Что едят двустворчатые моллюски. Двустворчатые моллюски (характеристика, строение, процессы жизнедеятельности, размножение и развитие). Класс двустворчатые

Численность видов - около 20 тыс. Среда обитания - морские и пресные воды.

Особенности класса рассмотрим на примере его представителя - беззубки . Общая схема строения беззубки представлена на рис. 9.61.

Рис. 9.61.

1 - линия, по которой обрезана мантия; 2 - мускул-замыкатель; 3 - рот; 4 - нога; 5 - ротовые лопасти; 6,7 - жабры; 8 - мантия; 9 - вводный сифон; 10 - выводной сифон; 11 - задняя кишка; 12 - перикардий

Тело полностью прикрыто раковиной, состоящей из двух створок. У раковины различают передний (тупой) и задний (заостренный) концы, спинной и брюшной края. Створки раковины соединяются спинными краями с помощью эластичной связки (способствует раскрыванию раковины, так как мышц-размыкателей нет).

Тело расположено преимущественно в спинной части раковины, покрыто мантией (складки которой образуют сифоны - см. ниже).

Имеется клиновидная нога, служащая для передвижения и зарывания в грунт.

Голова отсутствует.

Нервная система имеет упрощенное строение: три пары нервных узлов, связанных комиссурами, и отходящие от них нервы.

Органы чувств развиты слабо, представлены примитивными органами равновесия и органами химического чувства - чувствительными клетками на жабрах, в стенке мантии и сифонов. У некоторых представителей класса по краям мантии встречаются фоторецепторные клетки.

Пищеварительная система основана на питании взвешенными в воде простейшими, одноклеточными водорослями. Пища с током воды через вводный сифон поступает в мантийную полость, где отфильтровывается от минеральных частиц, после чего транспортируется в рот, далее - в желудок (в который впадают протоки двулопастной печени), среднюю и заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием, которое открывается в мантийную полость. Экскременты из последней удаляются с током воды через выводной сифон.

В связи с редукцией головы глотка, язык и слюнные железы отсутствуют.

Кровеносная система имеет незамкнутый тип.

Сердце - трехкамерное (два предсердия и один желудочек).

Дыхательная система: жабры, состоящие из тонких пластинок, оплетенных густой сетью кровеносных капилляров.

Выделительная система - непарная почка.

Имеется раздельнополость.

Половые железы парные.

Оплодотворение наружное (сперматозоиды из мантийной полости самцов выводятся через сифон наружу, а затем с током воды попадают в мантийную полость самки, где и происходит оплодотворение).

Другие представители класса: перловица, мидия, дальневосточный гребешок, корабельный червь, дрейссена, устрица, тридакна (самый крупный представитель класса: длина - 140 см, масса - 250 кг).

Роль двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека:

являются звеном пищевых цепей, очистителями воды;
ускоряют перенос С, Р, N через водные экосистемы, отфильтровывая значительные количества взвесей, содержащие данные элементы, и осаждая их в виде биологических конкреций на дно водоемов;
являются вредителями сельскохозяйственных культур (слизни, виноградные улитки);
наносят ущерб (путем порчи древесины) кораблям и портовым сооружениям (корабельный червь);
используются как пищевой продукт (мидии, устрицы, гребешки);
используются для изготовления украшений из перламутра и жемчуга.

Класс Головоногие моллюски

Численность видов - около 700.

Среда обитания: моря, океаны.

Схема строения тела головоногих моллюсков представлена на рис. 9.62.

Рис. 9.62. Строение дву жаберного головоногого моллюска (на примере самки каракатицы):

1 - чернильный мешок; 2 - участок полости тела; 3 - околосердечная полость; 4 - сердце; 5 - почка; 6 - жабра; 7 - отверстие почки в околосердечную полость; 8 - наружное отверстие почки; 9 - половое отверстие; 10 - анальное отверстие; 11 - мантия; 12 - воронка; 13 - ловчее щупальце; 14 - щупальце; 15 - глотка с челюстями; 16 - ганглии; 17 - глаз; 18 - пищевод; 19 - слюнная железа; 20 - печень; 21 - желудок; 22 - рудимент раковины; 23 - яичник; 24 - начало яйцевода

Имеются голова и тело.

Нога превращена в щупальца, сместившиеся на голову и окружающие ротовое отверстие, или мускульную трубку - воронку (сифон).

Имеется раковина: а) у примитивных форм - наружная многокамерная (наутилус помпилус); б) у высших форм - внутренняя, редуцированная (осьминоги).

Тело окружено мантией.

Покровы состоят из кожи (однослойный цилиндрический эпителий) и дермы с хроматофорами (смена окраски происходит путем изменения формы этих клеток).

Двигательная система: 10 щупалец с присосками (2 щупальца - ловчие, 8 - для захвата добычи и других манипуляций).

Мышцы мантии и воронки служат для выталкивания воды через воронку (сифон) (следствие этого - реактивный эффект, обеспечивающий большую скорость передвижения).

Нервная система представляет собой большой мозг (результат слияния ганглиев окологлоточного кольца), заключенный в хрящевую капсулу.

Органы чувств:

два крупных глаза (производные покровов; строение аналогично глазу человека, аккомодация осуществляется путем перемещения хрусталика относительно сетчатки);
обонятельные ямки (под глазами);
органы равновесия (внутри хрящевого черепа);
органы вкуса (хеморецепторы на щупальцах).

Строение пищеварительной системы связано с гем, что головоногие моллюски - плотоядные (хищники).

Схема функционирования пищеварительной системы следующая:

рот (2 роговые челюсти, язык с теркой, слюнные железы с ядовитым секретом) -» глотка -> пищевод -? желудок, куда открываются протоки печени -? тонкая кишка -? задняя кишка (сюда открывается чернильная железа) -? порошица (открывается в мантийную полость).

Дыхательная система: жабры (2-4) внутри мантийной полости. Кровеносная система почти замкнутая (лакун мало, они короткие).

В крови - пигмент гемоцианин, в состав молекул входит Си, что придает крови голубой цвет;

Строение кровеносной системы представлено на рис. 9.63.

Рис. 9.63.

Выделительная система: 2 или 4 почки.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеется раздельнополость.

Половые железы - непарные.

У женских особей половой проток открывается в мантийную полость, где и происходит оплодотворение.

У мужских особей гаметы поступают в специальную спермато- форную сумку, в которой сперматозоиды склеиваются и формируют особые пакеты - сперматофоры. Сперматофоры с помощью специального щупальца (гектокотиля) вводятся в мантийную полость самки.

Яйца откладываются в специальные гнезда.

Развитие прямое.

Представители класса:

подкласс Четырехжаберные (древние и примитивные). Пример: наутилус (сердце состоит из 1 желудочка, 4 предсердий), имеется многокамерная раковина;
подкласс Двужаберные (наиболее организованные). Примеры: осьминоги, кальмары, каракатицы, аргонавты (сердце имеет 1 желудочек, 2 предсердия).

Своим наименованием, напоминающим русскоязычному человеку название широко известной крупы, моллюск перловица обязан чуть менее прозаичному понятию. Его происхождение связывают с особенностью внутренней поверхности ракушки и английским словом perl - жемчуг. Перламутр покрывает створки в раковине моллюска изнутри. Химический состав вещества и внешний вид действительно подобны жемчужным. Это свойство использовали живописцы, подмешивая измельченное и обработанное вещество в краски.

Моллюск перловица: происхождение

Собственно перловицами (ударение на второй слог) или ракушками (они же Unio в латинском варианте) называется как раз род пресноводных моллюсков класса двухстворчатых, семейства Униотидов (латинское имя - Unionidae). Они были выделены и описаны учеными еще в конце XVIII века.

Ареалы речных моллюсков данного рода преимущественно расположены на Евразийском континенте. В центральной европейской части встречается три вида перловиц - толстая, клиновидная и, конечно, обыкновенная.

Самые распространенные виды перловиц

Unio crassus - один из видов часто встречающихся моллюсков перловиц, в русской речи называемый перловицей толстой. Развивается она медленнее двух других видов.

Перловица клиновидная или вздутая, она же - Unio tumidus, отличается более удлиненной формой раковины, сравнительно светлым окрасом и предпочтением проточной воды с некаменистым грунтом. Спинной край раковины расположен ниже макушки - она более плоская в сравнении с двумя другими видами. Линии приостановки роста располагаются часто.

Моллюск живописцев или перловица обыкновенная (латинское наименование Unio pictorum) растет быстрее собратьев. Раковина имеет форму эллипса, напоминает яйцо. Кольца роста тонкие, изящные. Название отсылает к художникам не только из-за особенностей перламутра, а также вследствие использования створок раковин живописцами в качестве палитры.

Показатели высоты раковин перловиц обычно колеблются в пределах до 3,5 сантиметров, длина достигает чуть более семи, самых крупных - до пятнадцати. Однако встречаются аномально крупные представители, обладающие очень большими ракушками.

У данных представителей рода пресноводных обитателей стенки створок толстые, наружный слой гладкий с заметными, хотя и тонкими, годичными кольцами, обозначающими зоны роста. Моллюски перловицы в среднем живут по десять-пятнадцать лет, но известны случаи более чем двадцатилетнего существования представителей вида толстых перловиц.

В качестве мест обитания они предпочитают пресноводные незамутненные водоемы с быстрым течением. По причине загрязнения многих рек, уменьшения в них количества рыбы, жизнь которых связана с развитием личинок моллюсков, численность перловиц, начиная с ХХ века, постепенно сокращается. В данный момент толстым перловицам угрожает полное исчезновение.

Строение перловиц

Все перловицы имеют твердые прочные стенки двух створок относительно выпуклых или более плоских раковин, окрашенных в гамму цветов от желто-серого до почти черного. Створки соединяет роговидный эластичный лигамент, перед которым располагается верхушка. У большинства перловиц она сдвинута к передней части раковины и выдается над спинным краем ракушки. Край раковины, на котором находится хорошо выраженный лигамент, считают верхним.

Есть передний и задний мускулы-замыкатели. Замок выраженный, состоит из зубцов и выемок. Моллюск перловица имеет три отпечатка ножных мускулов. Этим термином обозначают зоны крепления мускулов к раковине, понятие относится к твердым створкам, а не к мягкому телу животного.

Раковина моллюсков трехслойная. Внешний конхиолиновый - обычно грязно-зеленого тона, под ним белый фарфоровидный, затем внутренний - перламутровый. Два последних образованы кристаллами углекислого кальция. Палитра окраса перламутрового слоя ракушки может варьироваться от белого до розоватого и голубоватого.

У моллюска есть тело и нога. Эпидермис перловиц глянцевый, гладкий или поверхностно неровный. Тело имеет складки. На спинной части находится вырост, в котором помещается большая часть внутренних органов. Его называют внутренностным мешком. Однако на туловище имеются также полости с жидкостью. Есть и вторичная полость, содержащая сердце и половые железы.

Основную складку, находящуюся на границе ноги и мешка, именуют мантией. Края ее свободно свисают, срастаясь лишь под выводным сифоном (верхним).

Нога моллюсков имеет форму топора или клина. По обеим сторонам тельца перловицы расположены две полужабры, сросшиеся за ногой. Каждая представляет из себя решетчатую пластинку, через которую непрерывно фильтруется вода. Жабры снабжены водяными трубками. Имеются два зачатковых отверстия-сифона - вводное (жаберное) и выводящее (клоакальное). Их разделяет диафрагма.

Рацион моллюсков перловиц - это планктон и детрит (мельчайшие неразложившиеся органические частицы). Питание происходит за счет фильтрации воды частичками, оставшимися на жабрах. Они покрываются слизью и ресничками мерцательного эпителия перемещаются к ротовому отверстию, затем проглатываются перловицей.

Система пищеварения представлена тремя отделами. У основания ноги имеется ротовое отверстие с двумя лопастями по бокам, ротовая полость и глотка, но без органов измельчения, составляющие переднюю кишку. Оттуда пищевод ведет к желудку, окруженному со всех сторон печенью - пищеварительной железой перловиц. От желудка отходит средняя кишка, изгибающаяся несколько раз. Затем пища попадает в заднюю кишку.

Неиспользованные или переработанные вещества выводятся наружу вместе с профильтрованной водой через клоачную полость. У животного длиной 7-8 сантиметров струя может выбрасываться на расстояние в сорок сантиметров.

Нервная система представлена тремя парами нервных узлов (ганглиев) - головными, ножными и внутренностными, связанными комиссуральными нервными волокнами. От ганглиев к органам протянуты нервы.

Перловицы оснащены рецепторами кожной чувствительности, органами равновесия и химического чувства. Последние окружают ротовую полость и отверстие. Слух почти не развит - на ножных ганглиях расположены два слуховых пузырька. Зрение отсутствует.

Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем (два предсердия и один желудочек) и сосудами - артериальными и венозными. Часть незамкнутой системы кровообращения моллюска проходит через полости его тела. Также в процесс включены жабры.

Особенности передвижения

Перемещаются перловицы, медленно ползая исключительно по горизонтальным поверхностям, со скоростью метр-полтора в час, наполовину погрузившись в песок или ил. Моллюск предварительно зарывается в него передней частью, приняв для этого вертикальное положение. Может днями не двигаться с места до наступления солнечной погоды. Во время покоя лежит, зарывшись в грунт всем телом, кроме верхнего края с ротовым отверстием.

Нога при перемещении выдвигается вперед (это зависит от момента притока в нее крови), к ней подтягивается все тело. Сокращение мускулов обеспечивает ноге втягивание обратно и завершение цикла хода - шага, который она производит приблизительно каждые пятьдесят секунд.

В конце лета, ближе к началу осени, моллюски почти целиком зарываются в ил для зимовки. Они снижают активность жизненных процессов до минимума и погружаются в состояние оцепенения, плотно и накрепко сомкнув створки ракушки.

Самки, самцы и глохидии: размножение и развитие перловиц

Моллюски разнополы. Имеются половые железы, но отсутствуют органы совокупления для внутреннего оплодотворения. Размножаются они весной - начиная с конца апреля и в течение всего мая.

Посредством выводного сифона самец отправляет сперматозоиды в водоем, а оттуда они попадают через входной сифон в организм самки, где оплодотворяют яйцеклетки. От одной самки может появиться единовременно несколько сот тысяч икринок. Развитие эмбрионов происходит в наружных полужабрах женской особи.

Половой зрелости перловицы достигают после двух-трех лет жизни.

Возраст моллюсков определяется двумя способами. Первый - по количеству опоясывающих створку целиком дуг годового прироста. Учитываются лишь рельефные полосы. Возникают они вследствие остановки процесса роста во время зимовки.

Проверить результат осмотра можно, посчитав дугоподобные выступы на внутренней поверхности створки около тупого окончания ракушки. Возраст складывается по формуле: число этих перламутровых наплывов плюс два.

Роль перловиц в жизни природного водоема

Перловиц можно встретить как в проточных водоемах, так и в прудах, озерах. Обитают они на мелководье и в глубине. Наибольшей предпочтительностью у перловиц пользуется грунт песчаный, илистый или смешанный. Могут поселиться на каменистом дне с присутствием слоя ила, но вязкого избегают. Следы моллюсков на мягком дне заметны и узнаваемы, напоминают бороздки.

Важным фактором присутствия перловиц является хорошая насыщенность воды кислородом.

Они являются естественными и отличными фильтраторами воды, крупная особь пропускает через себя около сорока литров ежесуточно. Учитывая количество моллюсков в водоемах, их роль в этом процессе сложно переоценить.

Перловицы также оказывают связующее и уплотняющее воздействие на ил, так как каждая выделяет очень большой объем слизи.

Перловицы в аквариуме

Причиной этому считается их способность плодить многочисленное потомство, живущее за счет многих видов рыб. Особого вреда они не причиняют, но способны вызвать зуд и желание рыбы тереться о предметы, что часто приводит к травмам кожных покровов.

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Двустворчатые моллюски - это творцы жемчуга и перламутра, великолепные фильтраторы воды. Для более конкретного изучения строения и образа жизни этих животных выбран вид, называемый «беззубка».

Внешнее строение и образ жизни беззубки

На дне больших озёр с хорошо аэрируемой водой живёт беззубка . Её зеленовато-бурая или коричневатая раковина имеет в длину около 10 см, а поверхность исчерчена концентрическими линиями, среди которых резко выделяются годовые (они соответствуют зимним остановкам роста раковины). Посчитав их, можно определить возраст животного.

На спинной стороне створки рако вины соединены между собой упругой гибкой связкой. На брюшной стороне они могут раскрываться, чтобы в обра зовавшуюся щель могла высунуться нога моллюска. Головы у беззубки нет.

Наблюдая за беззубками в водоёмах, можно заметить, что их тело почти вер тикально наполовину погружено в грунт. Нога этих моллюсков похожа на клин, который при расслаблении мышц раздвигает грунт, а при сокра щении подтягивает тело моллюска. Таким образом, беззубка делает как бы маленькие «шажки», передвигаясь за час всего на 20-30 см. От движения ракушек на дне остается след в виде неглубокой борозды. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей .

Выполните виртуальную лабораторную работу

Внутреннее строение беззубки

Структура систем внутренних органов (пищеварительной, кровеносной, нервной, дыхательной и выделительной) двустворчатых моллюсков сходна с брюхоногими.

Процессы жизнедеятельности и образ жизни двустворчатых моллюсков

Движение воды в мантийной полости. Вода входит в одно из отвер стий (вводной сифон ), образованных на заднем конце тела краями мантии, и выходит через другое (выводной сифон ). Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты реснич ками. Именно они, приходя в движе ние, создают непрерывный ток воды в мантийной полости.

Питание. Вместе с водой в мантий ную полость поступают те органичес кие частицы и микроорганизмы, ко торыми животное и питается. Током воды они подносятся ко рту. Моллюс ков с таким типом питания называют фильтраторами . Одна устрица за час может отфильтровать около 10 л воды, очищая её от взвешенных орга нических частиц.

Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы.

Помимо уже известных органов пи щеварительной системы, у многих имеются ещё и ротовые лопасти, которые прини мают участие в улавливании пищи.

Дыхание. Беззубки, перловицы и большинство других моллюсков, живу щих в воде, дышат растворённым в воде кислородом при помощи жабр . В жаб рах происходит газообмен. Через стен ки жаберных сосудов кислород из воды поступает в кровь, избыток углекисло го газа из крови передаётся воде.

Размножение и развитие. Беззубки раздельнополы , самцы внешне не отли чаются от самок. На четвертом году жизни беззубки достигают половой зре лости. Весной самка откладывает в ман тийную полость 300-400 тыс. яиц, ко торые и развиваются там около месяца. Вышедшие из яиц личинки вместе с током воды покидают мать через вывод ной сифон. Здесь они могут прикреп ляться с помощью клейких нитей или зубчиков к коже рыб и проникают под кожу. На теле рыбы образуется опу холь, внутри которой почти год разви вается моллюск. Весной моллюск раз рывает кожу и падает на дно. Благода ря такому способу развития моллюски могут расселяться на большие террито рии. Маленькие моллюски питаются и растут. Зимой моллюски зарываются в грунт полностью; все жизненные про цессы в это время сильно замедляются.

Многообразие двустворчатых моллюсков

Перловица. Похожая на беззубку перловица имеет более вытянутую и толстую раковину, длина которой мо жет достигать почти 15 см. Перловица толстая живёт в мелких реках на быс тром течении. Она имеет толстостен ную раковину, окрашенную в молодом возрасте в жёлтый цвет, который со временем темнеет и становится чёрно- коричневым или чёрным. Перламут ровый слой очень хорошо развит. По этому перловица имеет промышленное значение: из её раковин делают перла мутровые пуговицы.

Шаровка (2) . В пресных водо ёмах встречаются мелкие двустворча тые моллюски, длина их тоненькой раковины не превышает 1,5 см. Их на зывают шаровки и горошины . У горо шин верхушка раковины смещена к заднему концу, а у шаровок распола гается в центре раковины. Ими охотно питаются многие рыбы и птицы.

Устрицы (1) . В морской воде живут устрицы . Они прирастают нижней (левой) створкой к субстрату. И образуют сплошные поселения - устричные бан ки. Средняя продолжительность жизни устрицы - 5 лет, максимальная - 30 лет. Размеры устриц колеблются в зависимо сти от вида максимально до 45 см. Уст рицы имеют промысловое значение. Следует знать, что они способны концен трировать в себе тяжёлые металлы, опас ные для здоровья человека.

Жемчужницы. Это двустворчатые, которые способны образовывать жемчуг. Образование жемчуга - защитная реак ция на инородное тело (песчинка, пара зит), попавшее в мантию. Вокруг него формируется жемчужный мешочек, в котором и образуется жемчуг. Средняя продолжительность жизни жемчужницы 10-15 лет, максимальная - 100 лет. Размеры раковины до 12 см.

Общая характеристика. Двустворчатые моллюски с двустворчатой раковиной (рис. 184). Голова не обособлена. Нога обычно клиновидной формы, часто в той или иной степени редуцирована. Жабры имеют вид пластин, расположенных в мантийной полости с двух сторон ноги (другое название класса - Пластинчатожаберные).

Описано более 15 тыс. видов двустворчатых моллюсков. Большинство их обитают в морях, меньшая часть - в пресных подоемах. Обычно это малоподвижные или неподвижные животные, обитающие на дне водоемов. Питаются пассивно, путем удерживания пищевых частиц, поступающих вместе с водой в мантийную полость. Развитие прямое (часть пресноводных форм) пли с превращением.

Строение и жизненные отправления. Тело двустворчатых моллюсков двустороннесимметричное. Оно состоит из туловища и ноги, голова редуцирована. Нога обычно имеет клиновидную форму. У подвижных видов она может высовываться из раковины и зарываться в грунт водоема, подтягивая затем за собой вес животное. У прикрепленных или лежащих на грунте моллюсков нога обычно в той или иной степени редуцирована.

Рис. 184. Двустворчатый моллюск беззубка:

/ - нога; 2 - жаберный сифон; 3 - клоакальный сифон; / - вершина раковины; 5 ...... связка створок

Покровы двустворчатых моллюсков богаты различными железами, выделяющими слизь и другие вещества. Так у моллюсков камнеточцев (Pholas ) железы покровов ноги выделяют кислоту, разрушающую известь, что позволяет животному углубляться в известковые скалы. У дрейссен и мидий кожные железы выделяют особое вещество - биссус, затвердевающее в воде в виде тонких нитей, которыми моллюски прочно прикрепляются к субстрату.

Мантия свешивается с боков в виде двух складок. Они ограничивают мантийную полость, в которой расположены йога и жабры. В мантийную полость открываются задняя кишка, протоки почек и половые пути. Вода в нее поступает через жаберный сифон, а удаляется через клоакальный сифон, образованный задним краем мантии. Ток воды создается движением ресничек эпителия, покрывающего мантию, жабры и сифоны.

Раковина образована двумя створками, соединенными на вершине эластичной связкой или замком - зубами, расположенными по верхнему краю створок (рис. 185, 186). У большинства видов обе створки раковины одинаковы, но у ряда лежащих па дне моллюсков они отличаются размером и формой. Раскрытие створок происходит автоматически под действием эластичных свойств соединяющей связки. Сближение створок вызывается сокращением мощных мускулов - запирателей, связывающих обе створки. Нарастание раковины происходит по наружному краю створок за счет выделений из желез подстилающей мантии. Зимой рост моллюсков почти прекращается, отчего на створках образуются годичные полосы, по числу которых можно определить возраст животного.

Нервная система образована тремя парами нервных узлов, один из которых расположен над глоткой, второй - в ноге и третий - в задней части тела. Узлы связаны нервными тяжами - комиссурами. От узлов отходят нервы к разным органам (рис. 187).

Рис. 185. Раковина перловицы (с внутренней стороны):

/ ..... кардинальные.чубы аамка; 2 Попоной.чуб и виде пластинки; Я - отпечатки мышц

Рис. 186. Разрез раковины и мантии беззубки:

/ - конхиолипопый слой ракошшы;
2 фарфороиидиын ее слой; 3 перламутровый слон; 4 наружный эпителий мантии; 5 -■ средний соединительнотканный слой мантии; в- внутренний эпителий мантии

Рис. 187. Внутреннее строение беззубки:

/ - мантия; 2 -- нога; 3 - жаберный сифон; 4 -- клоакальный сифон; 5 » тамыка гельпые мышцы; в - ротовые лопасти; 7 - ротовое отверстие; Н желудок; Я
печень, 10 кишка; // - анус; 12 - сердце; 13 - околосердечная сумка; / / почка; 15 Кеберов орган; 16
-головной ганглий; 17 - ножной ганглий;
1Н висцеральный ганглий; 19 - жабры; 20 - мантийная полость

Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В покровах разных частей тела разбросаны чувствующие клетки - органы кожного чувства. На жабрах имеются особые органы химического чувства - осфрадии. В ноге расположены органы равновесия - статоцисты. У ряда видов имеются многочисленные глазки по краю мантии.

Пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам его расположены две лопасти, покрытые мерцательным эпителием, реснички которого подгоняют пищевые частицы к ротовому отверстию. Короткий пищевод проводит пищу в небольшой желудок, в который открываются протоки печени. Отходящая от желудка кишка образует ряд петель, поднявшись к спинной стороне тела, проходит назад через околосердечную сумку и желудочек сердца и открывается в клоакальный сифон.

Органами дыхания являются жабры, лежащие в мантийной полости по обеим сторонам ноги.

Кровеносная система состоит из сердца и сосудов. Сердце имеет один желудочек и несколько предсердий, число которых соответствует количеству жабр, поскольку каждое из них представляет расширение сосудов, идущих от органов дыхания. Сердце лежит на спинной стороне тела.

Органы выделения представлены двумя почками, лежащими под сердцем. Каждая из них начинается в околосердечной сумке воронкой, выстланной мерцательным эпителием. Мочеточники открываются в мантийную полость. Эпителий околосердечной сумки содержит особые перикардиальные железы (Кебсров орган), также несущие выделительные функции.

Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Семенники и яичники парные. Протоки открываются обычно в мантийную полость. Оплодотворение яиц наружное. У пресноводных форм оно происходит в мантийной полости самки, куда сперматозоиды проникают вместе с водой через жаберный сифон.

Значение двустворчатых моллюсков для хозяйства человека велико. Многие из них употребляются в пищу. Таковы устрицы, гребешки, мидии и др.

Риг. 188. Глохндия беззубки:

/ епшрки ракопилы; 2 ее tynnu; ," i мускул замыкатель пнорок; 7 щепшки органон чунсгн

Устрицы ( Ostrca ) - неподвижные морские моллюски с асимметричной раковиной.

Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом (рис. 189, /). На мелких местах устрицы нередко образуют огромные скопления - устричные банки, где их и вылавливают. Во многих странах устрицы высоко ценятся как деликатес. Мясо их по калорийности не уступает мясу рыб и богато витаминами. Во многих странах их разводят в специальных хозяйствах.

Гребешки ( Pecien ) имеют красивые округлые раковины с радиальными ребрами (рис. 190). Они не прирастают к субстрату, а лежат на дне. При опасности гребешок быстро захлопывает раковину, выбрасываемая при этом из нее вода отбрасывает животное, которое делает плавный скачок. Гребешки в большом количестве добываются в морях Дальнего Востока СССР. Используются для приготовления консервов.

Рис. 189. Промысловые съедобные моллюски: / - устрицы; // - мидия

Рис. 190. Гребешок

Рис. 191. Жемчужница:

/ - внешний вид; // - распил жемчуга (видны концентрические слои покруг инородного тела)

Рис. 192. Древоточец и его ходы в куске дерева

Мидии ( Mytitus ) имеют темную раковину из двух створок, одна сторона которых почти прямая, а другая - выпуклая (см. рис. 189, II). Моллюск прикрепляется к субстрату пучком нитей биссуса. В Черном море имеются огромные запасы мидий, которые широко эксплуатируются приморскими животноводческими хозяйствами.

Для кормления сельскохозяйственных животных пригодны также наши пресноводные двустворчатые моллюски - беззубки и перловицы (Anodonta , Unio ).
Они широко распространены по рекам и озерам. Раковины их удлиненно-овальные, крупные, зеленовато-бурого цвета, состоят из двух одинаковых створок. Моллюск передвигается, погрузив в песок клинообразную ногу. У беззубки раковина тонкостенная и створки ее соединяются эластичной связкой без замка. У перловицы раковина более вытянутая и утолщенная, створки ее соединены замком из зубчиков. Раковины перловиц служат сырьем для перламутрового производства.

Ряд видов двустворчатых моллюсков дает жемчуг. Он образуется в результате отложения слоев перламутра вокруг какого-либо инородного тельца (песчинки), попавшего между мантией и раковиной животного. Наиболее крупные и ценные жемчужины дает жемчужница (Pterin ), обитающая в тропических и субтропических морях (рис. 191). В Японии разводят жемчужниц в особых клетках, погруженных в море. Молодым жемчужницам в мантию вводят инородное тельце, становящееся центром роста жемчужины. Жемчуг добывается также из речной жемчужницы (Mar gar i tana ), которая встречается в реках и озерах северных областей СССР.

Вредным представителем двустворчатых моллюсков является дрейссена (Dreissena ), живущая в пресной и соленой воде. Они нередко скапливаются на шлюзах и защитных решетках гидротехнических сооружений, нарушая нормальную работу. Корабельное точило (Teredo ) имеет длинное червеобразное тело и маленькую раковинку на переднем конце (рис. 192). Она выполняет роль сверлящего аппарата. Глубоко внедряясь в древесину подводных сооружений и днищ деревянных судов, они наносят им сильные повреждения.

С сайта www.есоsystеmа.ru

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018) .

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ - BIVALVIA

Краткая характристика класса. Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) - класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, которые в отличие от брюхоногих моллюсков (Gastropoda) не имеют обособленной головы и связанных с нею органов (рот, глотка). Они имеют раковину из 2 створок - правой и левой (в отличие от верхней и нижней у плеченогих), которые охватывают тело с боков и подвижно сочленены на спинной стороне элластической связкой - лигаментом , а изнутри соединены 2 или 1 мускулом-замыкателем .

Тело двустворчатых сплющено с боков и несет 2 широкие мантийные лопасти , тесно прилегающие изнутри к створкам раковины. Нога чаще килевидной формы и может высовываться из раковины; часто она имеет железу, выделяющую биссус , служащий для прикрепления к субстрату. Парные жабры расположены по бокам тела и видоизменены в жаберные пластинки (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые - преимущественно фильтраторы . Центральная нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Имеются чувствительные щупальцевидные придатки, а у некоторых форм сложно развитые глаза . Сердце обычно пронизано задней кишкой и имеет 2 предсердия. Обычно раздельнополы , реже гермафродиты.

К двустворчатым относятся такие известные морские моллюски, как устрицы, мидии, морские гребешки, а из наших пресноводных - беззубки , перловицы , шаровки , горошинки , жемчужница и дрейссена . Большинство двустворчатых моллюсков закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию.

Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют: среди них встречаются как очень крупные моллюски, например гигантская тридакна (Tridacna gigas), которая может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг, так и очень маленькие. Самым маленьким представителем типа моллюсков является как раз двустворчатый моллюск Condylonucula maya, взрослые особи которого достигают в длину лишь 0,5 мм

Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлинённое червеобразное тело длиной до 2 метров с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск "прогрызает" разветвлённые ходы в древесине. У большинства же видов двустворчатых тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.

История изучения двустворчатых. Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда "Система природы" в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок. Кроме того, этот класс известен под другими названиями, например:

Pelecypoda (что означает "топороногие"),
Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и
Acephala ("безголовые", т.к. двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).

В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались - черепнокожие .

Строение раковины двустворчатых. Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще всего симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка.

С наружной поверхности раковины хорошо заметна выдающаяся и несколько возвышенная часть - верхушка, или макушка (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны.

Тот край раковины, на котором находится верхушка, называется верхним, или спинным, или замочным краем раковины, а противоположный ему - нижним , или брюшным .
Более широкий конец раковины является передним , а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки - задним концом (краем).
Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой , а створку, находящуюся справа, - правой .

На заднем конце раковины находится эластичная пластинка или лигамент , с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Лигамент состоит из двух кератиновых белков - тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.

Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена ; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги , соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. На заднем конце раковины открываются также отверстия сифонов .

На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть).

Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум ), несущего полосы прироста, внутреннего известкового (остракум ) и нижнего перламутрового (гипостракум ).

Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются.

Наружный слой (периостракум) состоит из твёрдого органического вещества (конхиолина) и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску , обычно коричневую или оливковую. Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными.

Внутренний слой (остракум) называют фарфоровым. Микроскопическое исследование поперечных шлифов фарфорового слоя показало, что он состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины.

Перламутровый слой (гипостракум) состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге и соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, т.е. слои преломляют и отражают падающий на них свет, в результате чего внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины.

На внутренней поверхности раковины (см. рисунок) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка . Называется она так потому, что несет выросты или зубы , которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый "замок ". Зубы, находящиеся перед лигаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него - удлиненны и тонки. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный).

Внутренная поверхность раковины перловицы

Наиболее полно замок выражен у перловиц ; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубок они вовсе отсутствуют, отчего и происходит их название.

У переднего и у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов-замыкателей моллюска; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Раскрываются створки без участия каких-либо мышц, а только под влиянием лигамента, играющего роль пружины. Действие раскрывающего механизма можно увидеть на погибших моллюсках - от высыхания лигамента створки раковины сами собой приоткрываются.

Рост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии , свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.

Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией двустворчатого моллюска (не обязательного только жемчужницы) попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое постепенно обволакивает инородное тело концентрическими слоями (см. рисунок). В конце концов, образуется жемчужина , являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения.

Раковина жемчужницы с жемчужиной (слева) и схема образования жемчужины (справа)

По форме и строению раковины можно различить три главных систематических группы наших пресноводных двустворчатых моллюсков. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой; раковина беззубок широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий. Раковина жемчужницы крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край почти параллелен нижнему.

Мантия и мантийная полость. У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза. Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок.

У роющих форм мантия образует сифоны - две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) - выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы.

Как и у всех других моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.

У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией , она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийная бухта, или сифонный залив, - направленное внутрь искривление паллиальной линии.

Нога. Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих , с плоской ползательной подошвой. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу , выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск "прирастает" к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы).

Мускулатура. Основными мышцами в теле двустворчатых моллюсков являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы) , хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки.

У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Моллюски семейства Limidae, плавающие за счёт хлопанья створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула.

Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины - паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У двустворчатых, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.

Пищеварительная система. В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса ) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя.

Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение .

Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк , состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых).

Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами.

Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.

Нервная система. Как и у большинства других моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих . Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов - висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны.

Органы чувств. Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии - органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих . Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах. Осязательную функцию выполняют также щупальца , развивающиеся по краю мантии. У хищных двустворчатых из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.

Многие двустворчатые лишены глаз , однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки , расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения, состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки , благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень.

Дыхательная система. Большинство двустворчатых дышат жабрами . Каждая из двух жабр состоит из приросшей к телу жаберной оси и отходящих от нее двух рядов жаберных нитей. Совокупность нитей каждого ряда образует жаберные листки, или полужабры . Исключением является небольшая группа двустворчатых моллюсков - септибранхий, представители которой лишены жабр, но зато их мантийная полость разделена горизонтальной перегородкой, пронизанной рядами отверстий. Питание их также своеобразно - они хищники. Выгибая перегородку, они засасывают вместе с водой мелких животных, например ракообразных .

Первичножаберные (Protobranchia) , являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.

У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.

У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Такие жабры есть у перловиц и беззубок .

Жаберная полость (слева) и направление дыхательных токов (справа) двустворчатого моллюска

У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен.

Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata ), газообмен идёт через стенку мантийной полости.

Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды , плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.

Кровеносная система. Кровеносная система двустворчатых, как и всех других моллюсков, незамкнутая , то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca). У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой.

От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты , ветвящиеся в артерии ; из них кровь (гемолимфа ) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена.

Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин , растворённый непосредственно в плазме крови. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты , содержащие гемоглобин.

Выделительная система. Выделительная система двустворчатых, как и у большинства остальных моллюсков, представлена парными нефридиями (почками) . Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами . Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард сердца, другим - в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды.

Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы . Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований - кеберовых органов . Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу.

Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы , однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у вида Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). У некоторых видов, например Thecaliacon camerata, резко выражен половой диморфизм .

Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворчатых (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываются в почки.

У некоторых видов, например представителей рода Lasaea, мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки - велигера или молодой особи. У большинства же видов оплодотворение наружное . В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды . Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые двустворчатые выпускают гаметы понемногу, другие же - крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронно высвобождают половые клетки.

Жизненный цикл. У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих .

Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом . Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка - велигер (парусник) . Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента . Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера - покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.

У некоторых пресноводных моллюсков (например, перловиц и беззубок) имеется особая личинка - глохидий , имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна. У этих моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, а глохидии развиваются в её жабрах. Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от крохотной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса.

Личинка двустворчатого моллюска - глохидий и самка горчака с яйцекладом

Хозяйственное значение. С давних времен многие двустворчатые моллюски используются человеком, они служили и служат предметом добычи . Их раковины постоянно встречаются в так называемых "кухонных кучах" доисторического человека, жившего у берегов морей, рек, озер. В раскопках стоянок человека палеолита в Крыму неизменно находят большое количество раковин устриц, мидий, гребешков и других моллюсков, которых промышляют и в настоящее время.

Двустворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, очень полезного и легко усвояемого организмом человека мяса (как, например, устриц, мидий, морских гребешков, петушков-тапесов и венеруписов, мактр, песчаную ракушку, сердцевидок, арок, морских черенков и синовакул, пресноводных перловиц, лампсилин, беззубок, корбикул и др.).

По калорийности они могут даже превосходить мясо многих рыб, как морских, так и пресноводных. Пищевая ценность мяса моллюсков обусловливается также большим содержанием в них витаминов А, В, С, D и др., высоким содержанием таких редких в обычной пище человека минеральных веществ, как йод, железо, цинк, медь и др. Последние, как известно, входя в состав ряда ферментов, гормонов, играют исключительно большую роль в окислительном, углеводном и белковом обмене веществ, в регуляции гормональной деятельности.

В последние десятилетия, ввиду того что естественные природные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков (даже в морях) истощены, а спрос на них продолжает увеличиваться, во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также и разводить искусственно как в морских, так и в пресных водах, на "фермах" - специально подготовленных отмелях и в охраняемых от хищников небольших бухтах, искусственных водоемах. Успешно разводят и культивируют не только морских моллюсков (устриц, мидии, морских петушков, тапесов), но и пресноводных (лампсилин).

В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН начала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оценена в 1 007 419 тонн. В 2000 году эта величина составляла уже 10 293 607, а в 2010 - 14 616 172. В частности, потребление мидий в 2010 году составило 1 901 314 (десятилетием раньше - 1 568 417) тонн, устриц - 4 592 529 (3 858 911) тонн, гребешков - 2 567 981 (1 713 453) тонн. В Китае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз! Некоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах.

В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada).

Продолжается также и добыча двустворчатых моллюсков в естественных водоемах, где их теперь добывают на больших судах специально сконструированными орудиями лова; широко используется отлов моллюсков водолазами. Наибольшее количество (около 90%) двустворчатых моллюсков добывается в северном полушарии - в Тихом и в Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых моллюсков дает лишь несколько процентов от общей их мировой добычи.

Особенно большое значение имеет промысел двустворчатых моллюсков в таких странах, как Япония, США, Корея, Китай, Индонезия, Филиппинские острова и другие острова Тихого океана. Так, в Японии добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых около двух десятков видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводятся искусственно. В европейских странах промысел и разведение двустворчатых моллюсков наиболее развиты во Франции и Италии.

В России промысловое значение имеют главным образом крупный приморский гребешок - Pecten (Patinopecten) yessoensis, а также различные мидии, белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка - Муа (Arenomya) arenaria, петушки (Tapes, Venerupis) и некоторые другие.

Моллюски поступают на рынок не только в свежем и сушеном виде, но особенно в мороженом; сильно развилось также приготовление различных консервов из моллюсков.

Помимо пищевого применения, человек использует некоторые виды двустворчатых (многие пресноводные перловицы и жемчужницы, морские жемчужницы - пинктады, птерии и др.) как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг ), а также в качестве сувениров. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых - в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений, а также для инкрустаций. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части США на грань вымирания.