiša, kada se morska voda uz obalu znatno desalinizira, meduze uginu. U kišnim godinama gotovo ih nema, ali do kraja sušnog ljeta križevi se pojavljuju u masama.

Iako mogu slobodno plivati, obično radije čekaju plijen pričvršćujući se za neki predmet. Stoga, kada jedan od pipaka križa slučajno dodirne tijelo osobe koja se kupa, meduza juri u tom smjeru i pokušava se pričvrstiti uz pomoć gumenih čašica i kapsula za ubode. Kupač u ovom trenutku osjeća jaku "opekotinu", nakon nekoliko minuta koža na mjestu dodira pipaka postaje crvena, mjehuričasta. Ako osjetite „opekotinu“, odmah izađite iz vode. Nakon 10-30 minuta javlja se opšta slabost, javljaju se bolovi u leđima, otežano disanje, trnu ruke i noge. Pa, ako je obala blizu, inače se možeš udaviti. Pogođenu osobu treba udobno smjestiti i odmah pozvati ljekara. Za liječenje se koriste potkožne injekcije adrenalina i efedrina; u najtežim slučajevima koristi se umjetno disanje. Bolest traje 4-5 dana, ali čak i nakon tog perioda, ljudi pogođeni malom meduzom ne mogu se dugo oporaviti u potpunosti.

Ponovljene opekotine su posebno opasne. Utvrđeno je da otrov križa ne samo da ne razvija imunitet, već, naprotiv, čini tijelo preosjetljivim čak i na male doze istog otrova. Ovaj fenomen je u medicini poznat pod nazivom anafilaksija.

Prilično je teško zaštititi se od križa. Na mjestima gdje se mnogi ljudi obično kupaju, za borbu protiv krsta kosuju zoster, kupke ograde finom mrežom, a krstove hvataju posebnim mrežama.

Zanimljivo je napomenuti da križevi koji žive samo u Tihom okeanu imaju takva otrovna svojstva. Vrlo bliska forma koja pripada istoj vrsti, ali drugoj podvrsti, koja živi na američkoj i europskoj obali Atlantskog oceana, potpuno je bezopasna.

Uz životinje koje su lako pogođene ubodnim stanicama, postoje i one na koje otrov koelenterata uopće ne djeluje. Obično se ove životinje naseljavaju u zajednici s koelenteratima, koji im služe kao pouzdana zaštita, ali ponekad je takva kohabitacija obostrano korisna za oboje.

ŽIVOTNI CIKLUS CRIJEVNIH ŠUPLJINA, ALTERNACIJA GENERACIJA

Od modernih crijevnih životinja životni ciklus je najjednostavniji završen. koralni polipi. Oplođeno jaje počinje da se cijepa. Prvo se deli na dva dela, zatim se svaka od formiranih ćelija takođe deli i tako dalje. Kao rezultat, formira se veliki broj malih ćelija, raspoređenih u jednom sloju i izgledaju kao mala šuplja lopta. Nakon toga, dio ćelija počinje tonuti prema unutra, što rezultira dvoslojnim embrionom. Iz njegovog unutrašnjeg sloja naknadno se formira endoderm, a iz vanjskog - ektoderm budućeg polipa. Ektoderm je prekriven brojnim malim cilijama, uz pomoć kojih embrij stječe sposobnost plivanja; od tog trenutka se pretvara u larvu zvanu planula. Planula se ne može hraniti i razmnožavati. Neko vrijeme pliva u vodenom stupcu, a zatim sjeda na dno, pričvršćujući se za njega svojim prednjim krajem. Ubrzo nakon toga, na stražnjem (sada gornjem) kraju planule izbija otvor za usta i formira se vjenčić pipaka. Ovako se pojavljuje prvi polip. U kolonijalnim oblicima, ovaj polip ubrzo pupolji na sebi druge polipe, koji zauzvrat slijede, itd. Nastaje kolonija. Kada kolonija dostigne određeni stupanj razvoja, njeni sastavni polipi također počinju da se razmnožavaju spolno, formirajući jaja. Ovim je ciklus završen.

Inače, životni ciklus hidroid i scyphoid. Zgnječenje jajeta i razvoj planule se kod njih dešava na isti način kao kod koraljnih polipa, na sličan način nastaje prvi polip, osnivač kolonije, a potom i cijela kolonija (kod scifoidnih kolonija kolonije obično ne formiraju). Međutim, hidroidni i scifoidni polipi potpuno su lišeni sposobnosti spolnog razmnožavanja, ali pupaju ili razdvajaju ne samo polipe slične sebi, već i potpuno različite meduze. Meduze su seksualne osobe. Formiranje meduza kod hidroida i scifoida događa se na različite načine. Kod hidropolipa, meduze nastaju iz bubrega. U početku takav bubreg izgleda kao normalan bubreg, iz kojeg se razvija polip, ali onda se pojavljuju razlike. Medusoidni bubreg se jako povećava u veličini, postaje proziran, unutar njega se pojavljuju 4 radijalno raspoređena kanala i oralni proboscis koji se proteže od mjesta njihovog križanja. Sada mlada meduza izgleda kao malo zvono ili kišobran. Ubrzo se otrgne od kolonije polipa i otpliva. Meduze se hrane same i povećavaju se u veličini, a zatim imaju spolne žlijezde. Jajne ćelije i spermatozoida se bacaju direktno u morsku vodu, gde se jajne ćelije oplode. Iz jaja se izleže larva, planula. Slika 149 prikazuje tipičan životni ciklus za hidroid iz ljubazna Korine(Cogune sarsii).

Kod scifoida, u pravilu, polipi (nazivaju se scifistomi) ne formiraju kolonije: polipi koji su nastali kao rezultat pupanja odvojeni su od majčinog scifistoma i vode samostalan način života. Ubrzo svaki takav polip doživljava ozbiljne promjene: pipci mu se skraćuju, a na tijelu se pojavljuju brojne prstenaste konstrikcije koje postaju sve dublje, kao što je prikazano na slici 150. Zatim se, počevši od gornjeg kraja, odvajaju diskaste meduze. iz polipa (u ovoj fazi se zovu eteri), koji se okreću naopačke i otplivavaju. Eteri se hrane, rastu i pretvaraju u velike spolno zrele scifoidne meduze koje se razmnožavaju isključivo spolno.

Tako, na primjeru hidroida i skifoida, imamo priliku da se upoznamo sa vrlo osebujnom pojavom koja se zove smjenjivanje generacija. Zaista, u životnom ciklusu ove dvije grupe koelenterata dolazi do redovite promjene bentoske, sjedeće, često kolonijalne polipozne generacije, koja se razmnožava vegetativno, sa slobodno plivajućom, usamljenom, meduzoidnom generacijom koja se razmnožava spolno. Različite generacije vode različite stilove života i različito su raspoređene, stoga su se prije otkrića fenomena izmjenjivanja generacija smatrale neovisnim grupama životinja.

Smjena generacija vrlo je važna za život hidroida i skifoida: vezani način života polipa sprječava njihovo naseljavanje, a meduze, nakon što su napustile koloniju, mogu se odnijeti morskim strujama i raspršiti jaja na vrlo velikom području, naseljavajući više i više novih područja. Smjenjivanje različito raspoređenih generacija prilično je uobičajeno u životinjskom carstvu. Pored koelenterata, nalazi se u nekim ravnim, okruglim i anelidama, u nizu rakova, pa čak i kod nižih hordata.

Upravo je među predstavnicima hordata - salpa - poznati zoolog i pjesnik Šamisov 1819. godine otkrio smjenu generacija. Ovo otkriće dovelo je do traženja novih slučajeva smjene generacija. M. Sars je 1841. opisao smjenu generacija u dvije scifoidne meduze aurelija(Aurelija) i cijanid(Cyanea), a godinu dana kasnije, Stenstrup je otkrio da se hidroidi također razvijaju s izmjenom generacija.

Studije Chamissoa, Sarsa i Stenstrupa bile su značajan događaj za zoologe prošlog stoljeća, zahvaljujući kojima su mnoge stare ideje o biologiji i sistematici morale biti revidirane.

Gore opisana metoda izmjenjivanja generacija kod koelenterata naziva se metageneza, a životinje s ovom vrstom životnog ciklusa nazivaju se metagenetičke. Metagenezu karakterizira pravilna izmjena polne generacije s generacijom koja se razmnožava vegetativno, diobom ili pupljenjem.

Ne treba misliti da se životni ciklus svih hidroidnih i skifoidnih vrsta odvija striktno prema shemi s kojom smo se već upoznali. U većini slučajeva postoje manje ili više uočljiva odstupanja od ove tipične manifestacije metageneze, ovisno o nizu razloga.

Glavni razlog za kršenje ispravne metageneze treba smatrati razlikom u uvjetima okoline u kojima žive polipi i meduze. Zapravo, bentoški, nepomični način života polipa neizbježno uzrokuje da razviju niz adaptacija koje ispunjavaju uvjete njihovog postojanja. Budući da polipi nepomično sjede na dnu, ne trebaju im posebni osjetilni organi koji im omogućavaju da iz daljine nauče o približavanju neprijatelja ili plijena: oni još uvijek ne mogu prići plijenu ili pobjeći od neprijatelja. Stoga su polipi zadržali samo jedno čulo dodira, omogućavajući im da pipaju za plijen koji je dodirnuo razmaknute pipke. Drugi način zaštite polipa je formiranje vanjskog skeleta. Što je kostur jači i teži, to pouzdanije štiti polipe i bolje drži cijelu koloniju na morskom dnu. Gore navedene karakteristike polipa nisu karakteristične samo za koelenterate - oni se proizvode u mnogim vezanim vodenim organizmima. Zajedničko svojstvo većine sesilnih životinja je i stvaranje kolonija. Vrlo je karakterističan i za crijevne polipe i za sifonofore. Podjela funkcija od strane njenih članova često je povezana s formiranjem kolonija. Ovo je posebno izraženo kod hidroidnih polipa. Samo kod vrlo malog broja vrsta svi polipi su raspoređeni na isti način i svaki od njih može pupoljiti meduze. Mnogo češće neki polipi, opremljeni pipcima i ustima, hvataju plijen za koloniju, ali nisu u stanju da se razmnožavaju, dok drugi nemaju pipke i usta, već su prilagođeni isključivo pupljenju meduza. To je slučaj sa široko rasprostranjenim hidroidom obelia(Obelia geniculata). Kod takvih je vrsta narušena ispravnost metageneze, jer neki od polipa (jedinki koje doje) ne daju seksualno potomstvo.

Što kolonija postaje složenija, to postaje važnija u životnom ciklusu. Na taj način se smanjuje uloga meduza. Velika kolonija može hraniti ne samo polipe, već i meduze. Stoga meduze ne napuštaju koloniju dugo vremena i napuštaju je tek kada sazriju reproduktivni proizvodi. Konačno, postoji mnogo takvih hidroidnih vrsta čija je kolonija toliko komplikovana da se meduze uglavnom prestaju odvajati i postaju vezani organizmi poput polipa. Istovremeno, karakteristični znaci meduze - kišobran, oči, kanali gastrovaskularnog sistema - postepeno se gube i meduza postaje poput vreće pune jaja. U slatkovodnim hidrama meduze se uopće ne formiraju.

No, vratimo se tipičnoj metagenezi i pratimo slobodno plivajuće meduze. Njihov način života se veoma razlikuje od načina života polipa. Meduze su pokretne životinje i stoga razvijaju adaptacije za kretanje i orijentaciju u prostoru. Prije svega, to se tiče razvoja kišobrana i mišića, kao i osjetilnih organa. Kod nekih vrsta ove su adaptacije toliko dobro razvijene da meduze mogu plivati ​​daleko od mjesta na kojima su započele samostalan život, nakon što su se odvojile od polipa. Često završe na mjestima gdje ne postoje pogodni uvjeti za razvoj polipozne generacije, na primjer, na otvorenom moru, na velikim dubinama. Planule takvih meduza, ne nalazeći odgovarajuće mjesto za pričvršćivanje, umiru. Ali to nije slučaj sa svim vrstama hidroidnih i scifoidnih meduza. Neki od njih su se prilagodili životu u površinskim slojevima vode na otvorenom moru, ali se i njihov životni ciklus promijenio.

Na hidromeduzi bugenvilija(Bougainvillia platygaster) jajašca se ne bacaju u vodu, već se razvijaju u spolnim žlijezdama ženke i tu se formiraju mali polipi koji pupaju nove meduze. Ovaj slučaj nije jedini, razvoj polipa direktno na gonadi meduze također je karakterističan za jednu vrstu. campanularia(Campanularia maccrady), i za neke druge meduze. Iako ove vrste imaju polipoidnu generaciju, one su prestale da žive na dnu i ne formiraju velike kolonije. Kod nekih vrsta, potiskivanje polipoidnog stadija je otišlo još dalje, a polipi su potpuno nestali iz životnog ciklusa. Iz planule takvih meduza ne nastaju polipi, već ista meduza. Tako teče životni ciklus velike grupe hidroidnih meduza-trahilida, a od scifoidnih vrsta u vrstama rod Pelagia(Pelagia) koja živi na otvorenom moru.

Kao što se može vidjeti iz gornjih primjera, metagenetski životni ciklus je vrlo plastičan. Sve dok je od koristi za prosperitet vrste, opstaje, ali čim se uslovi promene i jedna od generacija dobije neku prednost, druga generacija je potisnuta i može potpuno nestati.

FORMIRANJE I STRUKTURA NEBESKE KOLONIJE

Mnogi beskičmenjaci imaju posebnu vrstu reprodukcije, u kojoj se na površini tijela majčinog organizma formira tuberkul u obliku obrasle grupe stanica. Ovaj tuberkul se povećava u veličini i mijenja svoj oblik sve dok ne postane smanjena kopija majčinog organizma. Ova vrsta reprodukcije naziva se pupanjem. Bubrezi se mogu formirati i na unutrašnjoj i na vanjskoj strani tijela. Eksterno pupanje je mnogo raširenije u prirodi i služi kao vrlo česta metoda razmnožavanja kod koelenterata. Kod pojedinačnih polipa, bubreg, koji je dostigao određenu fazu razvoja, se odvaja i nastavlja samostalno postojanje. Ovako se razmnožava obična slatkovodna hidra. Na vrećasto-cilindričnom tijelu hydra formira se izraslina u čijem formiranju učestvuju i ektodermalni i endodermalni sloj. Izrast, povećavajući veličinu, poprima cilindrični oblik, na njegovom gornjem kraju se formira vjenčić pipaka i probija se otvor za usta. Tako se na tijelu hidre formira kćer hidra, koja je već sposobna za samostalan način života, ali ima nešto manju veličinu. Međutim, često se na tijelu takve kćeri hidre, koja se još nije stigla odvojiti od majke, zauzvrat formira novi bubreg. Proces pupanja može ići još dalje i tada nastaje prilično složen kompleks nekoliko međusobno povezanih hidra sa želučanom šupljinom zajedničkom za sve njih.

Opisani kompleks hidre ima veliki integritet i fiziološku nezavisnost. S druge strane, ova složena cjelina je očigledno djeljiva, jer je svaka mlada hidra potencijalno samostalan organizam. I zaista, kada dođe određeni trenutak, pojedinačni polipi počinju da se spajaju jedan za drugim i prelaze na samostalan način života. Razmatrani kompleks naziva se privremena kolonija.

Mnogo češće se, međutim, u koelenterata uočava stvaranje pravih ili trajnih kolonija. Kolonije koelenterata su izuzetno raznolike. Među njima mogu biti puzave i drveće, peraste i četkaste, graciozne i tanke kolonije i kolonije s masivnim vapnenačkim skeletom. Boja kolonija je također raznolika.

Oblik kolonija zavisi prvenstveno od prirode skeleta i stepena integracije kolonije. Sve kolonije polipoza (osim morsko perje) su čvrsto pričvršćeni za tlo ili za neke čvrste predmete koji leže na tlu. Kolonije su pričvršćene pomoću proširene baze. U hidroidima je takva osnova preplitanje puzajućih niti ili hidroriza. Formira se odmah nakon što se hidroidna larva naseli na tlo ili drugu podlogu. Prvi polipi pupoljaka kolonije iz hidrorize. U koraljnim polipima se ne opaža stvaranje posebnih osnovnih niti. Njihove kolonije su pričvršćene uz pomoć mesnatog mekog đona ili uz pomoć proširene vapnenaste ili rožnate bazalne ploče. Među dubokim morem šiljasti koralji(Antipatharia) postoji vrsta Bathypathes patula, rasprostranjena u okeanu, predstavljena sa dva ekološka oblika. Jedna od njih ima osnovu u obliku bazalne ploče, osnova druge je kukasta. Na osnovu toga, oba oblika su se ranije smatrala čak i kao dvije nezavisne vrste. Formiranje jednog ili drugog oblika baze ovih koralja određeno je supstratom na kojem se naselila njihova larva. Među ostalim koelenteratima može se naći velika varijabilnost u obliku osnove kolonija. Na primjer, mekani koralj Eunephthya, koji se obično naseljava na stijenama i stijenama u plitkim vodama sjevernih mora, ima mesnati, široki potplat. U istom koralju koji se razvija na tečnom muljevitom dnu, baza raste u nekoliko šupljina mjehurića, hvatajući dijelove dna. Ove šupljine su slične vrećama ispunjenim pijeskom i služe kao balast za koloniju, što joj pomaže da zadrži uspravan položaj (Sl. 151).

Ploča za pričvršćivanje se ne formira samo kod predstavnika odreda morsko perje. Kod ovih životinja na donjem kraju stabljike formira se mišićni nastavak, uz pomoć kojeg se kolonija unosi u tlo. Morsko perje su jedini kolonijalni koralni polipi koji se mogu samostalno kretati s jednog mjesta na drugo. Kretanje po tlu vrši se valovitim kontrakcijama proširene baze kolonije.

Puzave i koraste kolonije najjednostavnije su uređene. U takvim kolonijama pojedinačni polipi nastaju direktno iz mrežaste, filamentozne hidrorize (kod hidroida) ili iz membranozne meke ploče koja pokriva supstrat (kod mekih osmozračnih koralja ili zoantarija). U tim slučajevima ni filamenti hidrorize ni membranozna ploča ne pripadaju nijednom polipu, već predstavljaju zajedničko tijelo cijele kolonije - cenosark. Najupečatljiviji primjeri takvih kolonija su Hydractinia ili Perigonimus hydroids i Clavularia meki osmokraki koralji. Mnogo češće, međutim, koelenterati formiraju kolonije nalik drveću. Zatim, od bazalne ploče ili hidrorize, polazi deblo koje nosi grane, koje se sastoji od jedne ili više međusobno povezanih cijevi.

Vrsta grananja, a time i opći oblik kolonije, ovisi o lokaciji pupoljaka ili zona rasta. Kod nekih hidroida, najčešće kod onih čiji polipi nisu zaštićeni čaškom, i kod morskog perja, centralno deblo kolonije nastaje povećanjem dužine stabljike prve larve polipa nakon naseljavanja. On uvijek ostaje na vrhu kolonije. Neposredno ispod njega lokalizirana je zona rasta i pupanja novih, sekundarnih, polipa. Zauzvrat, na nogama sekundarnih polipa, neposredno ispod njih nalazi se i zona rasta i pupanja. Zbog ovih zona formiraju se grane kolonija i polipi koji ih pokrivaju (Sl. 152). Grananje takvih monopodijalnih, kako ih zovu, kolonija može biti neuredno u najjednostavnijim slučajevima, tada se grane i polipi protežu od debla u svim smjerovima.

Tako se granaju kolonije mnogih hidroida i najjednostavnije organizirane kolonije morskog perja. U složenijim kolonijama morskog perja, sekundarni polipi se protežu od debla u jednoj ili više ravnina i na jednakoj udaljenosti jedan od drugog ili od takozvanih "lišća", odnosno bočnih izraslina, također raspoređenih u pravilne redove. Takav ispravan raspored sekundarnih polipa i "lišća" kolonija osiguran je činjenicom da se pupanje odvija samo u jednoj ravni.

Neki visokoorganizirani hidroidi i koralni polipi imaju drugačiji tip grananja kolonija. Njihova zona pupanja također se nalazi ispod čašice polipa, ali stabljika potonjeg ima ograničen rast. Stoga, nakon što se formira prvi polip, stabljika sljedećeg polipa počinje se formirati ispod njegove baze, rastući i u stranu. Ponekad se nekoliko nogu pojavljuje istovremeno u zoni rasta, što dovodi do nekoliko grana. Kod ove vrste grananja, koja se naziva simpodijalno, najstariji polipi ostaju u osnovi kolonija i njihovih grana. Simpodijalne kolonije karakteriše i trajni prelom uzdužne ose debla i grana na mestima nastanka novih polipa (Sl. 152).

Tako rastu i granaju se mnogi hidroidi, čiji su polipi zaštićeni čašicama, a neki koralni polipi. Ali najviši tip grananja kolonija hidroida i koraljnih polipa je onaj u kojem se zona rasta i pupanja nalazi ne ispod primarnog polipa, već na vrhu izrastanja hidrorize ili bazalne membrane. U ovom slučaju, funkcija rasta i pupanja prelazi na zajedničko tijelo kolonije, odnosno cenzork. Glavno deblo raste prema gore, postepeno pupajući polipe iz sebe ili formirajući nove koenosarkalne izrasline, bočne grane. Za kolonije hidroida sa cenosarkalnim rastom vrlo je karakteristično da su pojedini polipi lišeni nogu i, u većoj ili manjoj mjeri, uronjeni u debljinu grana kolonije. Cenosarkalni rast kolonija nalazi se, pored hidroida, u većini koraljnih polipa.

U bolje organiziranim kolonijama grane i polipi su u pravilu poredani u svom rasporedu, kod nekih hidroida grane su raspoređene u grupe, unutar kojih se radijalno razilaze u svim smjerovima i leže u istoj ravni okomito na deblo. Takve kolonije se nazivaju kovitlane. Vrlo česta vrsta grananja, u kojoj se bočne grane povlače sa suprotnih strana debla. U tom slučaju osnove grana mogu biti tačno jedna nasuprot drugoj, ili se grane jednog reda mogu pomaknuti prema gore od osnova grana suprotnog reda. Kod hidroida se u ovom slučaju formiraju graciozne peraste kolonije, a kod nekih gorgonskih koralja i antipatarija koje imaju jači vapnenasti ili rožnati skelet, lepezaste ili lamelarne kolonije. U ovom slučaju, susjedne grane se često spajaju jedna s drugom, a tada ove obično vrlo svijetlo obojene lepezaste kolonije poprimaju oblik rešetkaste ploče. Ponekad se takve ploče savijaju u valovima, nalik na nabore zavjese. Postoje kolonije čije zakrivljene ploče formiraju dodatne bočne ploče. Među osmozračnim koralnim polipima vrlo radoznale kolonije formiraju tzv koralni organ(Tubipora). Skelet organa sastoji se od dugih vapnenačkih cijevi koje se uzdižu iz bazalne ploče, formiranih od spojenih vapnenačkih skeletnih tijela. Ove cijevi, koje nalikuju cijevima organa, također su međusobno povezane na različitim nivoima poprečnim pločama. I cijevi i ploče koje ih povezuju obojene su prekrasnom grimizno crvenom bojom.

Sa snažnim razvojem krečnjačkog skeleta, pojedine grane se spajaju jedna s drugom, a cijela kolonija tada poprima oblik masivnog monolita. Takve kolonije formiraju se među grupom hidrokoralja u kojima je uobičajeni kitinoidni skelet impregniran vapnom i jako zadebljan, a kod koralja koji grade grebene sa šest zraka. Moćni koraljni polipnjaci formiraju grebene, pa čak i čitava koraljna ostrva. Ne bez razloga, prije samo 200 godina vjerovalo se da koralni grebeni pripadaju neorganskoj prirodi, predstavljaju posebne mineralne konkrecije! U najmasivnijim koraljima madrenora, skeletne čašice polipa se, približavajući se, spajaju jedna s drugom, a zatim se na površini polipa pojavljuju hirovite vijugave linije s prekrasnim poprečnim prugama.

Struktura polipa i priroda njihovog položaja na granama kolonija usko su povezani s oblikom same kolonije, kao i s ishranom. Svi koelenterati su mesožderi. Hrane se planktonskim organizmima, malim bentoskim beskičmenjacima, životinjskim ostacima suspendiranim u vodi, pa čak i malim ribama i njihovim ličinkama. Većina kolonijalnih koelenterata hrani se malim planktonskim životinjama. U najprimitivnijim kolonijama (u obliku ploče koja puze po tlu), polipi dobivaju izduženi cilindrični oblik ili se uzdižu visoko na tankoj stabljici. Ovako povišen položaj polipa iznad ploče olakšava im hvatanje plijena. S druge strane, duga stabljika ili izduženi oblik polipa čini ih ranjivijim na one grabežljivce koji se mogu hraniti njima. Stoga je evolucija kolonijalnih oblika išla u smjeru stjecanja stabala sličnih stablima i, istovremeno, smanjenja dužine stabljike. Ipak, mnogi jednostavnije organizirani hidroidi sa uzlaznim stablima i dalje zadržavaju tanke duge noge polipa. Mnoge puzave kolonije pronalaze pogodniji način za uspješan ribolov pridnenih voda, naseljavajući se na debla drugih, bolje organiziranih kolonija koelenterata. Istovremeno, nestaje potreba za formiranjem nogu ili vlastitih uspravnih stabala u takvim crijevnim šupljinama, a udaljenost od tla se ostvaruje korištenjem stabala i grana drugih kolonija. Epifitske kolonije nalaze se među hidroidima i zoantarima. Kod najorganizovanijih hidroida, koji formiraju jake drveće ili jednostavne kolonije, noge polipa potpuno nestaju, a čašice polipa ili rastu s jedne strane do debla, ili su potpuno uronjene u debljinu grane. ili prtljažnik. Polipi osmougaonih koralja mogu se ili uvući u tijelo kolonije ili su zaštićeni posebnim skeletnim formacijama.

Uspjeh ribolova s ​​polipima ovisi ne samo o tome koliko su visoko podignuti iznad tla, već i o općem obliku kolonije. Zamislimo gusto i neuredno obrastao hidroidni grm i uporedimo položaj polipa koji se nalaze na krajevima grana iu samom njihovom šikaru. Naravno, oni polipi koji se nalaze na krajevima grana su u povoljnijim uvjetima i vjerojatnije je da će uhvatiti plijen od onih koji se nalaze u šikari grmlja. Dakle, daljnje sređivanje grana, o čemu smo već govorili, doprinosi boljoj ishrani zajednica. Ali ni ovo samo po sebi nije dovoljno. Redosled grana je u korelaciji sa redosledom položaja pojedinačnih polipa na njima. Ako polipi sjede preblizu, ometat će jedni druge prilikom hvatanja plijena. Hvatanje plijena trebalo bi biti mnogo uspješnije kada su polipi smješteni u uzdužnim redovima i u šahovnici. Zaista, većina kolonija koelenterata ima dvoredni položaj polipa. U mnogim hidroidima, osim toga, često se nalazi takav položaj polipa, u kojem su otvori njihovih čašica naizmjenično usmjereni u različitim smjerovima. Udvostručavanjem redova mogle bi nastati kolonije sa četiri ili više redova polipa. U najvise organizovanim kolonijama primećuje se višeredna pozicija polipa. U takvim redovima polipi su raspoređeni u obliku šahovnice. Međutim, postoje slučajevi kada raspored polipa u jednom redu daje koloniji mnogo veće prednosti od višeredova. Konkretno, takav položaj polipa pronađen je u dubokomorskim kolonijama. antipatarijanci(Bathypathes lyra). Njegova struktura će biti opisana u odgovarajućem odjeljku. Među kolonijama koraljnih polipa nalazimo i one čiji se polipi nalaze u potpunom poremećaju. Međutim, u ovom slučaju postoji izrazita razlika u visini vjenčića ticala, što je omogućeno različitim dužinama polipa za hvatanje. Istovremeno, nijedan od polipa, čak i kada su njihovi pipci potpuno ispruženi, ne ometa svog susjeda - na istom podu, polipi sjede na dovoljnoj udaljenosti jedan od drugog.

Dakle, proučavanje strukture kolonija hidroidnih i koraljnih polipa pokazuje da u prirodi postoji jasno izražena želja za racionalizacijom grana i polipa i povećanjem njihovog broja. Za neke grupe koelenterata utvrđena je definitivna veza između broja jedinki u koloniji i veličine pojedinačnih polipa. U pravilu, što je više jedinki u koloniji, to je njihova veličina manja.

Kolonije iste vrste koje žive u polarnim regijama imaju manje grana i polipa od kolonija koje žive u toplim vodama. Veličina polipa u prvom je primjetno veća nego u drugom. Povećanje veličine posebno je izraženo kod vrsta koje osvajaju velike dubine okeana. Koristeći mnoge rodove morskog perja, koji imaju svoje predstavnike u plitkim i dubokim vodama okeana, moguće je konstruirati živopisne morfološke serije koje ilustruju ovaj proces. Tako, na primjer, u pretežno plitkovodnoj vrsti iz roda Kophobelemnon - K. stelliberum, čija visina kolonija doseže 300-350 mmu, može se izbrojati nekoliko desetina polipa na deblu. U ispravljenom stanju dostižu dužinu od 6-10 mm. Kod blisko srodne, ali dublje vodene vrste K. polyflorum, koja živi na dubini od 1000-3500 m, kolonije dostižu visinu od 140 mm, dok je broj polipa smanjen deset puta. Najčešće se na stablu ovih kodona formiraju samo tri polipa, čija dužina u ispravljenom stanju doseže 22 mm. Konačno, ekspedicijom na brodu Vityaz na mnogim mjestima u Tihom okeanu iu Beringovom moru, na dubinama od 2843 do 4070 m, pronađene su brojne kolonije do sada nepoznate vrste K. biflorum, na čijem je deblu bilo samo dva veoma velika polipa. Visina ovih kolonija dostigla je 150 mm, a dužina polipa u proširenom stanju bila je 33 mm. Prije dvije godine, tokom plovidbe Vitjaza Indijskim okeanom, uspjeli smo da podignemo dvije vrlo zanimljive kolonije sa dubine od 3500 i 4800 m. umbellul, za koje se također pokazalo da su predstavnici nove vrste. Na vrhu debla ovih Umbellula nalazio se samo jedan polip, ali ogromne veličine. U ispravljenom obliku, njegova dužina doseže 125 mm. Usko srodne vrste umbellula - U. thomsoni i U. dutissima, koje žive na dubini od 1300-5600 i 1000-3000 m, imaju 4-7 odnosno 3-14 polipa mnogo manjih veličina. Tako je nova vrsta Umbellula po imenu U. monocephalus (jednoglavi) ekstremni primjer ove serije. Proces smanjenja broja polipa uz istovremeno povećanje njihove veličine može se pratiti i kod predstavnika iste vrste koji žive na različitim dubinama oceana. Razlika u strukturi kolonija, broju i veličini polipa pojedinačnih oblika koji žive u plitkoj vodi i na velikim dubinama oceana je tolika da su takvi oblici koji se međusobno jako razlikuju mnogi znanstvenici smatrali neovisnim vrstama.

Do sada smo govorili o kolonijama sa stanovišta njihovog generalnog plana strukture. Razmotrene su metode jačanja kolonija i njihovo grananje, redoslijed lokacije. Sada se moramo zadržati na još jednom veoma važnom svojstvu crijevnih kolonija. Kod ovih neobičnih životinja polipi nisu uvijek iste strukture. Vrlo često pojedinačni polipi imaju drugačiji oblik i igraju različitu ulogu u životu kolonije. Kolonije na kojima se formiraju polipi različite strukture i funkcije nazivaju se polimorfnim i.

Najčešće se polimorfizam uočava među hidroidima. Zbog smjenjivanja generacija, odnosno metageneze, koja je vrlo karakteristična za ove crijevne šupljine, na kolonijama, pored hranjenja polipa (o čemu je gore bilo riječi), odvajaju i jedinke medusoidne generacije. Polipi koji su prilagođeni za pupanje meduza značajno se razlikuju od običnih polipa koji se hrane kolonijama. Nedostaju im pipci i otvori za usta. Ali polimorfizam može ići mnogo dalje. Tada se na cenosarci formiraju izrazito jako modificirani polipi, koji imaju zaštitnu funkciju. Imaju oblik jednostavnih ili razgranatih niti, također bez usta i pipaka. Ali njihove ubodne kapsule dobivaju poseban razvoj, uz pomoć kojih polipi mogu pogoditi neprijatelja ili plijen. Takvi polipi, zvani daktilosoidi, nalaze se određenim redoslijedom oko polipa koji se hrane i polipa koji proizvode meduze.

Polimorfizam je također karakterističan za mnoge osmougaone korale. Ali ovdje ima ograničen opseg, budući da funkcija seksualne reprodukcije prelazi na uobičajene polipe u laktaciji ili autozoe, amedusoidna generacija je potpuno odsutna. Što se tiče koraljnih polipa, ispravnije je govoriti ne o njihovom polimorfizmu, već o dimorfizmu, jer se na većini njihovih kolonija formiraju samo dvije vrste polipa: gore spomenuti autozoidi i vrlo mali polipi, često potpuno lišeni pipaka, zvani sifonozoidi. Kod ovih zooida su pregrade u crijevnoj šupljini, tako karakteristične za koraljne polipe, značajno smanjene, ali je sifonoglif vrlo snažno razvijen. Sifonozoidi ne mogu dobiti hranu i probaviti je. Funkcija sifonozoida je da uz pomoć udaranja cilija sifonoglifa stvaraju snažnu struju vode u sistemu kanala koji povezuju pojedine dijelove kolonije. Sa ovim protokom vode, hranljive materije i kiseonik neophodni za disanje raznose se oko kolonije. Dakle, vidimo da je polimorfizam polipa prilično slabo izražen kod oktokorala. Kod kolonijalnih koralja sa šest zraka polimorfizam se uopće ne opaža.

Najviša vrsta polimorfnih kolonija nisu hidroidi i koralni polipi, već vrlo osebujna grupa slobodno plivajućih koelenterata - sifonofora. Ove kolonijalne životinje, koje su izuzetno raznolike po građi, boji i izgledu, sastoje se od šupljeg debla iz kojeg pupaju brojne polipozne i meduzoidne jedinke koje obavljaju različite funkcije i međusobno se razlikuju po obliku i građi.

U najgornjem dijelu kolonije, medusoidni pojedinačni pupoljci - pneumatofor, ili plivačka bešika. Može biti vrlo mala (ne više od 1-20 mm), ali ponekad doseže 20-30 cm. Kod nekih sifonofora pneumatofor je zatvoren, u drugima ima pore. Oblik pneumatofora varira od gotovo sfernog, ovalnog ili kruškolikog do asimetričnog. Ponekad se na površini pneumatofora formiraju različiti izrasline ili grebeni. Pneumatofor služi kao hidrostatički aparat za većinu kolonija sifonofora. Životinja može regulirati količinu plina koji se nalazi u pneumatoforu tako što ga ispušta kroz pore koje ima zatvarajući mišić ili ga ponovno proizvodi posebnim žljezdanim stanicama. Povećanjem ili smanjenjem volumena pneumatofora, sifonofor se može uzdići do površine vode ili potonuti u dubine okeana. Za neke sifonofore koji žive na površini mora, pneumatofor služi kao jedro.

Neposredno ispod pneumatofora kod većine sifonofora izbijaju i druge meduzoidne jedinke - nektofori, odnosno plivačka zvona (u količini od 10 do 400 u svakoj koloniji). Kod nekih vrsta pneumatofori izostaju, a zatim se nektofori nalaze u najgornjem dijelu kolonije. Nektofori, sukcesivno skupljajući se i šireći, pokreću koloniju u horizontalnom smjeru, ali, poput pneumatofora, mogu doprinijeti kretanju sifonofora gore ili dolje.

Ostatak kolonije nalazi se u donjoj polovini debla. Među njima se mogu razlikovati polipi za hranjenje, ili gastrozoidi, u podnožju svakog od kojih se nalazi samo jedan dugački pipak, nazvan omča. Arkanchik se, u pravilu, grana, a na njegovim granama nalaze se nakupine ubodnih ćelija. Ako grane nema, tada se ubodne ćelije nalaze u obliku plakova na samoj omči.

Osim gastrozoida, mnogi sifonofori imaju polipe druge sorte - palpone i cistozoide. Jednostavniji su od gastrozoa, a ponekad čak i nemaju usta. Njihovi pipci se ne granaju, već su, kao i laso, opremljeni ubodnim ćelijama. Pretpostavlja se da palponi i cistozoidi obavljaju osjetljive i ekskretorne funkcije.

Većina kolonija sifonofora ima medusoidne jedinke koje imaju zaštitnu ulogu. Ovo su pokrivne ploče. Veoma su modifikovane i uopšte ne liče na meduze.

Konačno, jedinke koje obavljaju funkciju seksualne reprodukcije su trajna komponenta kolonije. Mogu izgledati kao dobro razvijene meduze s radikalnim kanalima i oralnim proboscisom, u čijim se zidovima formiraju reproduktivni proizvodi. U nekim sifonoforima, takvi medusoidi mogu čak i slobodno plivati ​​dok seksualni proizvodi u njima ne sazriju. Ali mnogo češće se kišobran medusoida smanjuje i čak raste zajedno s oralnim proboscisom.

Vrlo je važno napomenuti da se kod najsloženijih sifonofora neke od navedenih jedinki nalaze na trupu u malim grupama koje se nazivaju kormidija. Svaki kormidij nužno uključuje polipe koji obavljaju nutritivne funkcije i seksualne medusoide. Cormidium se može odvojiti od glavne kolonije i voditi samostalan život. U ovom slučaju, cormidium se naziva eudoxia ili ersei.

Ranije su se pojedinačne kormidije čak smatrale neovisnim vrstama sifonofora. Sada, nakon što je razmotrena struktura različitih kolonija koelenterata, zanimljivo je ponovo se vratiti na pitanje podređenosti pojedinih dijelova individualnosti cijele kolonije, koje je već bilo dotaknuto na početku ovog odjeljka.

U procesu postepenog usložnjavanja strukture kolonija, pojedini polipi sve više gube svoj individualni značaj i obavljaju samo onu ulogu koju diktira čitava kolonija u cjelini. Ova podređenost pojedinačnih polipa posebno se jasno očituje u polimorfnim kolonijama. Polipi u takvim kolonijama više nisu potencijalno sposobni za samostalan način života. U polimorfnim kolonijama, funkcije njegovih članova su striktno raspoređene među sobom i, istovremeno, usko povezane. Postepena integracija kolonija uočena je u svim glavnim grupama koelenterata. U klasi hidroida, najsavršenije kolonije u ovom pogledu su sifonofori. Zapravo, njihova polimorfna kolonija se pretvorila u pravi nezavisni organizam, sposoban za aktivno usmjereno kretanje. Među koraljnim polipima, najviši stupanj podređenosti pojedinih članova cijele kolonije u cjelini imaju morsko perje, koje se također pretvara u samostalan, savršeno skladan organizam. A za morsko perje izuzetno je karakteristična sposobnost samostalnog, aktivnog kretanja po tlu, sposobnost jačanja u njemu. Koncept jedinke već je prilično primjenjiv na sifonofore i morsko perje, jer te kolonije predstavljaju jedinstvenu morfofiziološku cjelinu, u kojoj potpuno izostaje individualnost pojedinih dijelova.

Kako se provodi opća regulacija aktivnosti kolonija kod cielenterata, ovih najjednostavnije uređenih životinja? Ovo pitanje još uvijek čeka na svoje rješenje, budući da su trenutno znanje iz oblasti anatomije i fiziologije crijevne šupljine još uvijek nedovoljno za to. Međutim, mnogi eksperimenti i zapažanja ukazuju na to da u kolonijama postoji zajednički regulatorni mehanizam, a pokazalo se da je to teži, što je stupanj integracije kolonije veći. U najjednostavnijim slučajevima, na primjer, u kolonijama hidroida, u kojima je nervni sistem na vrlo niskom stupnju razvoja, regulatorna aktivnost jedva dolazi do izražaja. To je očito zbog činjenice da su pojedinačni polipi kolonija međusobno povezani koenosarkalnim kanalima. U svakom slučaju, još uvijek nema podataka o prisutnosti općeg kolonijalnog nervnog sistema kod hidroida, iritacija jednog od polipa kolonije se ne prenosi na ostale. U najjednostavnije uređenim kolonijama koraljnih polipa izostaje i opći kolonijalni nervni sistem, a prijenos nadražaja također se odvija samo kroz koenosarkalne kanale. Ali zbog posebnosti provodnog sistema, prijenos iritacije se vrši na višem nivou od hidroida. Na primjer, iritacija jednog od polipa kolonije Alcyonium već se prenosi na susjedne polipe. Istina, val kontrakcije polipa u ovom se slučaju širi iznenađujuće sporo i, u pravilu, zahvaća samo grane koje se nalaze u neposrednoj blizini polipa na koji je primijenjena iritacija. Ali kako struktura kolonija i njihova integracija postaju složeniji, nervni sistem koelenterata također postaje složeniji. U polimorfnim kolonijama višeg tipa već je formiran opći kolonijalni nervni sistem koji povezuje najudaljenije dijelove kolonije jedan od drugog. Nervni sistem, koji prodire u cijelo tijelo kolonije, uočen je, kako bi se očekivalo, u sifonoforima među hidroidnim polipima i u morskom perju među koraljima. Kod ovih crijevnih životinja iritacija jednog polipa izaziva oštru reakciju cijele kolonije. U pravilu se ova reakcija izražava u smanjenju kolonije. Kod sifonofora se pipci brzo uvlače, pneumatofor ili plivačka zvona su smanjena. Organizam počinje tonuti ili mijenja smjer svog kretanja, pokušavajući pobjeći od opasnosti. Iritacija jednog od mnogih polipa morska olovkaširi se kolonijom u roku od nekoliko sekundi. Uz nekoliko snažnih kontraktilnih pokreta bazalne ekspanzije, kolonija se uvlači duboko u tlo. Cijeli gornji dio kolonije, koji ostaje iznad zemlje, također je smanjen. Polipi brzo nestaju u debljini debla, a valovi fosforescentne svjetlosti prolaze kroz cijelu koloniju.

KOHABILNOST CRIJEVA SA DRUGIM ORGANIZMIMA

Nije tako teško objasniti pojavu raznih oblika kohabitacije. U takvim organizmima kao što su koelenterati, koji vode vezanu egzistenciju i imaju oblik razgranatog drveta, lako dolazi do obraštanja nekih organizama s drugima. U moru se uvijek može naći jaka drveća kolonija koja se uzdiže visoko iznad tla, čije su grane prekrivene raznim kolonijama hidroida, alcionarija, briozoa ili pojedinačnih organizama - morskih anemona, ascidijana, brahiopoda. Koelenterati, kolonijalni i usamljeni, često prerastu hrapavu, hrapavu površinu ascidijana i njihovih dugih nogu, pričvršćuju se za površinu i odvajaju dugačke šiljke spužve, prekrivaju stene algi i listova morskih trava, itd. Ali većina njih preferira neke određene vrste, koje koriste kao supstrat. Tako se, na primjer, kolonije hidroida Filellum serpens mogu naći na deblima gotovo svih drugih hidroida, ali obično se ovaj puzavi oblik razvija na nekoliko vrsta morskih ribljih kostiju - sertularium. Drugi hidroid, Obelia Nexuosa, obično živi na talijima smeđe alge Fucus, iako kolonije obelia može se lako naći na drugim algama i na listovima morske trave Zostera. Očigledno, to je način na koji se u prirodi odvija prijelaz od selektivnog prerastanja u trajne oblike suživota (sinoikia).

Hidroid Perigonimus je vrlo karakterističan kohabitant nekih školjkaša. Obično se ovaj hidroid smjesti na onu ivicu školjke mekušaca, koja prekriva njegove sifone. Mekušci koji služe kao domaćin za Perigonimus su organizmi koji se hrane filterima i hrane se najmanjim organskim česticama suspendovanim u morskoj vodi. Da bi se opskrbio hranom, mekušac mora kontinuirano tjerati vodu kroz svoju plaštnu šupljinu, koja ulazi kroz ulaz i izlazi kroz izlazni sifon. Vodene struje stvorene u ovom slučaju očigledno olakšavaju hidroidu da uhvati hranu. Još jedan puzavi hidroid - Hydractinia echinata - zajednički je stanovnik mekušca puževa, najčešće grabežljivog mekušaca Natica. Hydroid Ptilocedium repens, koji živi u Tasmanskom moru, prilagodio se postojanju morska olovka Sarcophyllum. Ovo je vrlo čudan slučaj komenzalizma, jer morsko perje rijetko prerasta.

Sinoikia je takođe među malim koraljima sa osam zraka - alcyonaria. Na primjer, Parerythropodium coralloides koji živi u Jadranskom moru živi isključivo na granama živih kolonija. Gorgonije Eunicella verrucosa. U La Manšu ista gorgonija ponovo služi kao gospodar, ali sada drugom komensalu - morske anemone Amphianthus dohrnii.

Među samim gorgonijama, po svemu sudeći, nema prave sinoikije, i one mogu biti samo domaćini drugim morskim organizmima. Tako, na primjer, dvije druge vrste gorgonija - Primnoa resedaeformis i Pargordia arborea, široko rasprostranjene u umjerenom pojasu sjeverne hemisfere, u Norveškom moru gotovo uvijek služe kao domaćini kolonijama zoantaria Epizoanthus norvegicus. Žuta Primnoa je također domaćin žuto obojenog oblika anemone Ptichodactys patula. Poseban oblik ove anemone, koja ima plavu boju, naseljava se na istoj plavoj gorgoniji - Paramuricea placomus.

Među zoantarijama ima dosta sinoičnih kolonijalnih šestozračenih koralja, koji nikada ne formiraju svoj skelet, ali čija je vanjska površina često obložena svim vrstama stranih čestica, kako organskih (ljuske foraminifera i dijatomeja, spikule spužvi i koralni polipi) i neorganskog porijekla (zrnca pijeska, sitni fragmenti krečnjaka, itd.). Palythoa, jedna od vrsta ovih koelenterata, zajednički je stanovnik gorgonije Corallium neupotrebljivog koji živi u japanskim vodama. Koralj domaćin služi Palythoi ne samo kao supstrat za pričvršćivanje i udaljavanje od tla, već, što je mnogo zanimljivije, i kao dobavljač materijala za izgradnju vanjskog skeleta: Palythoa optoči površinu svoje kolonije gorgonijskim krečnjačkim skleritima. Druga vrsta zoantarija, uobičajena u Jadranskom moru, je Parazoanthus axinellae, kohabitant dvije vrste spužvi iz roda Axinella, iako se, kao izuzetak, naseljava i na nekim drugim spužvama.

Sinoikia je takođe rasprostranjena među morskim anemonama. Već je gore navedeno da su žuto obojeni i plavi oblici anemone Ptychodactis, redom, kohabitanti gorgonija Primnoa i Paramuricea. Može se navesti mnogo takvih primjera. Stoga ćemo se fokusirati na one najzanimljivije. Tokom dubokomorskih koćanja koje su vršene sa sovjetskog istraživačkog broda Vityaz u sjeverozapadnom dijelu Tihog okeana na dubini od 3-4 hiljade metara, vrlo često su se hvatali lopatasti mekušci Scaphopoda, čije konične sabljaste školjke iznenađujuće podsjećaju na morža. kljova u obliku. Bezbojne anemone tankih stijenki s malim brojem pipaka pronađene su na gotovo svim školjkama sakupljenih mekušaca. Ove anemone se smjeste na nivou donje trećine ljuske, odnosno nešto iznad onog dijela ljuske koji je stalno uronjen u zemlju. Može se pretpostaviti da kada se mekušac kreće po tlu, najmanji organizmi koji žive u gornjem sloju tla izlaze poremećeni i postaju žrtva morskih anemona. Kohabitacija ove morske anemone sa mekušcem lopatarom toliko je česta da je povremeni nalaz školjki bez anemona svaki put bio iznenađujući. Očigledno se ove životinje nikada ne naseljavaju na drugom supstratu.

Ima još zanimljivijih slučajeva sinoika među dubokomorskim anemonama. Početkom XX veka. Kao rezultat dubokomorske koče u Atlantskom oceanu, koju je izvršio Monegaški oceanografski institut, ulovljena su dva primjerka holoturskog Pseudostichopus villosus. Nije teško zamisliti iznenađenje naučnika kada su na donjoj površini ovih holoturijana pronašli dvije male guste morske anemone! Međutim, kohabitacija morske anemone, nazvane Sicyopus commensalis, očigledno nije slučajna. Na oba primjerka holoturijana, morske anemone su se smjestile na istom mjestu - ispred i blago sa strane usnog otvora okružene kratkim pipcima. Ovi spljošteni holoturiji neprekidno puze po površini tla, skupljajući svojim pipcima čestice organskog detritusa. Sicyopus commensalis se tako nalazi u poziciji avangarde, prva koja je razvila nova “lovišta”. Zanimljivo je da je ispod morske anemone uklonjene iz tijela morske anemone pronađena mala rupa u koju je morska anemona takoreći bila utisnuta. S tim u vezi, zanimljiva su zapažanja na nizu drugih morskih anemona, koja su pokazala da njihov taban luči posebnu tajnu koja lako otapa organski supstrat na kojem se naseljavaju. Tako, na primjer, anemona Cereus pedunculatus, fiksirana na školjku mekušaca, postupno je otapa direktno ispod potplata i nakon nekog vremena pada u ljusku kroz rupu koja se u njoj formira. Moguće je da rupa u tijelu holoturijana, u kojoj jača morska anemona, ima isto porijeklo. Supružnik u ovom slučaju ne štedi mnogo svog gospodara. Ali još nemilosrdnije tretiraju svoje majstore morske anemone, naseljavajući duboko morsko pero Kophobelemnon biflorum. Ovo morsko perje je prvi put i u velikom broju pronašao ekspedicijski brod Vityaz. Prema dostupnim podacima, žive uz obalu sjevernog dijela Tihog oceana na dubini od 3-4 tisuće de, preferirajući muljevite padine dubokovodnih depresija. Na svakom od prikupljenih primjeraka K. biflorum pronađena je jedna ili više morskih anemona, bliskih Sicyopus. Kao iu slučaju kohabitacije sa holoturijama, ove morske anemone svojim tabanima uništavaju meko tkivo morske olovke, prodirući sve dublje u njegovo tijelo. Konačno, njihov taban doseže vapnenačko aksijalno jezgro kolonije i čvrsto ga obavija. Ova vrsta komenzalizma se ispostavi da je fatalna za morsko pero. Sva njegova meka tkiva odumiru i otpadaju. A onda pobjednički komensal sjedi na glatkoj aksijalnoj šipki mrtve kolonije na visini od 7-10 cm iznad tla. U kolekciji K. biflorum koju smo pregledali, koju je prikupila ekspedicija Vityaz, možete pronaći sve opisane faze procesa. Na dva primjerka K. biflorum od njenih mekih tkiva sačuvan je samo gornji dio sa dva velika autozoida, dok je donji dio potpuno uništen od morskih anemona koje su već postale jako velike.

Konačno, zbirka sadrži i nekoliko štapova mrtvih kolonija, čvrsto prekrivenih tabanima bivših suživota.

Poput sinoikije, simbioza je nastala jednostavnim zarastanjem nekih organizama s drugima. U slučaju obostrane koristi od takve kohabitacije, u budućnosti bi se mogao razviti instinkt ili određene adaptacije u strukturi koje bi olakšale susret simbiontskih organizama. Konačno, simbioza već postaje nužna za takve organizme: postojanje svakog od njih toliko je ovisno o postojanju drugog da se njihov život zasebno ispostavlja već teškim ili nemogućim.

Prethodno se može ilustrovati brojnim primjerima. Dakle, hidroid Hydractinia echinata, kao što je već spomenuto, obično prerasta školjke grabežljivih mekušca puževa, kao njihov komenzal. Ali često je i N. echinata obrasla školjkama koje služe kao kuća za rakove pustinjake. Hidroriza hidroida, koja vremenom raste, postupno se pretvara u neprekidnu ploču, a istovremeno njen rub prerasta ušće školjke i visi preko tijela raka pustinjaka. Takva kohabitacija postaje korisna i za hidroida i za rakova pustinjaka. Stalno kretanje rakova po dnu rezervoara u potrazi za hranom doprinosi najboljoj izmjeni plinova hidroida, a poremećene ostatke hrane koje proždire rakovi lako hvataju i jedu polipi hidroanemona. Istovremeno, rast hidroida maskira školjku rakova pustinjaka, što mu je svakako korisno. Osim toga, rak ne mora često mijenjati kućište, jer kako rak raste, raste i ploča hidrorize, koja služi kao prilično pouzdana zaštita za rakova pustinjaka. Lako je vidjeti da je upravo opisana kohabitacija najjednostavniji slučaj simbioze. Ovdje nema aktivnog dionika: hidroid se slučajno nastani u kućici oklopa koju zauzima rak pustinjak. Potonji ne traži školjku, već obraslu kolonijom hidraktinije. Svaki od partnera, i rak i hidroid, može postojati sasvim nezavisno.

Klasične primjere simbioze dvaju organizama pruža kohabitacija rakova pustinjaka i morskih anemona. Ali čak iu ovim slučajevima mogu se razlikovati tri faze postepenog usložnjavanja odnosa između partnera. U najjednostavnijoj verziji, rak pustinjak još nije u stanju ukloniti morsku anemonu koja se naselila na nekom supstratu i prenijeti je u svoju kuću. Svoju staru kuću napušta samo ako slučajno pronađe odgovarajuću praznu školjku na kojoj su se već naselile morske anemone. Tako se, na primjer, ponaša i rak pustinjak Eupagurus excavatus ako slučajno naleti na njemu prikladnu praznu školjku na kojoj se nastanila morska anemona Calliaactis parasitica. Rak radi potpuno istu stvar kada pronađe praznu školjku na kojoj sjedi Hormathia corenata ili čak Actinia equina, iako obje ove morske anemone vode potpuno samostalan način života i ne ulaze u simbiozu s drugim životinjama.

Zajednički život anemone i rakova pustinjaka daje nesumnjive prednosti svakom od partnera. Morske anemone više ne moraju biti u stalnom i napetom očekivanju hvatanja hrane. Svojim pipcima lako hvata poremećene ostatke hrane rakova pustinjaka, u potrazi za kojima se on neprestano kreće po dnu rezervoara. Rak je sada pod pouzdanom zaštitom kapsula ubodne anemone - strašnog oružja za većinu neprijatelja rakova pustinjaka.

Viši stupanj u razvoju simbiotskih odnosa pokazuje kohabitacija istog Calliactis parasitica sa drugim rakom pustinjakom, Pagurus arrosor. Rak pustinjak ne bi trebao tražiti za sebe praznu školjku na kojoj već sjede morske anemone. U stanju je da ga skine sa bilo koje podloge, prenese u svoju kuću i ojača na njoj. Kada se ispostavi da je stara kuća mala za raka pustinjaka i on je primoran da je promijeni u novu, uklanja morsku anemonu iz stare i prenosi je u svoju novu kuću. To se dešava na sledeći način. Svojim hodajućim nogama prvog i trećeg para, rak pustinjak počinje milovati i tapšati morsku anemonu. Čini se da bi anemona, koja na bilo koju iritaciju odgovara stezanjem tijela i izbacivanjem ubodnih vlakana, morala učiniti isto kada je rak počne tapšati. U ovom slučaju aktinija se ponaša drugačije. Na prvi dodir raka, on, međutim, počinje da se smanjuje, ali se onda ponovo otapa i ne izbacuje ubodne niti. Čak i potpuno smežurana morska anemona počinje cvjetati ako je pogladi rak pustinjak. Nakon što je anemona potpuno procvjetala, njen budući pratilac počinje milovati taban anemone. Ovim maženjem rak postiže kontrakciju tabana i njegovo odvajanje od podloge. Tada raku preostaje samo da svoju ljusku nadomjesti bliže tabanu morske anemone i otkotrlja je na nju.

Međutim, postoje indicije da se nakon odvajanja tabana i sama morska anemona naginje prema pustinjačkoj školjki i zagrli je svojim pipcima. Zatim se ponovo okreće i đonom se pričvršćuje za sudoper. U onim slučajevima kada rak pustinjak pronađe aktiniju koja nije sasvim čvrsto uspostavljena, ne mora je čak ni tapšati i maziti - opisani proces transplantacije anemone odvija se bez njene pomoći.

Morska anemona svojim tabanom luči sluznicu, što doprinosi pouzdanijem jačanju morske anemone na kućici rakova pustinjaka. Međutim, ova tanka membrana ne može rasti dalje od ruba ljuske i time povećati njen volumen. Nakon nekog vremena, pustinjak mora promijeniti svoju staru kuću, koja mu je postala skučena, u novu, prostraniju, i ponovo u nju prebaciti svog saputnika. Ako na ljusci ostane dovoljno mjesta, poduzetni rak može nabaviti još jednu anemonu. Opisani su slučajevi kada je Pagurus arrosor nosio do 8 actlii na svojoj ljusci.

Najbolji primjer višeg tipa simbioze između morske anemone i rakova pustinjaka je kohabitacija Adamsia palliata s Eupagurus prideaxi. Adamsia, uobičajen u Sredozemnom moru i u umjerenim vodama istočnog Atlantskog okeana, vodi samostalnu egzistenciju tek na samom početku svog života. Mlade adamsije imaju uobičajeno cilindrično tijelo za morske anemone s prilično širokim potplatom, kojim su pričvršćene za kamenje ili prazne školjke mekušaca. Vrlo rijetko uspijevaju narasti do 1 cm u visinu: u pravilu ih čak i prije toga uhvate rakovi pustinjaci. Do sada još nije u potpunosti utvrđeno je li ova morska anemona sposobna voditi samostalan način života u odraslom stanju, ako kojim slučajem ne uđe u simbiozu s pustinjakom. Međutim, vrlo je teško zamisliti Adamsiju samog, poznavajući navike pustinjaka E. prideaxi. Među svojim rođacima, on je najpokretljiviji i najnaporniji. Stoga preferira najmanje školjke kao svoju kuću. Školjke grabežljivih puževa Nassa i Natica, koje obično koristi, jedva pokrivaju njegov mekani trbuh. Kod odrasle osobe, velikog raka, takva kućica štiti samo najzadnji dio trbuha. Što se tiče cefalotoraksa raka, on nikada nije prekriven školjkom. Eupagur se može zaštititi od neprijatelja i predatora na samo jedan način - pronaći i ući u simbiozu s adamsijom. Mladi rak je u stalnoj potrazi za adamzijom. U potrazi za morskim anemonama ne pomaže mu toliko vid koliko dodir i sposobnost da otkrije određene kemijske iritacije koje potiču od morskih anemona. U akvariju, ovaj rak pustinjak otkriva mladu adamziju čak i ako je prekrivena platnenom kapom. Čim otkrije jednu mladu anemonu, brzo juri k njoj. U ovom trenutku, čini se da ga ništa ne može zaustaviti. Približavajući se adamsiji, Eupagur je čvrsto hvata kandžama i ne pušta je 10 minuta. Čini se da bi takav apel trebao učiniti da se adamsija smanji. U stvari, to se ne dešava. Naprotiv, taban mlade adamsije počinje da se odvaja od podloge. Nakon toga, rak ga, ne stisnuvši kandže, prenosi u svoju kuću.

Kada se mladi rak pustinjak, koji još nije imao vremena da stekne suputnika, susreće se sa svojim uspješnijim rođakom, odmah ulazi u bitku s njim za posjedovanje adamsije. Ako je branilac slabiji, baca školjku i bježi, ostavljajući agresoru i njegovu kuću i morsku anemonu.

Rak pustinjak E. prideaxi fiksira adamziju na oklop tako da mu je usni disk usmjeren naprijed, a cijelo tijelo iza i nešto ispod usnog aparata samog raka. U ovom položaju, anemona može lako uhvatiti i pojesti ostatke hrane koju je progutao rak. Istovremeno, ovaj položaj morske anemone uzrokuje da s vremenom mijenja oblik tijela. Činjenica je da njen rast ne može ići ravnomjerno u svim smjerovima. Širenje đona duž školjke dalje dole i nazad sprečava se stalnim trenjem ljuske o tlo. Morska anemona ne može rasti naprijed - to ometaju pokretne noge raka. Anemona raste postrance i prema gore, uz rub ušća ljuske. Njeno tijelo stoga dobija oblik polumjeseca. Ako rak pustinjak nije stekao drugu anemonu, tada se bočni režnjevi tabana, koji se dižu sve više i više duž školjke, mogu zatvoriti, zvoneći u ustima školjke. Ako se na školjki nalaze dvije morske anemone, onda se ivice njihovih tabana susreću i na gornjoj i donjoj površini školjke. Adamspi ima još jedno svojstvo koje je izuzetno korisno za rakova pustinjaka: taban adamsije, kao i taban caliactics, luči gustu sluzavu ploču, koja se, međutim, brzo stvrdne u adamsiji i poprima rožnatu strukturu. Ova ploča, kako morska anemona raste, prerasta ivicu usta školjke i visi preko tijela rakova. Volumen kuće se time stalno povećava, a brzorastući rak ne mora mijenjati svoju kuću. Velika odrasla adamsija dostiže širinu od 5-7 cm. Kućica rakova pustinjaka je mnogo skromnija. Ispostavilo se da adamsija na kraju ne sjedi toliko na površini prvobitnog skloništa od raka, koliko na napaljenom prstenu oko njegovog tijela, koji je ona sama izgradila.

Takva je kućica vrlo zgodna i za raka pustinjaka, jer je neuporedivo lakša od školjke mekušaca debelih zidova i prilično je jaka. Istovremeno je elastičan i nimalo ne ometa kretanje raka.

Nakon jačanja adamsije na ljusci, mijenja se ne samo oblik njenog tijela, već i boja. Mlade adamsije su jarko ružičasto-crvene boje. Ali kod odrasle adamsije, koja je ušla u simbiozu s pagurusom, boja tijela se mijenja i postaje žuto-ružičasta, različitih nijansi, ali ista kao i boja cefalotoraksa i gornjih segmenata hodajućih nogu rakova. Dorzalni režnjevi tabana morske anemone su najsjajnije boje; bliže stranama svetle. Oralni disk i pipci, nevidljivi odozgo, gotovo su potpuno bez boje (vidi tabelu boja 9).

Očigledna je obostrana korist od simbioze Adamsia palliata i Eupagurus prideaxi. Rak pustinjak, čije gotovo cijelo tijelo nije prekriveno školjkom, odavno bi postao žrtva nekog grabežljivca da nije bio pouzdano zaštićen morskim anemonama. Čak se i tako svirepi grabežljivci kao što su glavonošci ne usuđuju napasti pustinjaka, bojeći se strašnog adamsijinog oružja - njegovih ubodnih niti. Adamsia, pak, ne mari za hranu - to je direktna odgovornost njenog vlasnika. Stalno kretanje raka po tlu je takođe veoma korisno za morske anemone, jer to poboljšava uslove za razmenu gasova. Međutim, nije potrebno ojačati morsku anemonu na školjki ili školjkama rakova. U prirodi se proizvode i drugi oblici simbioze između morskih anemona i rakova. Actinia se tada može koristiti ne samo kao oružje za odbranu, već i kao sredstvo za dobivanje hrane. Jedan od sredozemnih rakova poznat je po tome što u kandžama stalno drži dvije morske anemone koje služe i kao odbrana od neprijatelja i kao oruđe za dobivanje hrane. Svojim pipcima, naoružanim kapsulama za ubod, morska anemona hvata plijen u prolazu. Ali njen vlasnik rakova besramno uzima dio plijena za sebe. Jedina prednost anemone koja vodi ovakav način života je u tome što se stalno seli s jednog mjesta na drugo. Simbioza je u ovom slučaju donekle jednostrana.

U svim do sada opisanim zajednicama, rakovi su bili aktivna strana, a morske anemone pasivna strana. Ali dešava se i suprotno. Na primjer, morska anemona Autholoba reticulata, koja živi na zapadnoj obali Južne Amerike, sama nastoji ući u simbiozu s rakovima, preferirajući rak Hepatus od drugih. Ova morska anemona, kao i ostali njeni srodnici, prvo se naseli na kamenje, pričvršćujući se za njih svojim tabanom. Ali onda se okreće sa diskom usta nadole i pipcima se privija za podlogu. Njegov đon je odvojen od podloge. U tako neobičnom položaju za anemonu, ona čeka pristup svog budućeg pratioca. Nakon nekog vremena, njeno strpljenje može biti nagrađeno, a onda se njen taban čvrsto uhvati za stopalo raka koji puzi pored njega. Tada morska anemona puzi na svoju školjku.

Jednako zanimljiva je simbioza između morskih anemona i riba. U plitkim vodama zapadne obale Australije žive najveće anemone na svijetu Stoichactis, čiji usni disk doseže prečnik od 1,5 m. Na površini diska bezbroj pipaka ovih anemona nalazi se u nekoliko koncentričnih redova. Među pipcima ili u neposrednoj blizini njih, čuva se par vrlo jarkih boja amfiprionskih riba. Prema zapažanjima brojnih autora, nemoguće je pronaći niti jednu morsku anemonu, u blizini koje ove ribe ne bi držale, kao ni ribe daleko od morske anemone. Čak i u potrazi za plijenom, ribe se nikada ne kreću više od metar od morskih anemona. U najmanjoj opasnosti skrivaju se u šumi dugih pipaka anemona. Ako stavite ribe grabežljivce u akvarij s anemonama i amfiprionima, one mogu živjeti zajedno jako dugo, ali čim uklonite anemone, amfiproni postaju žrtve predatorskih riba. Amfiprioni ne mogu ni brzo plivati, niti naći zaštitu u algama, a njihova vrlo svijetla boja i lijepa šara bijelih i crnih pruga na crvenoj ili zlatnoj pozadini previše su uočljivi neprijatelju.

U prirodnim uvjetima, ista svijetla boja koristi ribama, privlačeći im plijen. S obzirom da riba grabi plijen u neposrednoj blizini pipaka i usnog otvora morske anemone, ovdje je pojedu i, prirodno, gube njene ostatke, te time snabdijevaju morsku anemonu hranom. Osim toga, držeći se među pipcima, ribe neprestanim udaranjem peraja stvaraju vodene struje koje poboljšavaju uvjete za razmjenu plinova kod anemona.

Osim ovih riba, među pipcima morskih anemona, često se drži nekoliko vrsta škampa i mali rak, koji oponaša boju ribe.

O simbiozi koelenterata s jednoćelijskim algama zooxanthellae bit će riječi u poglavlju o strukturama koralja.

Polipi isprva nemaju usta i hrane se rezervama žumanca, ali 4.-5. dana samostalnog života imaju usta i polipi uz pomoć pipaka na kojima se nalaze ubodne ćelije počinju da hvataju crve oligohete, rotifere i druge male slatkovodne životinje. Četiri kratka pipka polipa služe za pričvršćivanje za dno i za kretanje; polip lovi plijen dužim pipcima.

Tokom ljeta, polipi se razmnožavaju diobom. Prije dijeljenja, broj pipaka u polipu se udvostručuje, a zatim se na njegovom tijelu pojavljuje uzdužno suženje i ubrzo se dijeli na dva dijela.

ZNAČAJ CELESTONES U PALEONTOLOGIJI

Među najstarijim koelenteratima prevladavali su organizmi bez dobro razvijenog skeleta. Nalazi nekoliko scyphoid meduza iz kambrijskih i krednih naslaga.

Samo ostaci izumrlih koralja koji grade grebene sa masivnim vapnenačkim skeletom često se nalaze u velikom broju geoloških naslaga. Opisano je više od 5000 vrsta fosilnih koralja. Pronađeni su u obliku pojedinačnih otisaka, u obliku velikih fosilnih grebena. Najstariji koralji bili su arheocijatidi iz donjeg kambrija i heliotidi iz silurskih naslaga.

Počevši od silurskog perioda, grupa vrlo osebujnih četvorokraki koralji(Tetracorallia). To su bili usamljeni ili kolonijalni koralji u obliku stošca s proširenom gornjom čašom. Na njegovoj površini jasno se razlikuju četiri primarne pregrade. Pregrade (ili septa) podijelile su čašicu na četiri sektora, od kojih je svaki bio podijeljen sekundarnim pregradama.

Pravi madrepore koralji koji grade grebene pojavili su se tek u periodu krede, a moderne porodice ovih koralja - tek u kvartarnom periodu.

Unatoč brojnim i raznovrsnim nalazima fosilnih koralja, grupa koelenterata kao cjelina činila je vrlo mali dio akumuliranog paleontološkog materijala i stoga nije mogla igrati značajniju ulogu u paleontološkim rekonstrukcijama. Međutim, nedavna istraživanja u dolini Ediacaran, Južna Australija, navela su naučnike da promijene ovo gledište o važnosti koelenterata u fosilnom zapisu.

Do nedavno niko nije znao šta su bili preci tih beskičmenjaka koji su dostigli značajan razvoj već na početku kambrijskog perioda.

I tako je, tokom iskopavanja prekambrijskih stijena u dolini Ediacaran, konačno bilo moguće prikupiti više od 6.000 uzoraka fosilnih beskičmenjaka koji su naseljavali mora u proterozojskoj eri. Među prikupljenim primjercima nalazili su se utisci meduza šest različitih rodova, mekani osmokraki koralji i koralni polipi koji podsjećaju na moderno morsko perje, te mnoge druge životinje. Među brojnim otiscima koralja nije bilo niti jednog koji bi ukazivao na prisustvo masivnog vapnenastog skeleta. Tkiva najstarijih koraljnih polipa bila su podržana samo jednostavnim vapnenačkim tijelima - spikulama.

Svi ovi nalazi još uvijek zahtijevaju pomno proučavanje. Međutim, već sada se može reći da se pretpostavka da su prekambrijske životinje bile bez kostura ili da nisu bile prekrivene školjkom i da su stoga ostale još uvijek nepoznate, očigledno, pokazala pravednom. Osim toga, proučavanje prikupljenih ostataka sugerira da odsustvo školjki ili unutrašnjeg skeleta kod prekambrijskih životinja nije posljedica nekih posebnih životnih uslova u to vrijeme, stotinama miliona godina udaljenih od nas, a ne neke oštre razlike u način života ovih životinja. Odsutnost skeleta, očigledno, treba objasniti činjenicom da najstariji beskičmenjaci još nisu razvili mehanizam za metabolizam kalcija, zbog čega su organizmi kasnije mogli formirati masivni vapnenački kostur, školjke i školjke.

Sada, zahvaljujući radovima zoologa ruske škole - I.I. Mechnikova, V.N. Beklemisheva i A.A. Zakhvatkina - postali su jasni najraniji periodi u evoluciji koelenterata. Može se smatrati utvrđenim da su preci modernih koelenterata bili primitivne višećelijske životinje nalik planuli modernih vrsta.

Nažalost, među paleontološkim nalazima nema ostataka ovih sićušnih predaka višećelijskih organizama bez skeleta, pa je sliku rane evolucije koelenterata moguće zamisliti samo povlačenjem analogija i detaljnim proučavanjem individualnog razvoja.

Imamo pravo pretpostaviti da je polip bio sljedeća faza u evoluciji koelenterata nakon planule.

Za mnoge sesilne organizme vrlo je karakteristična sposobnost vegetativne reprodukcije i formiranja kolonija. Ova karakteristika im omogućava da se bolje bore za postojanje: polipi zajednički hvataju i asimiliraju plijen, zajednički se brane od neprijatelja.

U ranim fazama razvoja koelenterata bili su podijeljeni u dvije velike grane. Pojavili su se polipi, čija je želučana šupljina podijeljena pregradama na komore. To je doprinijelo intenzivnijoj probavi. Kasnije su od ovih polipa nastali koralni polipi i scifoidi. Isti polipi, u kojima nije bilo pregrada u crijevnoj šupljini, bili su hidroidni. Međutim, vezani način života imao je i svoje nedostatke: potomci sjedilačkih životinja uvijek su se naseljavali pored svojih roditelja. To je stvorilo prenatrpanost i spriječilo životinje da osvoje nove životne prostore.

Pojava pokretnih seksualnih jedinki meduza bio je vrlo značajan korak u evoluciji čoelenterata, ova njihova osobina, zajedno sa razvojem aparata za peckanje, jedan je od glavnih razloga za procvat ove vrste.

Ova vrlo drevna grupa organizama je nesumnjivo jedna od najprosperitetnijih u isto vrijeme. Naravno, ne može se očekivati ​​da će u budućnosti neke visokoorganizirane životinje nastati iz crijevnih šupljina, ali njihova sposobnost prilagođavanja različitim životnim uvjetima omogućit će im da nastave uspješno konkurirati sa mnogo bolje organiziranim morskim stanovnicima.

- radijalni (Coelenterata, Radialia), presjek beskičmenjaka supersekcije eumetazoa. 2 vrste: cnidarians i ctenophores. Ponekad je K. zvao. samo cnidari ili kombinuju oba tipa u tip K. .(

Više od 8 hiljada vrsta pripada crijevnim šupljinama, vodeći isključivo vodeni način života. Među njima su slobodno plutajući oblici i sjedeći organizmi pričvršćeni za dno ili podvodne objekte (životinje). Predatori koji se hrane malim rakovima, ribljom mlađi, vodenim insektima. Značajnu ulogu u biologiji južnih mora imaju koralni polipi, koji formiraju grebene i atole, koji služe kao skloništa i mrijestilišta za ribe; u isto vrijeme predstavljaju opasnost za brodove. Ljudi jedu velike meduze, ali i one izazivaju ozbiljne opekotine kod kupača. Grebenski krečnjak se koristi za dekoraciju i kao građevinski materijal. Međutim, uništavajući grebene, osoba smanjuje riblje bogatstvo.

Najpoznatiji grebeni u južnim morima nalaze se duž obale Australije, u blizini Sundskih ostrva, u Polineziji.

Pojava crijevnih šupljina u morima pripisuje se proterozojskoj eri, kada su se pojavili prvi predstavnici ove grupe životinja.

Pojavu koelenterata pratile su velike aromorfoze, što je značajno proširilo mogućnosti njihovih vlasnika u korištenju staništa:
1) višećelijska;
2) formiranje prvih tkiva - ekto- i endoderma;
3) simetrija zraka;
4) diferencijacija ćelija u više specijalizovanih tipova ćelija;
5) nastanak nervnog sistema, difuznog tipa, koji se sastoji od pojedinačnih ćelija međusobno povezanih procesima;
6) pojava djelimične intrakavitarne digestije;
7) pojava zametnih ćelija specijalizovanih za reprodukciju.

Tip koelenterata uključuje klase hidroidnih, scifoidnih (meduza) i koraljnih polipa.

Class Hydroids. slatkovodna liza hydra

Struktura tijela. Dvoslojne vodene životinje. Radijalna simetrija. Tijelo je vrećasto, izduženo do 1,5 cm dugo. Na prednjem kraju tijela nalaze se usta okružena pipcima koji nose veliki broj ubodnih ćelija. Stražnji kraj je taban kojim je hidra pričvršćena za supstrat (kamenje, biljke, itd.).

Zid tijelo. Vanjski sloj tijela hidre je ektoderm, koji se sastoji od ubodnih, mišićno-koštanih i nervnih ćelija. Ispod ektoderma nalazi se nećelijska bazalna membrana ili mezoglea.

Probavni sustav zatvoreno. Predstavljen je želučanom šupljinom, počevši od oralnog otvora. Šupljina je obložena endodermom, čije ćelije su sposobne za fagocitozu. Probava je i abdominalna i intracelularna (digestivne vakuole). Nesvareni ostaci se izbacuju kroz usta.

Breath hydras. Kiseonik otopljen u vodi apsorbira se na cijeloj površini tijela.

Odabir. Krajnji produkti disimilacije se izlučuju kroz ektoderm.

Nervni sistem sastoji se od zvjezdastih nervnih ćelija povezanih svojim procesima.

Organi čula. Nije razvijeno. Na dodir cijelom površinom, pipci (osjetne dlake) su posebno osjetljivi, izbacujući ubodne niti koje ubijaju ili paraliziraju plijen.

Reprodukcija. Prevladava aseksualno – pupanje. Životinje su dvospolne (hermafroditi), u ektodermu se razvijaju jajašca i spermatozoidi. Unakrsna oplodnja.

Razvoj. Iz zigote se formira dvoslojna larva sa rudimentom crijevne šupljine - planula, koji se kreće u vodi i hibernira na dnu rezervoara. Odrasle hidre umiru u jesen.

Predstavnici ove grupe životinja imaju crijevnu šupljinu u kojoj se probavlja hrana koju su uhvatili. Ali probava hrane u crijevnim šupljinama događa se ne samo u crijevnoj šupljini, već iu pojedinačnim ćelijama koje oblažu zidove šupljine. Drugim riječima, uz intraintestinalnu probavu, provodi se i intracelularna probava, što ukazuje na nisku fazu evolucijskog razvoja ovih životinja.

Kao zaštita crijevne šupljine imaju ćelije posebnih peckavih vrsta karakterističnih za najjednostavnije jednoćelijske organizme. Koelenterati su prvenstveno koralni polipi gdje živi veliki izbor riba meduza‚ koji može biti jako otrovan ne samo u tropskim morima, već iu sjevernijim vodama. Konkretno, relativno mala meduza nalazi se u Tihom okeanu. krst kontakt sa kojima je opasan za ljude.

morska osa srodan kutijastim meduzama - jednoj od najopasnijih morskih životinja. Njegov otrov prvenstveno pogađa srce, što rezultira paralizom srčanog mišića u kratkom vremenu nakon lezije - od 30 sekundi do nekoliko minuta. Za to vrijeme osoba koja je u vodi, zbunjena, neće moći sebi pomoći. Ljudi u blizini neće moći pomoći. Često se trovanje morske ose završavalo smrću osobe u vodi. Veoma otrovno i chiropsalmus. Njegov otrov, po svom djelovanju na ljudski organizam, blizak je otrovu morske ose. Osoba može umrijeti od svoje opekotine za 3-8 minuta.

Ako detaljnije razmotrimo otrovni aparat koelenterata, onda prije svega privlače pažnju posebno uređene ćelije, smještene uglavnom na njihovim pipcima u površinskom sloju tkiva. Svaka ubodna ćelija ima formaciju koja izgleda kao mehur. Dobio je ime -. U bočici u obliku namotane spirale nalazi se šuplja filamentozna cijev, dok je sama bočica napunjena otrovnom tekućinom. Na vanjskoj površini ubodne ćelije nalazi se nepomična osjetljiva dlaka -. To je dodir cnidocila koji se trenutno prenosi na ubodnu ćeliju, a nit se, izbačena, zabija u tijelo žrtve, sipajući u njega otrov. Naravno, više od jedne takve ćelije će se pokrenuti nakon kontakta sa životinjom. Ronilac, kada se sretne sa koelenteratom, dodirne hiljade takvih ubodnih ćelija.

Prije svega, treba napomenuti da su, u usporedbi s otrovima mnogih otrovnih životinja, otrovi crijevnih predstavnika slabo proučeni. Postoji mnogo razloga za to, uključujući poteškoće u hvatanju potrebne količine i poteškoće u držanju u laboratoriji. Znakovi trovanja otrovima ovih životinja mogu biti različiti. Zavisi od vrste životinje, kao i od toga u koji dio tijela otrov ulazi i koliko je osoba osjetljiva na ovaj otrov. Na primjer, najopasnije su injekcije i ubodi u gornju trećinu tijela, posebno u lice i vrat. Djeca su uvijek osjetljivija na bilo koji otrov od odraslih.

Otrovi proteinske prirode, među kojima ima toksičnih proteina - polipeptida, koji su i lišeni enzima i sadrže ih, prvi put su otkriveni u crijevnim životinjama.

Aparat za ubadanje koelenterata ponekad uzrokuje slabu lokalnu reakciju tijela u odsustvu opće reakcije, a ponekad djeluje poput strujnog udara. To je tipično za neke kutijaste meduze, čije ubodne ćelije prodiru duboko u ljudsku kožu, kao i za cijanid, fizalij, koralj. Zamislite da vas je u dubini vode udario strujni udar ili da vam je na tijelo primijenjeno usijano gvožđe. Možete se udaviti i od udara groma.

Bol koji se širi može biti pulsirajući ili pucajući, oštar. Na koži se mogu pojaviti eksudativni plikovi, krvarenja na koži, tipična za tešku leziju. Područja oštećenja poprimaju različit oblik, ovisno o tome kakvog su oblika i veličine bili pipci neke otrovne životinje, koji je dio njih dodirivao ljudsku kožu. Među koelenteratima postoje životinje tzv morske anemone, otrov ovih prekrasnih životinja, koji spolja nalikuje na cvjetni cvijet, ne predstavlja ozbiljnu opasnost za ljude, ali ipak postoji takozvana "bolest hvatača spužve", koja se javlja pri susretu s ružičastom anemonom. Kada gori, na koži osobe nastaju veliki čirevi. Zahvaćeno područje kože može promijeniti boju do crne, a koža na tom području značajno gubi osjetljivost.

Morska anemona - životinja koja izaziva "bolest hvatača sunđera"

U teškim slučajevima, koji se javljaju kada su pipci najopasnije scifomeduze oštećeni, uočava se i opšta reakcija organizma, izražena u sledećim simptomima:

• zimica;
• mučnina koja završava povraćanjem;
• otežano disanje zbog otežanog disanja ili reakcije srca na otrov;
• bol u mišićima i zglobovima, može doći do grčeva mišića;
• dijareja.

može dovesti do promjene u sastavu krvi - eozinofilija, leukocitoza, povećana ESR. Često postoje i u koje se preporučuje uvođenje antihistaminika. Alergijska reakcija nastaje kao odgovor na utjecaj faktora koji tijelo teško podnosi. Na primjer, strani protein u životinjskom otrovu. Kod alergija tijelo ispušta određene tvari u krv, među kojima je i histamin. Alergijske reakcije kod nekih osjetljivih osoba mogu čak uzrokovati anafilaktički šok, kada puls naglo padne i srce prestane raditi.

Koelenterati su višećelijske životinje radijalne (radijalne) simetrije. Njihovo tijelo se sastoji od dva sloja ćelija i ima vrećastu, takozvanu crijevnu šupljinu. Koelenterate karakterizira prisustvo posebnih ubodnih stanica.

Radijalna simetrija je karakteristična zajednička karakteristika sjedećih ili sjedilačkih životinja. U tom slučaju životinja može biti podjednako ugrožena iz bilo kojeg smjera, a hrana također dolazi sa svih strana. Stoga su tijela ovih životinja raspoređena na takav način da su sredstva zaštite ili hvatanja plijena usmjerena u različitim smjerovima, poput zraka (ili radijusa) iz jednog centra.

Koelenterati su najdrevnije i najprimitivnije višećelijske životinje. Evoluirali su od primitivnih primarnih višećelijskih organizama.

Svi koelenterati su vodene životinje, od kojih većina živi u morima i oceanima. Naseljavaju mora od površine do krajnjih dubina, od tropskih voda do polarnih područja. Mali broj vrsta živi u slatkim vodama. Sada je poznato oko 9000 vrsta crijevnih životinja. Među njima ima i osamljenih i kolonijalnih životinja.

Grupa jedinki koje imaju slične adaptacije za život u istom okruženju naziva se životinjski oblik života. Moderne koelenterate karakteriziraju dva oblika života (dvije generacije): vezani oblik - polip i slobodno plutajući oblik - meduza.

Polipi (od grčkog polip - "mnogonogi") - oblik života, nazvan tako po brojnim pipcima. U rijetkim slučajevima (slika 36, ​​A), polipi su pojedinačni (na primjer, hidra i aktinija), češće formiraju kolonije do nekoliko hiljada jedinki. U obliku meduze (Sl. 36, B), koelenterati, po pravilu, žive sami.

Rice. 36. Šeme strukture crijevnih životinja: A - polip; B - meduza

Kod mnogih koelenterata, oba oblika života (obe generacije) se međusobno zamenjuju (naizmenično) tokom životnog ciklusa – od rođenja organizma do smrti. Neki (hidre, koraljni polipi) nemaju slobodno plutajući oblik - meduze. Druge (neke scifoidne meduze; vidi sljedeći paragraf) su izgubile svoj polipi.

Tijelo koelenterata podsjeća na dvoslojnu vreću otvorenu na jednom kraju. Spoljni sloj ćelija naziva se ektoderm (od grčkog ectos - "spolja" i derma - "koža"), a unutrašnji sloj se naziva endoderm (od grčkog entos - "unutrašnjost" i derma - "koža"). Jedina tjelesna šupljina ovih životinja - crijevna - komunicira sa vanjskom okolinom kroz usni otvor (usta). Kroz usta hrana ulazi u crijevnu šupljinu, a nesvareni ostaci se izbacuju kroz nju.

U crijevnim šupljinama na pipcima se nalaze ubodne ćelije. Služe i za hvatanje plijena i za odbranu. Crijeva - grabežljivci. Hrane se raznim malim životinjama koje "plutaju" u vodenom stupcu.

Koelenterati se razmnožavaju i aseksualno i spolno.

Vrijednost koelenterata

Koelenterati su od velikog značaja u prirodi. Mnoge ribe se hrane koraljnim polipima i kriju se među vapnenačkim razgranatim "šumama" koje su izgradile ove životinje. Morske kornjače i neke ribe hrane se meduzama. Same crijevne šupljine, kao grabežljivci, utiču na zajednice morskih životinja jedući planktonske organizme, a velike morske anemone i meduze jedu i sitnu ribu. Osoba koristi neke koelenterate. Od mrtvih krečnjačkih delova koraljnih grebena u nekim primorskim zemljama vadi se građevinski materijal, dobija se kreč prilikom pečenja. Neke vrste meduza su jestive. Crni i crveni koralji se koriste za izradu nakita.

Neke plivajuće meduze, morske anemone i koralji koji bode mogu izazvati teške opekotine ribarima, roniocima i plivačima. Koralni grebeni na nekim mjestima ometaju plovidbu.

Slatkovodna hidra - solitarni polip

Stanište. Vanjski objekat. Lifestyle. Pokret. Slatkovodna hidra živi u visovima sa čistom vodom (u rukavcima rijeka, jezera i bara) (Sl. 37). Ovo je mala prozirna životinja duga oko 1 cm.Tijelo hidre ima cilindrični oblik. Njegov donji kraj (đon) pričvršćen je za stabljike i listove vodenog bilja, kopče i kamenje. Na gornjem kraju tijela, oko usta, nalazi se 6-12 pipaka. Hidra, kao i drugi koelenterati, karakterizira radijalna simetrija. Hidra vodi sjedilački način života. Njeno tijelo i pipci se mogu produžavati i skraćivati. U mirnom stanju, pipci su produženi za nekoliko centimetara. Životinja ih polako pomiče s jedne strane na drugu, čekajući plijen. Ako je potrebno, hidra se može polako kretati. Istovremeno, čini se da hoda (somersault), pričvršćujući se za podvodne predmete naizmjenično gornjim i donjim krajevima tijela.

Rice. 37. Šema strukture slatkovodne hidre: 1 - ektoderm; 2 - endoderma; 3 - mezoglej: 4 - taban; 5 - crijevna šupljina; 6 - bubreg; 7 - pipak; 8 - usta

Tijelo hidre ima oblik duguljaste vrećice, čiji se zidovi sastoje od dva sloja ćelija - ektoderma i endoderma. Između njih leži tanak želatinozni nećelijski sloj - mezoglea, koji služi kao potpora. Crijevna šupljina hidre komunicira sa vanjskim okruženjem samo kroz usta.

Ektoderm čini omotač tijela životinje i sastoji se od nekoliko vrsta ćelija (Sl. 38). Najbrojniji od njih su epitelno-mišićni. Zbog mišićnih vlakana koja leže u osnovi svake ćelije, tijelo hidre može se kontrahirati, produžiti i savijati.

Rice. 38. Presjek kroz tijelo hidre - ćelije ektoderme (1-4) i endoderme (5, 6): 1 - epitelno-mišićne ćelije; 2 - srednja ćelija; 3 - ubodna ćelija; 4 - nervna ćelija; 5 - digestivno-mišićna ćelija; 6 - žljezdana ćelija; 7 - mezogleja

Ektoderm sadrži zvjezdaste nervne ćelije. Procesi susjednih nervnih ćelija su međusobno povezani, formirajući nervnu mrežu koja pokriva cijelo tijelo životinje i najprimitivniji je nervni sistem kod životinja.

Ako se hidra dotakne ili ubode iglom, životinja će se smanjiti. To je zato što će se signal koji prima čak i jedna ćelija proširiti po cijeloj nervnoj mreži. Nervne ćelije "daju komandu" epitelno-mišićnim ćelijama. Dolazi do kontrakcije mišićnih vlakana, zatim se skraćuje cijelo tijelo hidre (Sl. 39). Odgovor organizma hidre na takvu iritaciju primjer je bezuvjetnog refleksa. Bezuslovni refleksi su karakteristični za sve višećelijske životinje.

Rice. 39. Sprovođenje iritacije nervnim ćelijama hidre

U ektodermu se nalaze i ubodne ćelije koje služe za napad i odbranu. Uglavnom se nalaze na pipcima hidre. Svaka ubodna ćelija sadrži ovalnu kapsulu u kojoj je presavijen ubod. Ako plijen ili neprijatelj dodirne osjetljivu dlaku, koja se nalazi izvan ćelije uboda, kao odgovor na iritaciju, ubodna nit se izbacuje i probija tijelo žrtve (Sl. 40). Kroz kanal niti, supstanca koja ga može paralizirati ulazi u tijelo žrtve.

Rice. 40. Dijagram strukture ubodne ćelije: 1 - jezgro; 2 - ubodna kapsula; 3 - osjetljiva kosa; 4 - ubod konac: presavijen (lijevo) i izbačen (desno)

Postoji nekoliko vrsta ubodnih ćelija. Konci nekih probijaju kožu životinja i ubrizgavaju otrov u njihovo tijelo. Konci drugih obavijaju plijen. Konci trećih su veoma lepljivi i prijanjaju za žrtvu. Obično hidra "puca" nekoliko ubodnih ćelija.

Intermedijarne ćelije se takođe nalaze u ektodermu. Oni formiraju druge vrste ćelija.

Endoderm oblaže cijelu crijevnu šupljinu iznutra. Endoderm se sastoji od probavno-mišićnih i žljezdanih stanica. Probavno-mišićnih ćelija ima više od ostalih. Njihova mišićna vlakna su sposobna za kontrakciju. Kada se skrate, hidrino tijelo postaje tanje. Složeni pokreti, na primjer, kretanje hidre "tumbajući", nastaju zbog kontrakcija mišićnih vlakana stanica ektoderma i endoderma.

Hrana. Svaka od digestivno-mišićnih ćelija endoderme ima jednu do tri flagele. Oscilirajuće flagele stvaraju protok vode, koji hrani čestice hrane u ćelije. Žljezdane stanice prisutne u endodermu luče probavni sok u crijevnu šupljinu, koji ukapljuje i djelimično probavlja hranu.

Probavno-mišićne ćelije endoderme mogu formirati pseudopode, uhvatiti i probaviti male čestice hrane u probavnim vakuolama. Dakle, probava u hidri i svim koelenteratima je intracelularna i šupljina.

Hranljive materije se distribuiraju po celom hidrinom telu. Nesvareni ostaci se izbacuju kroz usta. Hidre se hrane malim beskičmenjacima (često rakovima - dafnijama i kiklopima), koje hvataju pipcima.

Disanje i izlučivanje. Hidra udiše kiseonik otopljen u vodi. Ona nema respiratorne organe i apsorbira kisik po cijeloj površini tijela, ispuštajući ugljični dioksid van. U procesu života u ćelijama nastaju štetne materije koje se ispuštaju u vodu.

Reprodukcija i razvoj. Hidra se razmnožava i spolno i aseksualno. Aseksualno razmnožavanje vrši se pupanjem (Sl. 41). Na tijelu hidre formira se izbočina - bubreg. Sastoji se od dva sloja ćelija - ektoderma i endoderma - i komunicira zajedničkom šupljinom sa majčinim tijelom. Bubreg se povećava, raste u dužinu. Na vrhu mu se pojavljuju usta i mali pipci, a pri dnu se pojavljuje taban. Nakon toga, mlada hidra se odvaja od majčinog tijela, potone na dno i prelazi na samostalan način života. Često se na tijelu hidre formira nekoliko pupoljaka odjednom. Hidre se najčešće razmnožavaju aseksualno.

Rice. 41. Aseksualno razmnožavanje hidre (pupanje)

U jesen, s približavanjem hladnog vremena, hidre počinju da se razmnožavaju spolno (Sl. 42). Polne ćelije se formiraju u ektodermu od srednjih ćelija. Na tijelu hidre pojavljuju se tuberkuli dvije vrste. Neki proizvode spermu, dok drugi proizvode jajašca.

Rice. 42. Seksualna reprodukcija hidre

Postoje hidre u kojima se spermatozoidi i jajašca formiraju na različitim jedinkama. To su odvojene životinje. Kod drugih vrsta hidre, i spermatozoidi i jajašca se formiraju na tijelu jednog organizma. Takve životinje, koje kombiniraju karakteristike ženke i mužjaka, nazivaju se hermafroditima.

Kada uđe u vodu, spermatozoid pliva uz pomoć dugačkog flageluma i stiže do nepokretnih jajašaca. Oplodnja (veza spermatozoida sa jajetom) se dešava u telu majke. Nakon toga, oko oplođenog jajeta formira se gusta ljuska. Oplođeno jaje se dijeli mnogo puta - formira se embrion. U jesen hidra umire, a oljušteni embriji tonu na dno. U proljeće se nastavlja razvoj embriona. Nakon što se rezervoar zagrije, ljuske koje pokrivaju embrije se uništavaju i izlaze male hidre.

Regeneracija. Oštećena hidra lako vraća izgubljene dijelove tijela (Sl. 43), ne samo nakon što je prepolovljena, već čak i ako je secirana na mnogo dijelova. Iz svakog dijela formira se nova mala hidra. To je zbog intenzivne diobe srednjih stanica, iz kojih nastaju druge vrste stanica. Sposobnost životinja da obnove oštećene ili izgubljene dijelove tijela naziva se regeneracija.

Rice. 43. Hidra regeneracija

Hidra je višećelijska životinja primitivne strukture. Njena crijevna šupljina izgleda kao čvrsta vreća. Nervni sistem se sastoji od raštrkanih zvezdastih nervnih ćelija koje formiraju neuronsku mrežu. Aseksualno razmnožavanje se dešava pupanjem. Hidra se takođe razmnožava seksualno.

Vježbe naučene lekcije

1. Navedite glavne strukturne karakteristike predstavnika crijevnog tipa.
2. Koja je važnost različitih tipova ćelija u hidri?
3. Opišite radijalnu simetriju na primjeru jednog od predstavnika crijevnog tipa.
4. Kakav način života vode koelenterati?
5. Kako se hidra kreće?
6. Opišite životne karakteristike crijevnih šupljina: ishrana, probava, reprodukcija (na primjer, hidra).
7. Objasnite, koristeći sliku, proces regeneracije u hidri.
8. Koja je važnost crijeva?

U ovom članku ćemo razmotriti karakteristike vrste crijeva. Koje životinje joj pripadaju? Zašto su kombinovani u ovaj tip? dakle, coelenterates su višećelijski beskičmenjaci koji žive u vodenom okruženju. To uključuje meduza (ili scifoid), koralni polipi i hidre (hidroidi). Njihovo tijelo, u shematskom pojednostavljenju nalik vrećici, formirano je od vanjskog i unutrašnjeg sloja ćelija i karakterizira ga radijalna simetrija.

Koelenterati su nastali od primitivnih višećelijskih, koji se sastoje od dvije vrste ćelija. Žive isključivo u vodi, slanoj i svježoj. Koelenterati se razlikuju po tome da li su skloni promjeni mjesta stanovanja. Meduze slobodno plivaju i kreću se prilično brzo, dok su koralni polipi pričvršćeni oblici koji mogu živjeti u kolonijama ili pojedinačno. Slatkovodna hidra je srednji oblik - obično vodi sjedilački način života, ali je također sposobna da se kreće, iako vrlo sporo.

Struktura crijeva

1. Koelenterati imaju samo jedan "ulaz", odnosno usnu duplju, a "izlaza" nema. Usta obložena pipcima vode do slijepo zatvorenog želučana (crijevna) šupljina- otuda i ime.

2. Tijelo se sastoji od dva sloja ćelija: ektoderm(motorne ćelije sa flagelama) i endoderma (digestivna, formiraju pseudopode). Između njih leži nećelijski sloj mesoglea.

3. difuznog nervnog sistema prvi put u procesu evolucije formirali koelenterate. Nervne ćelije su nasumično locirane u celom ektodermu i u kontaktu su jedna s drugom procesima.

4. Kod meduze, nervne ćelije su sastavljene u čvorove - ganglija formiranje nervnog prstena.

5. Koelenterati nemaju organe za disanje i izlučivanje.

Ishrana koelenterata

1. Crijevna - predatorskiživotinje. Hrana za njih su razne žive sitnice, koje su prepune vodenog okruženja.

2. Koralni polipi mogu se hraniti sa dva tipa. At heterotrofna tipa hvataju hranu svojim jarko obojenim pipcima, ali uslovno" autotrofi" pomaže im da budu simbiotske alge koje žive unutar polipa.

3. Koelenterati probavljaju hranu i unutar želučane šupljine (tzv intrakavitarna probava), iu ćelijama endoderma ( intracelularna probava).

4. Nesvarena hrana se šalje tamo odakle je došla – kroz usnu duplju u spoljašnju sredinu.

Reprodukcija koelenterata

1. Implementirano reprodukcija koelenterira na dva načina: aseksualno i seksualno. Štoviše, za mnoge predstavnike ove dvije opcije mogu zamijeniti jedna drugu - postoji izmjena generacija.

2. Koelenterati imaju tendenciju razdvajanje polova, međutim, postoje i hermafroditi, na primjer, ceriantharia koralji i obična hidra.

3. Postoje vrste sa direktnim razvojem, ali postoje i koelenterati koji prolaze larvalni stadijum.

Vrijednost koelenterata

1. Svaki grabežljivac ima svog grabežljivca - kelenterati su hrana za morski život. Na primjer, ribe leptiri sa zadovoljstvom jedu koraljne polipe. Meduze služe i kao hrana za ribe i morske kornjače. Osoba ne prezire nekoliko vrsta meduza, u Aziji su korneroti, stomolophus meleagris i drugi dugo bili cijenjeni.

2. Koraljne šikare su dom mnogih živih organizama. Ovdje uvijek ima hrane i skloništa.

3. Koralni polipi filtriraju vodu i na taj način je pročišćavaju.

4. Koralji su uključeni u ciklus kalcijuma, formiraju sedimentne stijene, fantastično lijepe koralne grebene i ostrva.

5. Građevinski materijali se prave od koralja. Proizvod njihovog pečenja je kreč.

6. Crvene i crne korale ljudi koriste kao nakit hiljadama godina.