Влажные тропические леса тянутся на больших пространствах по обеим сторонам экватора, но не выходя за пределы тропиков. Здесь атмосфера всегда богата водяными парами. Самая низкая средняя температура около 18°, а самая высокая обычно не выше 35-36°.
При обильном тепле и влаге здесь все растет с замечательной быстротой. В этих лесах незаметны весна и осень. Весь год в лесу цветут одни деревья и кустарники, отцветают другие. Круглый год стоит лето и зеленеет растительность. Нет и листопада в нашем понимании слова, когда лес к зиме обнажается.
Смена листьев происходит постепенно, и поэтому она не замечается. На одних ветках распускаются молодые листья, часто ярко-красные, бурые, белые. На других ветвях того же дерева листья вполне сформировались и стали зелеными. Создается очень красивая гамма красок.
Но есть бамбуки, пальмы, некоторые виды кофейного дерева, которые на пространстве многих квадратных километров расцветают все сразу в один день. Это поразительное явление производит потрясающее впечатление красотой цветения и ароматами.
Путешественники говорят, что в таком лесу трудно встретить два дерева-соседа, относящихся к одному виду. Только в очень редких случаях тропические леса однообразного видового состава.
Если посмотреть на тропический лес сверху, с самолета, то он предстанет удивительно неровным, резко изломанным, совсем не похожим на ровную поверхность леса умеренных широт.
Не похожи они и окраской. Дубовые и другие наши леса при взгляде на них сверху кажутся однотонно зелеными, только с приходом осени они наряжаются в яркие и пестрые цвета.
Экваториальный лес при взгляде сверху кажется смесью всех тонов зеленого, оливкового, желтого с вкраплением красных и белых пятен цветущих крон.
Войти в тропический лес не так просто: обычно это густая чаща растений, где, на первый взгляд, все они кажутся перепутанными, переплетенными. И трудно сразу разобраться, к какому растению относится тот или другой ствол, - а где же его ветви, плоды, цветки?
В лесу царит сырой полумрак. Лучи солнца слабо проникают в чащу, поэтому деревья, кустарники, все растения здесь тянутся кверху с удивительной силой. Ветвятся они мало, всего в три - четыре порядка. Невольно вспоминаются наши дубы, сосны, березы, которые дают пять - восемь порядков ветвей и широко раскидывают в воздухе свои кроны.
В экваториальных лесах деревья стоят тонкими стройными колоннами и где-то на высоте, нередко 50-60 метров, выносят небольшие кроны к Солнцу.
Самые нижние ветви начинаются метрах в двадцати - тридцати от земли. Чтобы разглядеть листья, цветки, плоды, нужен хороший бинокль.
Пальмы, древовидные папоротники совсем не дают ветвей, выбрасывая только громадные листья.
Гигантам колоннам нужны хорошие основания, наподобие контрфорсов (откосов) старинных зданий. И природа позаботилась о них. В африканских экваториальных лесах растут фикусы, от нижних частей стволов которых развиваются дополнительные - дощатые - корни до метра и более высотой. Ими дерево крепко удерживается против ветра. Такие корни есть у очень многих деревьев. На острове Ява жители делают из дощатых корней крышки для столов или колеса арбы.
Между гигантами деревьями густо растут деревья меньшей высоты, в четыре-пять ярусов, еще ниже - кустарники. На земле гниют упавшие стволы и листья. Стволы увиты лианами.
Крючки, шипы, усы, корни - всеми способами лианы цепляются за высоких соседей, обвивают их, ползут по ним, пользуются приспособлениями, известными в народе как «дьявольские крючки», «кошкины когти». Перевиваются друг с другом, то как бы сливаясь в одно растение, то снова разделяясь в неудержимом стремлении к свету.
Эти колючие заграждения наводят ужас на путешественника, вынужденного каждый шаг среди них делать только при помощи топора.
В Америке, по долинам Амазонки, в девственных влажно-тропических лесах лианы, точно канаты, перебрасываются с одного дерева на другое, взбираются по стволу к самой вершине и удобно устраиваются в кроне.
Борьба за свет! Во влажном тропическом лесу обычно мало трав на почве, малочисленны и кустарники. Все, что живет, должно получить какую-то долю света. И это удается многим растениям потому, что листья на деревьях расположены почти всегда отвесно или под значительным углом, а поверхность листьев гладкая, блестящая и отлично отражает свет. Такое расположение листьев хорошо еще и потому, что оно смягчает силу ударов дождей-ливней. Да и предупреждает застаивание воды на листьях. Легко представить себе, с какой быстротой выходили бы из строя листья, если бы на них задерживалась вода: лишайники, мхи, грибы заселили бы их немедленно.
Но для полного развития растений на почве света мало. Как же объяснить тогда их многообразие и пышность?
Множество тропических растений вообще не связано с почвой. Это растения-эпифиты - квартиранты. Они и не нуждаются в почве. Стволы, ветви, даже листья деревьев дают им отличное пристанище, а тепла и влаги всем достаточно. В пазухах листьев, в щелях коры, между ветвями образуется немного перегноя. Ветер, животные принесут семена, и они отлично прорастают и развиваются.
Очень распространенный папоротник «птичье гнездо» дает листья длиной до трех метров, образующие довольно глубокую розетку. В нее падают с деревьев листья, чешуйки коры, плоды, животные остатки и во влажном теплом климате быстро образуют перегной: готова «почва» для корней эпифита.
В Ботаническом саду в Калькутте показывают такую громадную смоковницу, что ее принимают за целую рощу. Ее ветви разрослись над землей в виде зеленой крыши, которая держится на столбах,-это растущие от ветвей придаточные корни. Крона смоковницы распростерта больше чем на полгектара, число ее воздушных корней около пятисот. А начинала свою жизнь эта смоковница нахлебником на финиковой пальме. Потом оплела ее своими корнями и удушила.
Положение эпифитов очень выгодно по сравнению с деревом-«хозяином», которым они пользуются, пробираясь всё выше к свету.
Нередко они выносят свои листья выше верхушки ствола «хозяина» и отнимают у него солнечные лучи. «Хозяин» гибнет, а «квартирант» становится самостоятельным.
К тропическим лесам лучше всего относятся слова Чарлза Дарвина: «Наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения».
У одних эпифитов толстые мясистые листья, какие-то вздутия на листьях. В них запас воды - на случай, когда ее не хватает.
У других - листья кожистые, жесткие, словно покрыты лаком, точно им недостаточно влаги. Так оно и есть. В жаркую пору дня, да еще при сильном ветре, в высоко поднятой кроне испарение воды резко увеличивается.
Другое дело - листья кустарников: они нежные, крупные, без каких-либо приспособлений к уменьшению испарения, - в глубине леса оно невелико. Травы мягкие, тонкие, со слабыми корнями. Здесь много споровых растений, особенно папоротников. Они раскидывают свои листы на опушках леса и на редких освещенных полянках. Здесь ярко цветущие кустарники, крупные желтые и красные канны, орхидеи с их причудливо устроенными цветками. Но травы куда менее разнообразны, чем деревья.
Общий зеленый тон травянистых растений приятно перемежается белыми, красными, золотыми, серебристыми пятнами листьев. Прихотливо разузоренные, они не уступают по красоте самим цветкам.
Может показаться на первый взгляд, что тропический лес беден цветками. На самом деле их не так уж мало,
просто они затеряны в зеленой массе листвы.
У многих деревьев цветки само- или ветро-опыляемые. Крупные же яркие и ароматные цветки опыляются животными.
В тропических лесах Америки крошечные, в блестящем оперении колибри подолгу парят над цветками, вылизывая мед из них длинным язычком, сложенным в виде трубочки. На Яве птицы часто выступают в качестве опылителей. Там водятся медовые птицы, небольшие, похожие по окраске на колибри. Они опыляют цветки, но при этом нередко «крадут» мед, не коснувшись даже тычинок и пестиков. На Яве же есть летучие мыши, опыляющие лианы с ярко окрашенными цветками.
У дерева какао, хлебного дерева, хурмы, фикусов цветки появляются прямо на стволах, которые потом оказываются сплошь увешанными плодами.
В экваториальных влажных лесах часто встречаются болота, попадаются проточные озера. Животный мир здесь очень разнообразен. Большая часть животных живет на деревьях, питаясь плодами.
Тропические леса разных материков имеют между собой много общих черт, и в то же время каждый из них отличается от других.
В азиатских лесах много деревьев с ценной древесиной, растений, дающих пряности (перец, гвоздику, корицу). В кронах деревьев лазают обезьяны. На окраинах тропической чащи бродит слон. В лесах обитают носороги, тигры, буйволы, ядовитые змеи.
Влажные экваториальные леса Африки славятся своими непроходимыми чащами. Без топора или ножа тут невозможно пробираться. И здесь много древесных пород с ценной древесиной. Часто встречается масличная пальма, из плодов которой добывают масло, кофейное дерево и какао. Местами в узких лощинах, где скопляются туманы, а горы не пускают их в стороны, древовидные папоротники образуют целые рощи. Медленно ползут тяжелые густые туманы вверх и, охлаждаясь, льют обильными дождями. В таких естественных оранжереях споровые чувствуют себя как нельзя лучше: папоротники, хвощи, плауны, с деревьев спускаются занавески из нежных зеленых мхов.
В африканских лесах живут гориллы и шимпанзе. В ветвях кувыркаются мартышки; павианы оглашают воздух лаем. Встречаются слоны, буйволы. В реках охотятся на всякую живность крокодилы. Нередки встречи с бегемотом.
И всюду тучами летают москиты, комары, ползают полчища муравьев. Пожалуй даже, эта «мелочь» более заметна, чем крупные животные. Она беспокоит путешественника на каждом шагу, набиваясь в рот, нос и уши.
Очень интересны взаимоотношения тропических растений с муравьями. На острове Ява у одного эпифита стебель внизу представляет собой клубень. В нем квартируют муравьи и оставляют на растении свои экскременты, которые служат ему удобрением.
В дождевых лесах Бразилии встречаются настоящие муравьиные сады. На высоте 20-30 метров над землей муравьи устраивают свои гнезда, притаскивая на ветви и стволы вместе с землей, листьями, ягодами и семена. Из них прорастают молодые растеньица, скрепляющие землю в гнезде корнями и получающие тут же почву и удобрения.
Но муравьи далеко не всегда безобидны для растений. Муравьи-листорезы - настоящий бич. Они нападают на кофейные и апельсиновые деревья и другие растения целыми полчищами. Вырезав кусочки из листьев, они взваливают их на спину и сплошными зелеными потоками движутся к гнездам, оголив ветви,
К счастью, на растениях могут поселиться другие виды муравьев, которые уничтожают этих разбойников.
Тропические леса Америки по берегам реки Амазонки и ее притоков считают самыми роскошными в мире.
Обширные плоские пространства, регулярно заливаемые водой во время разлива рек, покрыты прибрежными лесами. Выше границы разлива тянутся огромные девственные леса. И более сухие районы заняты лесами, хотя менее густыми и более низкими.
Особенно много в прибрежных лесах пальм, образующих целые рощи, длинными аллеями идущие по берегам рек. Одни из пальм раскидывают листья веером, другие протягивают перистые листья в 9-12 метров длины. Стволы их прямы, тонки. В подлеске располагаются небольшие пальмы с гроздьями черных и красных плодов.
Пальмы многое дают людям: плоды идут в пищу, из стеблей и листьев местные жители получают волокна, стволы используют как строительный материал.
Как только реки войдут в свое русло, в лесах с необычайной быстротой развиваются травы, и не только на почве. С деревьев и кустов свешиваются зеленые гирлянды лазящих и вьющихся травянистых растений, расцвеченных яркими цветками. Страстоцветы, бегонии, «дневные красавицы» и многие другие цветущие растения образуют на деревьях драпировки, как будто разложенные рукою художника.
Красивы миртовые, бразильский орех, цветущий имбирь, канны. Папоротники и изящные перистые мимозы поддерживают общий зеленый тон.
В лесах выше границы разлива рек деревья, пожалуй, самые высокие из всех тропических представителей, стоят плотным сомкнутым строем на подпорках. Среди них славятся бразильский орех и шелковичный хлопчатник с его громадными дощатыми подпорками. Красивейшими деревьями Амазонки считают лавровые. Здесь много акаций из бобовых, много ароидных. Особенно хороши филодендрон и монстера с фантастическими вырезами и разрезами на листьях. Подлеска в этом лесу часто совсем нет.
В менее высоких, незатопляемых лесах появляются нижние древесные ярусы из пальм, кустарников и невысоких деревьев, подчас очень густые и почти непроходимые.
Травянистый покров нельзя назвать роскошным: немногие папоротники, осоки. В некоторых местах на значительном пространстве нет ни одной травинки.
Почти вся Амазонская низменность и часть северного и восточного побережий материка заняты влажными лесами.
Ровная высокая температура и обилие осадков делают все дни похожими один на другой.
Рано утром температура 22-23°, небо безоблачно. Листья блестят росой и свежи, но жара быстро усиливается. К полдню и несколько позже она уже нестерпима. Растения опускают листы и цветки и кажутся совсем увядшими. Никакого движения воздуха, животные попрятались. Но вот небо затягивают тучи, сверкает молния, оглушительны раскаты грома.
Резкими порывами налетевшего ветра сотрясаются кроны. И благодатный ливень оживляет всю природу. В воздухе сильно парит. Наступает душная, жаркая и сырая ночь. Летят сорванные ветром листья и цветки.
Особый тип лесов покрывает в тропических странах морские побережья, защищенные от волн и ветров. Это мангровые леса - густые заросли вечнозеленых кустарников и невысоких деревьев на плоских берегах у устьев рек, в лагунах, бухтах. Почва здесь - болото с черным, дурно пахнущим илом; в нем идет при участии бактерий бурное разложение органических веществ. Во время прилива такие заросли кажутся выходящими из воды.
С отливом обнажаются их так называемые корни - ходули, которые далеко простираются по илу. От ветвей в ил идут еще корни-подпорки.
Такая система корней хорошо укрепляет деревья в илистой почве, и их не уносит приливом или отливом.
Мангры надвигают побережье на море, потому что между корнями и стволами накапливаются растительные остатки и, перемешиваясь с илом, постепенно образуют сушу. У деревьев есть особые дыхательные корни, очень важные в жизни этих растений, так как ил почти не содержит кислорода. Иногда они по форме змеевидны, в других случаях напоминают коленчатую трубу или торчат из ила как молодые стебли.
Любопытен способ размножения, встречающийся у мангров. Плод еще висит на дереве, а зародыш уже прорастает в виде длинной, до 50-70 сантиметров, булавки. Только тогда он отрывается от плода, падает в ил, зарываясь в него своим концом, и его не уносит водой в море.
У этих растений кожистые блестящие, часто мясистые листья, покрытые серебристыми волосками. Листья расположены вертикально, устьица уменьшены. Все это признаки растений засушливых мест.
Получается парадокс: корни погружены в ил, постоянно бывают под водой, а растение испытывает недостаток влаги. Предполагают, что морская вода, при ее насыщенности солью, не может легко всасываться корнями деревьев и кустарников - и поэтому они должны экономно испарять.
Вместе с морской водой растения получают много поваренной соли. Листья иногда почти полностью покрыты ее кристаллами, выделенными особыми железками.
Богатство видов в тропических лесах исключительно велико, и оно достигается прежде всего тем, что использование пространства растениями доведено здесь путем естественного отбора до крайних пределов.
5492
Тропические леса встречаются в широком поясе, окружающем Землю по экватору
и разрываемом только океанами и горами. Их распространение совпадает с областью
низкого давления, которая возникает, когда поднимающийся вверх тропический
воздух замещается влажным воздухом, приходящим с севера и с юга, и образующим
область внутриропической конвергенции.
Дождевой лес – это реакция флоры на высокую температуру и обильное увлажнение.
В любое время средняя температура должна находиться в пределах между примерно
21°C и 32°C, а годовое количество осадков должно превышать 150 сантиметров.
Поскольку солнце находится приблизительно в зените на протяжении всего года,
климатические условия находятся в постоянстве, чего нет ни в одной другой
природной зоне. Тропический лес часто связан с большими реками, которые уносят
избыток дождевой воды. Такие реки встречаются на Южноамериканском островном
континенте, на африканском субконтиненте и на субконтиненте Австралии.
Несмотря на постоянное опадание отмерших листьев почвы в дождевом лесу очень
тонкие. Условия для разложения столь благоприятны, что гумус не имеет возможности
формироваться. Тропический дождь вымывает из почвы глинистые минералы, не давая
возможности важным питательным веществам, таким, как нитраты, фосфаты, калий,
натрий и кальций, накапливаться в почве, как это имеет место в почвах умеренных
широт. В тропических почвах есть только те питательные вещества, которые содержатся
в самих разлагающихся растениях.
На базе тропического леса формируется много вариантов, являющихся следствием
как климатических различий, так и особенностей окружающей среды. Галерейный лес
встречается там, где лес резко обрывается, как на берегу широкой реки. Здесь
ветви и листья формируют густую стену растительности, достигающую земли, чтобы
получить выгоду от солнечного света, попадающего со стороны. Менее пышные муссонные
леса существуют на территориях, где есть выраженный сухой сезон. Они распространены
по краям материков, где преобладающие ветры в какую-то определённую часть года
дуют из сухих местностей, и типичны для полуострова Индостан и части Австралийского
субконтинента. Мангровый лес распространён в участках солёных морских болот вдоль
илистых побережий и в устьях рек.
В тропическом лесу нет доминирующих видов деревьев, как в остальных лесных местообитаниях.
Это связано с тем, что сезонность отсутствует, и поэтому численность популяции
насекомых не колеблется; насекомые, которые кормятся на определённом виде деревьев,
всегда в наличии, и уничтожают семена и проростки этого дерева, если они высеялись
неподалёку. Поэтому успех в борьбе за существование ждёт только те семена, которые
были перенесены на какое-то расстояние от родительского дерева и постоянно существующей
на нём популяции насекомых. Таким способом возникает препятствие для формирования
зарослей какого-то одного вида деревьев.
Территории тропических лесов заметно увеличились с Эпохи Человека. В прошлом
значительную долю в причинении ущерба тропическим лесам занимала сельскохозяйственная
деятельность человека. Примитивные общества срубали участок леса и эксплуатировали
расчищенные участки под посевы в течение нескольких лет, пока почва не истощалась,
вынуждая их переходить на другой участок. На расчищенных площадях первоначальный
лес восстанавливался не сразу, и прошло несколько тысяч лет после вымирания человечества,
прежде чем пояс тропических лесов вернулся к какому-то подобию своего естественного
состояния.
ПОЛОГ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА
Мир планирующих, лазающих и цепляющихся существ
Тропический лес – это одно из самых богатых местообитаний на Земле. Большое
количество осадков и стабильный климат означают, что здесь постоянно длится
сезон роста, и потому нет периодов, когда нечего есть. Обильная растительность,
тянущаяся вверх, чтобы добраться к свету, хоть и непрерывная, очень чётко
разделяется на горизонтальные уровни. Активнее всего фотосинтез происходит
на самом верху, на уровне полога леса, где вершины деревьев ветвятся и формируют
почти непрерывный покров из зелени и цветов. Под ним солнечный свет сильно
рассеян, и эта среда обитания состоит из стволов более высоких деревьев и
крон тех деревьев, которые ещё не достигли полога леса. Подлесок – это сумрачное
царство кустарников и трав, которые расползаются в разные стороны, чтобы
как можно лучше использовать те крохи солнечного света, что пробиваются сюда.
Хотя огромное количество видов растений поддерживает существование равного
по разнообразию числа видов животных, количество отдельных особей каждого
из них относительно мало. Эта ситуация прямо противоположна той, что складывается
в таких суровых местообитаниях, как тундра, где, из-за того, что немногие
виды могут приспособиться к условиям местности, намного меньше видов как
растений, так и животных, но несравненно больше особей каждого из них. В
результате популяция животных тропических лесов сохраняет стабильность и
не происходит циклических колебаний численности как хищников, так и их добычи.
Так же, как и в любых других местах обитания, важными хищниками вершин деревьев
являются хищные птицы, орлы и ястребы. Животные этих мест, обитающие на деревьях,
должны быть достаточно проворными, чтобы спастись от них, а также, чтобы
ускользнуть от лазающих по деревьям хищников, нападающих снизу. Млекопитающие,
которые наилучшим образом справляются с этим – это приматы: мартышкообразные,
широконосные и человекообразные обезьяны, и лемуры. Длиннорукая зидда Araneapithecus
manucaudata
с Африканского субконтинента довела эту специализацию до крайности,
и у неё развились длинные руки, ноги и пальцы, так что она стала брахиатором,
то есть, раскачивается на руках, перебрасывая своё маленькое округлое тело
среди ветвей деревьев с большой скоростью. Также у неё развился хватательный
хвост, как у её южноамериканских родственников первой половины Века Млекопитающих.
Однако, её хвост используется не для передвижения, а только для того, чтобы
повисать на нём во время отдыха или сна.
Мартышка-летяга Alesimia lapsus
, очень мелкая обезьянка, похожая на мармозетку,
приспособилась к планирующему полёту. Развитие этого приспособления проходило
параллельно эволюции многих других млекопитающих, у которых в процессе эволюции
развилась летательная перепонка из складок кожи между конечностями и хвостом.
Чтобы поддерживать летательную перепонку и выдерживать нагрузки, связанные
с полётом, позвоночник и кости конечностей стали необычно прочными для животного
такого размера. Руля своим хвостом, мартышка-летяга совершает очень длинные
планирующие прыжки между кронами самых высоких деревьев, чтобы поедать там
фрукты и термитов.
Вероятно, самым специализированным видом среди древесных рептилий африканского
дождевого леса является цепкохвост Flagellanguis viridis
– очень длинная
и тонкая древесная змея. Её широкий хватательный хвост, самая мускулистая
часть тела, используется, чтобы прицепиться к дереву, пока она лежит в засаде,
свернувшись и замаскировавшись среди листвы в самых высоких кронах, ожидая
неосторожно пролетающую птицу. Змея может «выстреливаться» на три метра,
что равно примерно четырём пятым длины её тела, и схватывать добычу, крепко
удерживаясь за ветку своим хвостом.
   |
ЖИВУЩИЕ НА ДЕРЕВЬЯХ
Эволюция жизни в условиях опасности
На протяжении большей части Века Млекопитающих обезьяны наслаждались определённой
безопасностью жизни на вершинах деревьев. Хотя там существовало некоторое
количество хищников, никто не был строго специализирован на охоте на них
– но так было до появления стригера.
Это свирепое маленькое существо, Saevitia feliforme
, произошло от последних
из настоящих кошачьих около 30 миллионов лет назад, и расселилось по дождевым
лесам Африки и Азии; его успех тесно связан с тем, что он так же хорошо,
как и его добыча, приспособлен к жизни на деревьях. У стригера даже развилось
телосложение, похожее на телосложение обезьян, которыми он питается: длинное
стройное тело, передние конечности, способные делать взмахи на угол до 180°,
цепкий хвост и пальцы на передних и задних конечностях, способные противопоставляться
и позволяющие обхватывать ветви.
С появлением стригера древесная фауна тропического леса претерпела значительные
изменения. Некоторые медлительные листо- и фруктоядные животные были полностью
истреблены. Другие, однако, были способны эволюционировать, оказавшись перед
лицом новой угрозы. Обычно, если фактор окружающей среды оказывается столь
радикальным, что он словно привнесён извне, происходит стремительный скачок
эволюции, потому что теперь преимущества дают совсем иные признаки.
Этот принцип демонстрирует бронехвостка Testudicaudatus tardus
, похожая
на лемура полуобезьяна с прочным бронированным хвостом, защищённым целым
рядом налегающих друг на друга роговых пластинок. До появления обитающих
на деревьях хищников такой хвост был эволюционно невыгоден, снижая успешность
поиска пищи. Любые тенденции, ведущие к эволюции такого громоздкого приспособления,
могли бы быть быстро отброшены естественным отбором. Но перед лицом постоянной
опасности важность успешности поиска пищи становится вторичной перед способностью
к защите, и таким образом создаёт благоприятные условия для эволюции такого
приспособления.
Само по себе это листоядное животное, которое медленно движется по ветвям
спиной вниз. Когда стригер нападает, бронехвостка отцепляется и повисает,
зацепившись за ветку хвостом. Теперь бронехвостка вне опасности – часть её
тела, доступная хищнику, слишком хорошо бронирована, чтобы быть уязвимой.
Кхиффа Armasenex aedificator
– это обезьяна, чья защита основана на её
социальной организации. Она живёт группами, насчитывающими до двадцати особей,
и строит защитные укрепления на ветвях деревьев. Эти крупные полые гнёзда,
сплетённые из веток и ползучих растений и покрытые не пропускающей воду крышей
из листьев, имеют несколько входов, обычно расположенных там, где главные
ветви дерева проходят через постройку. Большую часть работы по сбору пищи
и строительству выполняют самки и молодые самцы. Взрослые самцы держатся
в стороне от этого, они защищают укрепление и выработали уникальный набор
признаков, чтобы выполнять свою очень специализированную роль: роговой панцирь
на лице и груди, и ужасные когти на большом и указательном пальцах.
Самкам неизвестно, что такое дразнить пробегающего мимо стригера и допустить,
чтобы её преследовали до самого укрепления, врываться в безопасное место,
в то время, как стригер, следующий за ней, остановлен могучим самцом, который
может выпотрошить его одним взмахом своих ужасных когтей. Это на первый взгляд
бессмысленное поведение, однако, обеспечивает колонию свежим мясом, желанной
добавкой к большей частью вегетарианскому рациону из корней и ягод. Но таким
способом могут быть пойманы только молодые и неопытные стригеры.
   |
ПОДЛЕСОК
Сумрачная зона лесной жизни
   |
ЖИЗНЬ В ВОДЕ
Обитатели тропических водоёмов
Самое крупное водное млекопитающее африканских болот – илоглот Phocapotamus
lutuphagus
. Хотя он произошёл от водного грызуна, он демонстрирует приспособления,
развившиеся параллельно таковым у вымершего копытного – бегемота. У него
широкая голова, а глаза, уши и ноздри расположены на выпуклостях в её верхней
части таким образом, что они ещё могут работать, даже когда животное полностью
погрузилось в воду. Илоглот поедает только водные растения, которые он черпает
своим широким ртом, или выдёргивает из ила своими бивнями. У него длинное
туловище, а задние лапы слились вместе и образуют плавник, придавая животному
внешнее сходство с тюленями. Хотя он очень неуклюж вне воды, он проводит
большую часть времени на илистых отмелях, где размножается и выращивает потомство
в шумных колониях возле уреза воды.
Не столь хорошо приспособленным, но тем не менее, успешно живущим в воде
видом является водяная мартышка Natopithecus ranapes
. Произошедшее
от талапойна, или карликовой мартышки Allenopithecus nigraviridis
Эпохи
Человека, это
существо выработало в процессе эволюции тело, похожее на лягушачье, с перепончатыми
задними лапами, длинные когтистые пальцы на передних лапах для ловли рыбы,
и гребень вдоль спины, чтобы сохранять равновесие в воде. Как у илоглота,
её органы чувств сдвинуты на голове вверх. Она обитает на деревьях, растущих
вблизи воды, с которых ныряет, чтобы ловить рыбу, которая составляет основу
её рациона.
Наземные животные, перешедшие к водному образу жизни, обычно поступали так,
чтобы спастись от наземных хищников. Возможно, поэтому водяные муравьи начали
строить своё огромное гнездо на плотах в болотах и тихих заводях. Такое гнездо
сделано из прутьев и волокнистых растительных материалов, и сделано водонепроницаемым
с помощью замазки из грязи и выделений желез. Оно связано с берегом и плавучими
складами пищи сетью мостов и дорог. Тем не менее, при своём новом образе
жизни муравьи всё ещё уязвимы для водяного муравьеда Myrmevenarius amphibius
,
который эволюционировал параллельно им. Этот муравьед питается исключительно
водяными муравьями, и, чтобы подобраться к ним незамеченным, нападает на
гнездо снизу, раздирая водонепроницаемую оболочку своими когтистыми ластами.
Поскольку ниже уровня воды гнездо состоит из отдельных камер, которые могут
немедленно стать водонепроницаемыми в случае опасности, колонии в целом наносится
небольшой ущерб. Муравьёв, утонувших во время нападения, тем не менее, бывает
достаточно, чтобы прокормить муравьеда.
Рыбоядные птицы, например, зубастый зимородок Halcyonova aquatica
, часто
встречаются вдоль водных проток тропических болот. Клюв зимородка сильно
пильчатый, с зубовидными выростами, которые помогают накалывать рыбу. Хотя
он не умеет ни летать, как его предки, ни зависать над водой и нырять, как
они это делали, он освоил «подводный полет», преследуя свою добычу в её собственной
среде обитания. Поймав рыбу, зимородок всплывает на поверхность воды, и заглатывает
её в горловой мешок, прежде чем принести её в гнездо.
Древесная утка Dendrocygna volubaris
– это водяное существо, которое, похоже
поменяло своё мнение о предпочитаемом местообитании и находится в процессе
перехода обратно к более древесному образу жизни своих далёких предков. Хотя
у неё ещё утиная внешность, перепонки на её лапах редуцированы, а её округлый
клюв больше подходит для питания насекомыми, ящерицами и плодами, чем водными
животными. Древесная утка всё ещё спасается в воде от хищников, а её потомство
не выходит на сушу, пока не становится почти взрослым.
   |
АВСТРАЛИЙСКИЕ ЛЕСА
Сумчатые древолазы и сумчатые хищники
У его языка щетинистый кончик.
Подлесок обширного дождевого леса Австралийского субконтинента – это дом
многочисленных сумчатых млекопитающих. Один из их наиболее распространённых
и успешных видов – всеядная сумчатая свинья Thylasus virgatus
, сумчатый
аналог тапира. Подобно своему плацентарному прототипу, она бродит по сумрачному
подлеску небольшими стадами, вынюхивая и выкапывая пищу в тонком слое почвы
с помощью гибкого чувствительного рыла и торчащих наружу бивней. Защитная
окраска помогает ей скрываться от хищников.
Самый крупный зверь в австралийском лесу, и фактически самое крупное животное
в тропических лесах мира – это гигантала Silfrangerus giganteus
. Это животное
произошло от кенгуру и валлаби, обитающих на равнинах, которые были весьма
обычными, когда большая часть континента представляла собой засушливую саванну,
и его происхождение выдают её выпрямленное положение тела и характерный прыгающий
способ передвижения. Гигантала настолько крупная, что на первый взгляд кажется
плохо приспособленной к жизни в стеснённых условиях подлеска тропического
леса. Однако, её большой рост даёт ей преимущество в том, что она может питаться
листьями и побегами, которые находятся вне досягаемости для других лесных
обитателей, а её массивное сложение означает, что кустарники и небольшие
деревья не препятствуют её движению. Когда гигантала продирается через заросли,
она оставляет за собой хорошо заметный след, который, пока не пропал из-за
естественного роста леса, используется как дорога меньшими по размеру животными
вроде сумчатой свиньи.
Конвергентная эволюция, проходящая на Австралийском субконтиненте, характерна
не только для сумчатых. Жирнозмей Pingophis viperaforme
, произошедший от
одного из многочисленных видов аспидовых змей, которые всегда были особенностью
австралийской фауны, приобрёл много особенностей лесных наземных гадюк, таких,
как габонская гадюка и шумящая гадюка из долго живущего рода Bitis
, которые
водятся в других местах Северного Континента. Они включают толстое медленно
двигающееся тело, и окраску, которая делает его совершенно незаметным в листовой
подстилке подлеска. Шея жирнозмея очень длинная и гибкая, и позволяет голове
добывать пищу почти независимо от туловища. Его главный метод охоты – нанесение
ей ядовитого укуса из засады, где он скрывается. Лишь позже, когда яд, наконец,
убьёт добычу и начнёт своё пищеварительное действие, жирнозмей подбирает
и поедает её.
Австралийские шалашники всегда были знамениты своими фантастическими постройками,
которые строили самцы для ухаживания за самками. Ястребиный шалашник Dimorphoptilornis
iniquitus
здесь не исключение. Сама по себе его постройка – довольно скромное
сооружение, вмещающая простое гнездо и небольшое сооружение, похожее на алтарь,
перед ним. Пока самка насиживает яйца, самец, птица, довольно похожая на
ястреба, ловит мелкого зверька или пресмыкающееся, и помещает его на алтарь.
Это приношение не съедается, но служит приманкой, привлекающей мух, которых
затем самка ловит и скармливает самцу, чтобы гарантировать продолжение его
забот во время долгого периода насиживания. Когда выводятся птенцы, птенцы
выкармливаются личинками мух, которые развиваются на гниющей падали.
Другая любопытная птица – земляной термиторой Neopardalotus subterrestris
.
Эта птица, похожая на крота, постоянно живёт под землёй в гнёздах термитов,
где она выкапывает большими лапами гнездовые камеры и кормится термитами
с помощью длинного и липкого языка.
Влажные экваториальные леса – родина одной из самых богатых флор в мире, а также огромная кладезь ценной древесины, многих полезных и лекарственных растений. Из-за труднопроходимости растительность тропических лесов еще мало изучена. Учеными установлено, что здесь произрастает свыше 20 тысяч цветковых растений и около 3 тысяч древесных видов. Леса Южной Америки имеют более богатую флору, чем в Африке и Юго-Восточной Азии.
Общая характеристика растительности экваториальных лесов
Тропический лес имеет сложное многоярусное строение. Деревья отличаются слабо ветвящимися, высокими стволами со слаборазвитой корой, достигающими до 80 м в высоту и имеющими у основания вытянутые досковидные корни. Большинство деревьев густо оплетают лианы.
Растения и кустарники среднего яруса имеют широкие листья, помогающие им впитывать свет солнечных лучей под густыми кронами более высоких деревьев. Поверхность листьев в основном кожистая, блестящая и имеет темно-зеленую окраску. Травяной покров под пологом леса представлен полукустарниками, мхами и лишайниками. Еще одна характерная особенность тропической растительности — тонкая древесная кора с растущими на ней плодами и цветами.
Рассмотрим некоторые растения влажных экваториальных лесов подробнее:
Растительность представлена огромным многообразием внеярусных растений – эпифитов и лиан. Здесь произрастает более 200 видов пальм и фикусов, около 70 видов бамбуковых растений, 400 видов папоротников и 700 видов орхидей. Растительный мир тропиков отличается на различных материках. В тропиках Южной Америки широко произрастают фикусы и пальмовые деревья, бананы, гевея бразильская, цедрела душистая (из ее древесины изготавливают портсигары). В нижних ярусах растут папоротники, лианы и кустарники. Из эпифитов широко встречаются орхидеи и бромелии. В африканских тропических лесах наиболее распространены деревья семейства бобовых, кофейное дерево и дерево-какао, а также масличная пальма.
Лианы. Самые известные представители флоры тропического леса. Отличаются прочными и крупными древесными стеблями, достигающими в длину свыше 70 м. Среди них наиболее интересны лиана-бамбук с побегами длиною до 20 м, лекарственная лиана строфант, а также физостигма ядовитая, растущая в Западной Африке. Бобовые плоды этой лианы содержат физостигмин, применяющийся при глаукоме.
Фикусы-удушители. Семена прорастают, попадая в расщелины стволов. Затем корни образуют плотный каркас вокруг дерева-хозяина, поддерживающего жизнь фикуса, препятствуют его росту и вызывают гибель.
Гевея бразильская. Добываемый из млечного сока дерева каучук составляет около 90% его производства в мире.
Сейба. Достигает в высоту до 70 м. Из семян получают масло для производства мыла, а из плодов добывают хлопковое волокно, которым набивают мягкую мебель, игрушки и используют для тепло- и звукоизоляции.
Масличная пальма. Из ее плодов добывают «пальмовое масло», из которого производят свечи, маргарин и мыло, а сладкий сок пьют в свежем виде или применяют для производства вин и алкогольных напитков.
Индонезия - это самое крупное островное государство, в состав которого входит множество островов. Наиболее известные из них - Ява, Суматра, Калимантан, Сулавеси, Бали. Дождевые тропические леса Индонезии отличаются колоссальным биоразнообразием и составляют 10 процентов от всех тропических лесов мира. Там встречаются известные и совершенно уникальные растения, поражающие воображение. По богатству и разнообразию растительности ни одна из тропических стран восточного полушария не может сравниться с островами Индонезийского архипелага.
Тропические деревья - полезные и декоративные
На более половины всей площади островов произрастают влажные вечнозеленые тропические леса, которые называют легкими планеты. Климат Индонезии океанический, муссонный, с влажностью 80-90 процентов, среднегодовыми температурами около плюс 26 градусов Цельсия. Там встречаются практически все известные тропические культуры, есть растения, родиной которых является Индонезия. Всего - около 40 тысяч видов.
На островах растут несколько видов пальм: саговые, кокосовые, сахарные, масличные, банановые. Последние считаются священными, они очень хорошо развиваются и плодоносят, но банановые рощи требуют постоянного возобновления после плодоношения.
Кокосы и бананы употребляют в пищу, из пальм и их плодов получают масло, сахар. В качестве строительных материалов используют древесину пальм, а их листья идут на изготовление крыш для пагод.
Самыми распространенными растениями считаются различные виды бамбука, некоторые экземпляры которого достигают 30-40 см в диаметре и 20 м в высоту. Бамбук, наряду с другими древесными породами, является универсальным и дешевым строительным материалом для жителей островов и используется для кустарных промыслов.
Здесь произрастают известные плодовые деревья - фиговые (инжир), манговые, рамбутан, хлебное и огуречное деревья, кофейное дерево. Встречаются ароматные гвоздичное и перечное деревья. В лесах растет много пород, из которых получают каучук (различные виды фикусов). Есть деревья с ценной древесиной: сандаловое, камфорное, эбеновое («черное»), казуариновое («красное»), крокодиловое (очень легкая древесина). Из древесины тикового дерева и ротанговой лианы делают великолепную и прочную мебель.
Много в лесах растений семейства фикусовые, интересны многоствольные фикусы, образующие дерево-лес, есть фикус-душитель, который, обвивая другие растения, полностью подавляет их рост. В Индонезии встречается большое разнообразие древовидных папоротников - растительных реликтов, сохранившихся с давних времен. В восточной части архипелага встречаются эвкалипты и другие растения австралийской флоры. Вблизи океана на побережье часто можно видеть мангровые заросли - эти растения приспособились к соленой воде.
Особое очарование тропическим странам придают цветущие растения, а цветение здесь длится круглый год - одни растения сменяют другие. В Индонезии растут тропические растения, характерные для жаркого и влажного экваториального климата, например универсальные лианы бугенвиллии, которые имеют красиво окрашенные прицветники малиновых, розовых, желтых, кремовых, оранжевых тонов. Их используют как лианы для вертикального озеленения, формируют в виде небольших цветущих деревьев, высаживают в контейнеры.
Разнообразные по окраске гибискусы украшают сады и парки островов. Часто используют в оформлении городов невысокие деревья плюмерии с эффектными, довольно крупными цветками белого, розового, цикламенового и красного цветов. Этими цветами женщины украшают прически.
В тропиках буйно растут и почти непрерывно цветут высокие стрелиции и хеликорнии, имеющие необычные, пониклые, колосовидные соцветия желто-красного цвета, альпинии пурпурные с розово-красными прицветниками. Эти растения издавна выращивались в оранжереях Старого Света. Хеликорнии, альпинии и стрелиции часто в тропических странах используют для аранжировки букетов.
Но больше всего на островах Индонезии встречается орхидей. Для этих растений не нужна почва, достаточно немного коры или дупла дерева, половинки кокосового ореха. Среди них есть разнообразные фаленопсисы, цимбидиумы, дендробиумы, ванды, стангопеи и другие. Расцветки и форма цветка орхидей восхищает, а некоторые виды имеют тонкий и нежный аромат. Цветки сохраняют декоративность на растении до 2 месяцев, а в срезке до месяца. С развитием методов биотехнологии (ускоренного размножения с помощью культуры тканей) Индонезия, как и многие другие тропические страны, выращивает большое количество орхидей на экспорт.
Хищные растения - экзотика Индонезии
Насекомоядные растения часто имеют видоизмененные, в виде глубокого кувшинчика листья. Для привлечения насекомых на внутренней поверхности кувшинчика есть клетки, выделяющие манящий нектар, и клетки-волоски, удерживающие насекомых. В некоторых кувшинчиках находится до 2 л воды, в которой тонут насекомые. Гладкое горлышко верхней части кувшинчика не позволяет попавшим животным выбраться наружу. Наиболее крупные виды насекомоядных растений «ловят» даже мелких птиц, мышей, крыс, лягушек. Для переработки «пойманных» жертв растение выделяет специальные ферменты. Один из видов насекомоядных растений - непентес - можно встретить у нас в продаже. Для его содержания в комнатных условиях требуются повышенные влажность и температура или условия зимнего сада.
Еще один крупный цветок образует аморфофаллус гигантский, он имеет в высоту 2,2-3,5 м, весит около 7 кг, отличается также отвратительным запахом, напоминающим запах тухлых яиц, испорченной рыбы или мяса. Это самый высокий цветок в мире. Цветет растение-хищник крайне редко (дважды за 40 лет), привлекая насекомых трупным запахом, «ловит» и затем «переваривает» их.
Интересно, что один из видов аморфофаллуса выращивают у нас как комнатное растение. Оно имеет большой клубень, из которого развивается один большой резной лист, но если аморфофаллус зацветает (что бывает нечасто), то цветок приходится выносить из помещения из-за отвратительного запаха.
Текст и фото: Наталья Юртаева, ландшафтный дизайнер
Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес - это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.
Принято особо подчеркивать видовое разнообразие влажного тропического леса. Часто отмечают, что в нем едва ли найдешь два экземпляра деревьев одного и того же вида. Это - явное преувеличение, но вместе с тем отнюдь нередко на площади в 1 гектар можно встретить 50-100 видов деревьев.
Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. К ним относятся, например, особые леса, состоящие в основном из деревьев семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae), растущие в очень богатых осадками областях Индонезии. Их существование свидетельствует о том, что в этих областях стадия оптимального развития влажных тропических лесов уже пройдена. Крайнее обилие осадков затрудняет аэрацию почвы, в результате произошел отбор растений, приспособившихся к обитанию в таких местах. Сходные условия существования можно встретить также в некоторых сырых районах Южной Америки и бассейна Конго.
Господствующий компонент влажного тропического леса - деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев - верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50-60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20-30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам будет посвящен особый раздел книги (стр. 100-101).
Часто имеются также ярус кустарников и один- два яруса травянистых растений, их составляют представители видов, способных развиваться при минимальной освещенности. Поскольку влажность окружающего воздуха постоянно высока, устьица этих растений остаются открытыми в течение всего дня и растениям не грозит увядание. Таким образом, они постоянно ассимилируют.
По интенсивности и характеру роста деревья влажного тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут; они первыми развиваются там, где в лесу либо естественным путем, либо в результате деятельности человека образуются осветленные участки. Эти светолюбивые растения прекращают свой рост примерно лет через 20 и уступают место другим видам. К числу таких растений относятся, например, южноамериканские бальзовое дерево (Ochroma lagopus ) и многочисленные мирмекофильные виды цекропии (Cecropia ), африканский вид Musanga cecropioides и произрастающие в тропической Азии представители семейства молочайных, относящиеся к роду Macaranga .
Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть "красным деревом", например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).
Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana , древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.
Для большинства деревьев характерны прямые, колоннобразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более чем на 30-метровую высоту. Только там у отдельно стоящих гигантских деревьев развивается раскидистая крона, тогда как в нижних ярусах, как уже упоминалось, деревья из-за тесного их расположения образуют лишь узкие кроны.
У некоторых видов деревьев около оснований стволов образуются досковидные корни (см. рисунок), порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость, поскольку корневые системы, развивающиеся неглубоко, не обеспечивают достаточно прочного закрепления этих огромных растений. Образование досковидных корней обусловлено генетически. У представителей одних семейств, например у Моrасеае (тутовых), Mimosaceae (мимозовых), Sterculiaceae, Bombacaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, они встречаются довольно часто, а у других, например Sapindaceae, Apocynaceae, Sapotaceae, их вовсе нет.
Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.
Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.
Различия в микроклимате, свойственные разным ярусам влажного тропического леса, отражаются и на строении листьев. В то время как деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные в очертаниях, гладкие и плотные кожистые листья типа листьев лавра (см. рисунок на стр. 112), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени, листья деревьев нижнего яруса обнаруживают признаки, свидетельствующие об интенсивной транспирации и быстром удалении влаги с их поверхности. Они обычно более крупные; их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями, поэтому на поверхности листа нет водной пленки, которая препятствовала бы транспирации.
На смену листвы у деревьев влажных тропических лесов не влияют внешние факторы, в частности засуха или холод, хотя и здесь можно заменить известную периодичность, варьирующую у разных видов. Кроме того, проявляется некоторая самостоятельность отдельных побегов или ветвей, поэтому безлистным бывает не все дерево сразу, а лишь часть его.
Особенности климата влажного тропического леса сказываются также на развитии листвы. Поскольку здесь нет необходимости защищать точки роста от холода или засухи, как в областях с умеренным климатом, почки выражены сравнительно слабо и не окружены почечными чешуями. При развитии новых побегов у многих деревьев влажного тропического леса наблюдается "поникание" листьев, что вызвано исключительно быстрым увеличением их поверхности. Из-за того что механические ткани не формируются столь же быстро, молодые черешки сначала, словно подвядшие, свисают вниз, листва как бы поникает. Образование зеленого пигмента - хлорофилла - при этом также может замедляться, и молодые листья оказываются беловатыми или - что обусловлено содержанием пигмента антоциана - красноватыми (см. рисунок вверху).
"Поникание" молодых листьев у шоколадного дерева (Theobroma cacao)
Следующая особенность некоторых деревьев влажных тропических лесов - каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Поскольку это явление наблюдается прежде всего у деревьев нижнего яруса леса, ученые трактуют его как приспособление к нередко встречающемуся в этих местообитаниях опылению с помощью летучих мышей (хироптерофилия): животным-опылителям - летучим мышам и летучим собакам - при подлете к дереву удобнее ухватываться за цветки.
Существенную роль в переносе пыльцы с цветка на цветок играют и птицы (это явление носит название "орнитофилия"). Орнитофильные растения заметны благодаря яркой окраске их цветков (красной, оранжевой, желтой), тогда как у хиропте рофильных растений цветки обычно невзрачные, зеленоватые или коричневатые.
Четкого различия между ярусами кустарников и трав, как это, например, характерно для лесов наших широт, во влажных тропических лесах практически не существует. Можно лишь отметить верхний ярус, в состав которого наряду с высокими крупнолистными представителями семейств банановых, марантовых, имбирных и ароидных входят кустарники и молодой подрост деревьев, а также нижний ярус, представленный низкорослыми, крайне теневыносливыми травами. По числу видов травянистые растения во влажном тропическом лесу уступают деревьям; но встречаются и такие равнинные влажные леса, не испытавшие воздействия человека, в которых вообще развит только один бедный видами ярус трав.
Обращает на себя внимание пока не нашедший объяснения факт пестролистности, а также наличия металлически-блестящих или матово-бархатистых участков поверхности у листьев растений, обитающих в припочвенном ярусе трав влажного тропического леса. Очевидно, эти явления в какой-то степени связаны с оптимальным использованием того минимума солнечного света, который доходит до таких местообитаний. Многие "пестролистные" растения нижнего яруса трав влажного тропического леса стали излюбленными комнатными декоративными растениями, например виды родов Zebrina, Tradescantia, Setcreasea, Maranta, Calathea, Coleus, Fittonia, Sanchezia, Begonia, Pilea и др. (рисунок на стр. 101). В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки (Selaginella ) и мхи; число их видов здесь особенно велико. Так, большинство видов плаунков (а их около 700) встречаются во влажных тропических лесах.
Примечательны также живущие на почве влажных тропических лесов сапрофитные (то есть использующие разлагающиеся органические вещества) грибы семейств Clathraceae и Phallaceae. Они имеют своеобразные плодовые тела - "грибы-цветки" (см. рисунок на стр. 102).
Лианы. Если плыть через тропический влажный лес по реке, бросается в глаза обилие лиан (взбирающихся по деревьям растений с одревесневающими стеблями) - они, точно плотным занавесом, покрывают растущие по берегам деревья. Лианы - один из самых удивительных компонентов растительного покрова тропических районов: свыше 90% всех их видов встречается только в тропиках. Большинство растет во влажных лесах, хотя для своего развития они требуют хорошего освещения. Вот почему не везде они встречаются с одинаковой частотой. Прежде всего их можно видеть по лесным опушкам, на естественно образовавшихся осветленных участках леса и - по крайней мере иногда - в проницаемых для солнечных лучей ярусах древесных растений (см. рисунок на стр. 106). Особенно обильны они на плантациях, заложенных в области влажных тропических лесов, и во вторичных лесах, появляющихся на вырубках. В равнинных же влажных лесах, не испытавших на себе влияния человека, где густые, хорошо развившиеся кроны деревьев плотно сомкнуты, лианы встречаются сравнительно редко.
По способу закрепления на растениях, служащих им опорой, лианы можно подразделить на разные группы. Например, опирающиеся лианы могут удерживаться на других растениях с помощью опорных (цепляющихся) побегов или листьев, шипов, колючек или особых выростов типа крючков. Типичными примерами таких растений могут служить пальмы-ротанги рода Calamus , 340 видов которого распространены в тропиках Азии и Америки (см. рисунок на стр. 103).
Закрепляющиеся корнями лианы удерживаются на опоре с помощью множества мелких придаточных корешков или охватывают ее более длинными и толстыми корнями. Таковы многие теневыносливые лианы из семейства ароидных, например виды родов Philodendron, Monstera, Raphidophora, Syngonium, Pothos, Scindapsus , а также ваниль (Vanilla ) - род из семейства орхидных.
Вьющиеся лианы охватывают опору сильно разрастающимися в длину междоузлиями. Обычно в результате последующего утолщения и одревеснения такие побеги закрепляются плотно. К группе вьющихся относится большинство тропических лиан, например представители богатых видами и распространенных по всем тропикам семейства мимозовых и родственного ему семейства цезальпиниевых, в частности энтада лазящая (Entada scandens ); бобы последней достигают 2 м в длину (см. рисунок на стр. 104). К этой же группе принадлежат так называемая обезьянья лестница, или баугиния сассапарелевидная (Bauhinia smilacina ), образующая толстые одревесневающие побеги, а также лианы с причудливыми цветками (виды кирказона, Aristolochia; семейство кирказоновых) (см. рисунок на стр. 103).
Наконец, прикрепляющиеся усиками лианы образуют одревесневающие усики - ими они цепляются за растения, служащие им опорой. К их числу относятся представители распространенного по всем тропикам рода Cissus из семейства Виноградовых, разные виды бобовых, в частности (см. рисунок), а также виды страстоцвета (Passiflora ; семейство страстоцветных).
Эпифиты. Чрезвычайно интересны приспособления к условиям существования во влажных тропических лесах у так называемых эпифитов - растений, живущих на деревьях. Число их видов очень велико. Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. Развиваясь высоко на деревьях, они теряют возможность получать влагу из почвы, поэтому снабжение водой становится для них жизненно важным фактором. Не удивительно, что особенно много видов эпифитов там, где осадки обильны, а воздух влажен, но для оптимального их развития решающее значение имеет не абсолютное количество выпадающей влаги, а число дождливых и туманных дней. Неодинаковый микроклимат верхнего и нижнего древесного ярусов оказывается также причиной того, что обитающие там сообщества растений-эпифитов очень сильно различаются видовым составом. В наружных частях крон доминируют светолюбивые эпифиты, тогда как теневыносливые господствуют внутри, в постоянно влажных местообитаниях. Светолюбивые эпифиты хорошо приспособлены к смене сухих и влажных периодов времени, происходящей в течение суток. Как показывают приведенные далее примеры, для этого они используют разные возможности (рисунок на стр. 105).
У орхидных, представленных огромным числом видов (а большинство из 20 000-25 000 видов орхидей - это эпифиты), органами, запасающими воду и питательные вещества, служат утолщенные участки побегов (так называемые бульбы), листовые пластинки или корни. Такому образу жизни способствует также образование воздушных корней, которые снаружи покрыты слоями клеток, быстро поглощающих воду (velamen).
Растения влажного тропического леса, развивающиеся в припочвенном ярусе
Семейство бромелиевых, или ананасовых (Bromeliaceae), представители которого распространены, за одним исключением, в Северной и Южной Америке, состоит почти только из эпифитов, чьи розетки листьев, похожие на воронки, служат водосборными резервуарами; из них вода и растворенные в ней питательные вещества могут всасываться чешуйками, находящимися у оснований листьев. Корни же служат только как органы, прикрепляющие растения.
Даже кактусы (например, виды родов Epiphyllum, Rhipsalis, Hylocereus и Deamia ) в горных влажных тропических лесах растут как эпифиты. За исключением немногих видов рода Rhipsalis , встречающихся также в Африке, на Мадагаскаре и в Шри Ланке, все они растут только в Америке.
Некоторые папоротники, например, папоротник- птичье гнездо, или асплениум гнездовой (Aspleniumnidus ), и папоротник-оленьи рога, или платицериум оленерогий (Platycerium ), благодаря тому что у первого листья образуют воронкообразную розетку, а у второго имеются специальные листья, прилегающие к стволу дерева-опоры, подобно накладным карманам (рисунок на стр. 105), даже способны создавать похожий на почву, постоянно влажный субстрат, в который врастают их корни.
Эпифиты, развивающиеся в затененных местообитаниях, представлены прежде всего так называемыми гигроморфными папоротниками и мхами, которые приспособились к существованию во влажной атмосфере. Наиболее характерные компоненты таких сообществ эпифитных растений, особенно ярко выраженных в горных влажных лесах, - это гименофилловые, или тонколистниковые, папоротники (Hymenophyllaceae), например, представители родов Hymenophyllum и Trichomanes . Что же касается лишайников, то они из-за медленного роста не играют столь большой роли. Из цветковых растений в этих сообществах встречаются виды родов Peperomia и Begonia .
Даже листья, и прежде всего листья деревьев нижних ярусов влажного тропического леса, где постоянно высока влажность воздуха, могут быть заселены разными низшими растениями. Это явление называют эпифиллией. Поселяются на листьях преимущественно лишайники, печеночные мхи и водоросли, образующие характерные сообщества.
Своеобразную промежуточную ступень между эпифитами и лианами представляют собой гемиэпифиты. Они либо растут сначала как эпифиты на ветвях деревьев, а по мере образования воздушных корней, доходящих до почвы, становятся самостоятельно укрепляющимися в почве растениями, либо на ранних стадиях развиваются как лианы, но затем теряют связь с почвой и таким образом превращаются в эпифиты. К первой группе относятся так называемые деревья-душители; их воздушные корни, словно сетью, охватывают ствол дерева-опоры и, разрастаясь, настолько препятствуют его утолщению, что дерево в конце концов отмирает А совокупность воздушных корней становится после этого как бы системой "стволов" самостоятельного дерева, на ранних стадиях развития бывшего эпифитом. Наиболее характерными примерами деревьев-душителей могут служить в Азии виды рода Ficus (семейство тутовых), а в Америке - представители рода Clusia (семейство зверобойных). Ко второй группе относятся виды семейства ароидных.
Вечнозеленые влажные тропические леса низменностей. Хотя флористический состав влажных тропических лесов в разных районах земного шара весьма различен, и три основные области таких лесов обнаруживают в этом отношении лишь незначительное сходство, все же в характере их растительного покрова повсюду можно выявить аналогичные модификации основного типа.
Прототипом влажного тропического леса считают вечнозеленый влажный тропический лес незатопляемых низменностей, не бывающих продолжительное время сырыми. Это, так сказать, нормальный тип леса, о структуре и особенностях которого мы уже говорили. Лесные сообщества речных пойм и затопляемых низин, а также болот отличаются от него обычно менее богатым видовым составом и присутствием растений, которые приспособились к существованию в таких местообитаниях.
Пойменные влажные тропические леса встречаются в непосредственной близости к рекам на регулярно затопляемых территориях. Они развиваются, в местообитаниях, образовавшихся в результате ежегодного отложения богатых питательными веществами речных наносов - принесенных рекой взвешенных в воде и затем осевших мельчайших частиц. Эту мутную воду так называемые "беловодные" реки приносят преимущественно из безлесных районов своих бассейнов * . Оптимальное содержание питательных веществ в почве и относительная обеспеченность проточной воды кислородом обусловливают высокую продуктивность растительных сообществ, развивающихся в таких местообитаниях. Пойменные тропические леса труднодоступны для освоения их человеком, поэтому они и поныне в основном сохранили свою первозданность.
* (Реки, авторами этой книги называемые "беловодными", в Бразилии принято называть белыми (rios blancos), а "черновод- ными" - черными (rios negros). Белые реки несут мутную воду, богатую взвешенными частицами, но цвет воды в них может быть не только белым, но и серым, желтым и т. д. Вообще для рек бассейна Амазонки характерно удивительное разнообразие окраски вод. Черные реки обычно глубокие; в них воды прозрачные - они кажутся темными только потому, что в них нет взвешенных частиц, отражающих свет. Растворенные в воде гумусовые вещества лишь усиливают этот эффект и, по-видимому, влияют на оттенок окраски. )
Лианы влажного тропического леса
Продвигаясь от самого берега реки поперек поймы до ее края, можно выявить характерную последовательность растительных сообществ, обусловленную постепенным понижением уровня поверхности почвы от высоких прирусловых валов к краю поймы. На редко затапливаемых прирусловых валах растет богатый лианами прирусловый лес, далее от реки переходящий в настоящий заливаемый лес. У дальнего от берега края поймы встречаются озера, окруженные тростниковыми или травяными болотами.
Болотистый дождевой лес. В местообитаниях, почвы которых почти постоянно покрыты стоячей или медленно текущей водой, растут болотистые тропические дождевые леса. Их можно обнаружить преимущественно около так называемых "черноводных" рек, истоки которых находятся в облесенных районах. Поэтому их воды не несут взвешенных частиц и имеют окраску от оливковой до черно-коричневой из-за содержания в них гумусовых веществ. Самая известная "черноводная" река - Риу Негру, один из важнейших притоков Амазонки; она собирает воду с огромной территории, имеющей подзолистые почвы.
В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.
Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.
Полувечнозеленые влажные леса низменностей. Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам (см. стр. 120) получила название "полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей". В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.
Эпифиты тропического влажного леса
Сверху Асплениум гнездовой Asplenium nidus и снизу Cattleya citrina
Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400-1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.
Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000-2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.
В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.
На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500-4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков (см. т. 2).
