Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
- Введение
- 1. Общая характеристика красных водорослей
- 1.1 Экология, распространение, места обитания
- 1.2 Классификация красных водорослей
- 1.3 Строение красных водорослей
- 1.4 Размножение красных водорослей
- 2. Основные классы красных водорослей
- 2.1 Бангиевые. Порфира
- 2.2 Флоридеи
- Заключение
- Список литературы
Введение
Красные водоросли (Rhodophyta) -- отдел водорослей, характеризующийся красной окраской слоевища, обусловленной наличием специфических пигментов билипротеинов -- красного фикоэритрина и синего фикоцианина. Продукт ассимиляции -- багрянновый крахмал. Красные водоросли делятся на два класса -- Bangiophyceae и Florideophyceae и насчитывают свыше 600 родов и 4000 видов (в подавляющем большинстве морских). Красные водоросли -- многоклеточные, сложно расчлененные растения, но менее крупные, чем бурые водоросли (немногие виды достигают 2 м). Клетки красных водорослей покрыты ослизненной оболочкой, из которой получают студень -- агар-агар, содержащий пектин, сахара, белки. В хроматофорах преобладает пигмент фикоэритрин (красного цвета). красный водоросль размножение порфира
Целью курсовой работы является рассмотрение вопросов, связанных с красными водорослями.
· экология, распространение, места обитания красных водорослей;
· классификация красных водорослей;
· строение красных водорослей;
· размножение красных водорослей;
· основные классы красных водорослей (Бангиевые (Порфира); Флоридеи).
1. Общая характеристика красных водорослей
1.1 Экология, распространение, места обитания
В морях и океанах в большом количестве встречаются разнообразные красные водоросли, или багрянки. Эта группа включает в себя около 4000 видов. Это самые совершенные по строению водоросли. Большинство багрянок имеют размеры от нескольких сантиметров до метра, а в некоторых случаях - до 50 м. Но встречаются и одноклеточные красные водоросли. Они всегда прикреплены к камням, ракушкам и другим подводным предметам с помощью нитевидных выростов - ризоидов. Они обитают и в северных морях, но предпочитают теплые южные. Красные водоросли обитают на разных глубинах, в том числе и на больших (до 260 м). Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит.
У некоторых видов красных водорослей, называемых каменными (литотамниями), слоевище сильно пропитывается карбонатом кальция. Такие багрянки наряду с кораллами участвуют в образовании коралловых рифов. Но в отличие от кораллов они распространены и на Севере, образуя в Баренцевом и Белом морях в местах с сильным течением красно-розовые корки на каменистом дне.
Одна из живущих в Северном море водорослей - хондрус, в сухом виде издавна употребляется как лекарство при заболевании дыхательных путей. Из других багрянок добывают агар-агар, применяемый во всех микробиологических лабораториях мира для получения чистых культур микробов. Без него, впрочем, не обходятся и в пищевой промышленности и даже при производстве кинофотопленки. Кондитеры и пекари добавляют в тесто небольшое количество агар-агара, чтобы дольше не черствели пирожные, бисквиты, хлеб.
Запасы красных водорослей огромные. Только одна из багрянок - филлофора регулярно создает у нас целые водорослевые плантации. В Черном море между Одессой и устьем Дуная плантация площадью в 10 тысяч квадратных километров ежегодно дает урожай в 10 миллионов тонн, что составляет примерно по 10 тонн с гектара. Кроме агар-агара, из нее здесь добывают еще и йод.
В Японии, Китае, Корее, на островах Океании из них готовят салаты, приправы, супы и даже конфеты. В Японии их разводят, особенно водоросль порфиру. Но несравненно более важна роль красных водорослей в промышленности. Из них получают агар-агар - смесь высокомолекулярных углеводов, нередко с присоединенными остатками серной кислоты. Растворенный в горячей воде агар после остывания образует плотный студень. Агар используется при изготовлении мармелада, пастилы, незасахаривающегося варенья и нечерствеющего хлеба, его добавляют в мороженое и желе. Он же придает бумаге и тканям глянцевитость. Еще важнее роль агара в микробиологии: на его основе изготавливают твердые среды для выращивания отдельных колоний микроорганизмов. В последнее время стало известно, что сульфатированные углеводы красных водорослей - каррагены - подавляют рост вируса, вызывающего СПИД.
Красные водоросли играют важную роль в жизни моря, потому что синтезируют органические вещества на таких глубинах, где другие водоросли жить не могут. Ими питаются многие морские животные.
1. 2 Классификация красных водорослей
В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных групп растений, вероятно, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на группы в основном совпадает с характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором пигментов, а также основано на общих особенностях строения. При таком подходе выделяется 10 групп водорослей: синезеленые (Cyanophita), пирофитовые (Pyrrophyta), золотистые (Chrysophyta), диатомовые (Bacillariophyta), желто-зеленые (Xanthophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зеленые (Chlorophyta) и харовые (Charophyta) Гарибова П.В. и др. Курс низших растений. - М.: Высшая школа, 2001. - С.41 .
В нашей стране большинство систематиков придерживаются точки зрения о разделении всех организмов на четыре царства - бактерии, грибы, растения и животные. К собственно водорослям в этом случае относятся все вышеперечисленные группы (отделы в царстве растений), кроме синезеленых. Последние, будучи прокариотическими организмами, попадают в царство бактерий.
Существуют и другие классификации. Например, некоторые зарубежные систематики делят все живые организмы на пять царств: Monera (доядерные), Protista (эукариотические одноклеточные или состоящие из многих клеток, не дифференцированных на ткани), Animalia (животные), Fungi (грибы), Plantae (растения). В этом случае синезеленые водоросли также относят к царству Monera, тогда как остальные отделы водорослей попадают в царство Protista, так как, не имея дифференцированных тканей и органов, не могут считаться растениями. Существует и такая точка зрения, согласно которой разные группы водорослей получают ранг отдельных царств.
В группу водорослей объединяют низшие растения, тело которых не расчленено на органы и ткани и называется слоевищем (талломом). Водоросли чрезвычайно разнообразны и в систематическом отношении представляют собой совокупность нескольких обособленных отделов растений, - вероятно, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Об этом говорят существенные различия в наборе пигментов в разных группах водорослей, деталях тонкой структуры хлоропластов (которые у водорослей часто называют хроматофорами), продуктах фотосинтеза, накапливающимся в клетке, в строении жгутикового аппарата и т.д.
Отдел красных водорослей, или багрянок, (Rhodophyta) включает более 600 родов и около 4000 видов. Древнейшие красные водоросли, обнаруженные в кембрийских отложениях, имеют возраст около 550 млн. лет.
Некоторые систематики выделяют эту группу в отдельное подцарство в царстве растений, поскольку багрянки имеют ряд особенностей, существенно отличающих их от других эукариотических водорослей. В их хроматофорах кроме хлорофиллов a и d и каротиноидов содержится еще ряд водорастворимых пигментов - фикобилинов: фикоэритрины (красные), фикоцианины и аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от малиново-красной (если преобладает фико-эритрин) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Запасным полисахаридом красных водорослей является «багрянковый крахмал», зерна которого откладываются в цито-плазме вне хлоропластов. По своей структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.
Отдел делят на два класса: бангиевые(Bangiophyceae) и флоридеи (Florideophyceae)
Класс флоридеи (Florideophyceae) объединяет многоклеточные сложно организованные формы. Включает следующие подклассы и порядки:
Подкласс гильденбрандиевые - Hildenbrandiophycidae
Порядок гильденбрандиевые - Hildenbrandiales
Подкласс немалиофицидовые - Nemaliophycidae
Порядок кораллиновые - Corallinales
Порядок батрахоспермовые - Batrachospermales
Порядок тореевые - Thoreales
Порядок немалиевые - Nemaliales
Порядок акрохетиевые - Acrochaetiales
Порядок пальмариевые - Palmariales
Подкласс анфельциевые - Ahnfeltiophycidae
Порядок анфельциевые - Ahnfeltiales
Подкласс родимениофицидовые - Rhodymeniophycidae
Порядок гелидиевые - Gelidiales
Порядок боннемезониевые - Bonnemaisoniales
Порядок грациляриевые - Gracilariales
Порядок гигартиновые - Gigartinales
Порядок родимениевые - Rhodymeniales
Порядок плокамиевые - Plocamiales
Порядок церамиевые - Ceramiales
1. 3 Строение красных водорослей
В состав клеточной стенки багрянок входят пектины и гемицеллюлозы, способные сильно набухать и сливаться в общую слизистую массу, заключающую протопласты. Нередко слизистые вещества склеивают нити таллома, что делает их скользкими на ощупь. В клеточных стенках и межклетниках многих багрянок содержатся фикоколлоиды - содержащие серу полисахариды, широко применяемые человеком в хозяйственной деятельности. Наиболее известные из них - агар, каррагинин, агароиды Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные. - М.: Мысль, 1998. - С.40 . Многие багрянки откладывают в клеточных стенках карбонат кальция, что придает им жесткость.
У большинства красных водорослей талломы образованы переплетающимися многоклеточными нитями, прикрепленными к субстрату с помощью ризоидов, реже в этой группе можно встретить одноклеточные (порфиридиум) и пластинчатые (порфира) формы. Размеры талломов багрянок - от нескольких сантиметров до метра.
В большинстве своем красные водоросли - обитатели морей, где они всегда прикреплены к камням, раковинам и другим предметам на дне. Порой багрянки проникают на очень большие глубины. Один из видов этих водорослей был обнаружен у Багамских островов на глубине 260 м (освещенность на такой глубине в несколько тысяч раз меньше, чем у поверхности моря). При этом водоросли одного и того же вида, растущие глубже, имеют, как правило, более яркую окраску - например ярко-малиновую на глубине и желтоватую на мелководье.
Один из типичных представителей багрянок - каллитамнион щитковидный (Callithamnion corymbosum) - образует изящные кустики ярко-розового цвета до 10 см высотой, состоящие из сильно разветвленных нитей. В морях на скалах растет немалион (Nemalion), слизистые бледно-розовые шнуры которого достигают 25 см длины и 5 мм толщины. У видов рода делессерия (Delesseria) талломы похожи на ярко-красные листья - они образовались путем срастания боковых ветвей главной оси. У распространенных в теплых морях видов рода кораллина (Corallina) талломы состоят из сильно пропитанных известью члеников, соединенных друг с другом сочленениями с небольшим содержанием извести, что придает всему растению гибкость, помогающую противостоять действию волн и расти в местах сильного прибоя.
1. 4 Размножение красных водорослей
Вегетативное размножение путем, фрагментации таллома; особенно часто наблюдается в местообитаниях, где факторы внешней среды (температура, свет) неблагоприятны для размножения спорами.
Бесполое размножение осуществляется посредством неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия в числе одной (моноспоры) или четырех (тетраспоры),
Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях - т етраспор ангиях (тетраспорангтгальная фаза). В т е траспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз. Расположение тетраспор в тетраспорангии может быть крестообразным (гелидиум, хондрус), рядовым (кораллина, дюренея) или по углам тетраэдра (церамиальные).
Вегетативное размножение для красных водорослей нетипично.
После оплодотворения, образовавшаяся зигота претерпевает сложное развитие прямо на гаметофите и дает начало особым спорам, которые называются карпоспорами, образующиеся в карпоспорангиях, тогда как у многих других водорослей зигота развивается в спорофит, давая начало новой форме развития растений. Жизненный цикл красных водорослей изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный Ботаника: систематика растений. / Под ред. М.И.Ашмарина. - Томск, 2004. - С.31 .
Оогамия заключается в слиянии крупной неподвижной, лишенной жгутиков, яйцеклетки с мелкой мужской - снабженным жгутиком сперматозоидом или безжгутиковым спермацием. Оогамия распространена у водорослей со сложным многоклеточным талломом, при этом мужские и женские половые клетки развиваются в специальных органах - антеридиях и оогониях , обычно резко отличающихся от вегетативных клеток.
Женский орган - карпогои - у большинства красных водорослей (флоридеофициевые) состоит из расширенной батальной части - брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка - трихогины (последняя отсутствует у бангифициевых). Трихогина или вообще не содержит - ядра или оно дегенерирует к моменту оплодотворения. Карпогон обычно развивается на особой короткой, состоящей из 3-4, реже из 7-9 клеток карпог онной ветви , которая в свою очередь сидит на поддерживающей (несу щей ) клетке. Антеридии (спер матангии) - обычно мелкие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких голых, лишенных жгутиков мужских оплодотворяющих элементов спер манциев . Выпавшие из антеридиев спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются, и ядро спермации по трихогине перемещается в брюшную часть карпогона. где сливается с женским ядром. Эти данные классических исследований конца прошлого века, сохранившие значение до наших дней, можно дополнить некоторыми наблюлениями последних лет. Так, в 1984 г. получены новые данные о динамике полового процесса у некоторых красных водорослей, В условиях эксперимента у Callithamnion cordaium удалось показать, что зрелые карпогоны (созревание их происходит в течение четырех дней после заложения карногонной ветви) восприимчивы к спермациям в течение 3 ч. Сам процесс слияния гамет, включающий известные из классических работ фазы (прикрепление спермация к трихогине; плазмогамия, перенос ядра спермация вниз по трихогине и кариогамия), длится 5 --10 ч. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее у большинства красных водорослей к образованию карпоспор. Детали этого развитии имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых спор карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона (или из его дочерней клетки) вырастают многоклеточные ветвящиеся нити гонимоблас ты, клетки, которых превращаются в карпоспоран гии, производящие по одной карпоспоре. Наконец, у большинства красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе и непосредственной от него близости, Если ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка, после оплодотворения вырастают гифообразные, без поперечных клеточных перегородок соединительные или ооб ластемн ые нити. Их возникновению предшествуют митотические деления копуляциоиного ядра и таким образом они содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются, и кончик ообластемной нити и ауксилярная клетка сливаются. Диплоидное ядро ообластемной нити делится, одно из дочерних ядер передается ауксилярной клетке, а другое остается в ообластемной нити, которая может расти к следующей ауксилярной клетке, и т. д.
Совокупность ауксилярной клетки (или клеток) с карпогоном называется прока рпием. Здесь нет необходимости в образовании длинных ообластемных нитей, связывающих карпогон и ауксилярные клетки, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цисто карпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток Рейвн П. и др. Современная ботаника. - М.: Мир, 2003. - С.66 .
2. Основные классы красных водорослей
2.1 Бангиевые. Порфира
Класс бангиевых объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки бангиевых одноядерные с одним звездчатым хлоропластом и одним центральным пиреноидом. У многих представителей класса хлоропласт имеет осевое положение, которое считается более примитивным по сравнению с пристенным. Половое размножение известно только у высокоорганизованных представителей класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки. Зигота подвергается делениям и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размн ти\ожение осуществляется моноспорами, реже акинетами. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидным движениям. Большинство представителей класса, особенно среди примитивных, -- пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.
Класс бангиевых невелик по объему. В нем насчитывают около 20 родов и 70 видов. Систематики делят его на 6 порядков, наиболее важным из которых является порядок бангиевых (Bangiales). Всех представителей класса можно разделить на две группы, которые, по-видимому, представляют собой две разные ветви эволюции. Первая включает многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы, распространенные преимущественно в море. Вторую группу составляют одноклеточные и колониальные водоросли, чаще встречающиеся в пресноводных и наземных местообитаниях. Если первая группа принадлежит к типичным багрянкам, то вторая по некоторым признакам сильно тяготеет к сине-зеленым водорослям.
Основные представители: порфиридиум (Porphyridium), хроотеце (Chroothece), гониотрихум (Goniotrichum), астероцитис (Asterocytis), порфира (Porphyra).
Наиболее известная одноклеточная водоросль из порядка порфиридиевых (Porphyridiales) -- порфиридиум (Porphyridium). Округлые клетки этой водоросли обычно собраны в слизистые колонии, которые в виде кроваво-красных пленок покрывают почву и влажные стены.
У другой одноклеточной водоросли -- хроотеце (Chroothece), также растущей на почве, очень сильного развития достигает слизистая оболочка. Она имеет вид слоистой ножки, превышающей длину клетки более чем в 50 раз.
У гониотрихума (Goniotrichum), так же как у астероцитиса (Asterocytis), нитчатое слоевище является уже постоянным признаком. У большинства видов клетки собраны в однорядные нитчатые колонии, и только у одного из бангиевых характерно половое размножение. Сперматангии у порфиры и бангии образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что в одной клетке развивается от 32 до 128 сперматангиев, каждый из которых содержит по одному спермацию. В оогонии, или карпогоны, превращаются обычные вегетативные клетки, каждая клетка -- в один карпогон.
Класс бангиевых внутри отдела Rhodophyta составляет весьма обособленную группу, обладающую рядом примитивных черт. Диффузный рост, образование органов размножения в любой клетке слоевища и отсутствие специализации в их строении, непосредственное превращение зиготы в карпоспоры, отсутствие типичной трихогины -- все это говорит об отличии бангиевых от флоридеевых. Некоторые ученые считали эти отличия столь принципиальными, что выделяли бангиевые из отдела красных водорослей и пытались сближать их с некоторыми сине-зелеными и даже зелеными водорослями. Но, с другой стороны, нельзя не учитывать и важных черт сходства обоих классов. У них одинаковы набор пигментов, запасные вещества, характер спермациев и карпоспор. Интересно отметить, что одним из важных отличительных признаков между ними всегда считалось отсутствие у бангиевых первичных и вторичных пор в месте соединения клеток. Однако при более пристальном изучении у многих бангиевых обнаруживаются типичные для красных водорослей поры. Это, несомненно, свидетельствует о тесном филогенетическом родстве всех багрянок. Кроме того, у примитивных флоридеевых можно найти еще много сходства с бангиевыми. Они имеют пиреноиды и звездчатый хлоропласт, одно ядро, споры их также способны к амебоидному движению. Поэтому логично предположить, что все красные водоросли едины в своем происхождении.
2.2 Флоридеи
Класс объединяет многоклеточные сложно организованные формы. Клетки одноядерные, реже многоядерные с пристенными хлоропластами. Половое размножение свойственно всем флоридеям, если оно отсутствует, то только при вторичной утрате. У некоторых представителей известно бесполое размножение спорами. Большинство видов класса - типичные морские обитатели, распространенные по всему Земному шару.
Основные представители: пресноводные батрахоспермум (Batrachospermum) и леманея (Lemanea), морские мелобезия (Melobesia), литотамнион (Lithotamnion), кораллина (Corallina).
Класс флоридеевых делят на шесть порядков на основании особенностей развития зиготы и строения ауксиллярной системы:
Порядок ГЕЛИДИЕВЫЕ
Порядок ГИГАРТИНОВЫЕ
Порядок КРИПТОНЕМИЕВЫЕ
Порядок НЕМАЛИЕВЫЕ
Порядок РОДИМЕНИЕВЫЕ
Порядок ЦЕРАМИЕВЫЕ
Каждый порядок включает весьма разнообразные по морфологическому и анатомическому строению водоросли.
Порядок ГЕЛИДИЕВЫЕ (Gelidiales) Гелидиевые -- небольшая, хорошо очерченная группа красных водорослей. В ней выделяют всего одно семейство и 8 родов. Ауксиллярные клетки, как и у немалиевых, отсутствуют, но еще до оплодотворения рядом с карпогонной ветвью образуются многочисленные мелкоклеточные нити. Это особая питающая ткань, в которой развиваются нити гонимобласта.
Клетки гелидиевых многоядерные, содержат множество пластинчатых хлоропластов и лишены пиреноидов. Размножается гелидиум половым и бесполым способом. При этом отличить гаметофиты от спорофитов можно только по органам размножения.
Порядок ГИГАРТИНОВЫЕ (Gigartinales) Гигартиновые -- чрезвычайно разнообразная группа с нечеткими границами. Это разнообразие проявляется во внешнем и внутреннем строении, в строении органов размножения, в особенностях развития гонимобласта. Уже само количество входящих в порядок семейств -- а их насчитывается 21 -- говорит о большой его неоднородности. Единственным критерием для выделения порядка служит то, что ауксиллярной клеткой у этих водорослей является обычная клетка слоевища.
По мере изучения этих водорослей границы между упомянутыми порядками становятся все менее ясными, и определение этих границ часто доступно лишь опытным специалистам. Идет постоянный процесс перемещения родов из порядка в порядок. Нередки случаи, когда детали развития оплодотворенного карпогона очень трудно разгадать и объяснить и разные исследователи на одном и том же микроскопическом препарате могут видеть разные вещи. По-видимому, справедливо утверждение о том, что стабильность существующей классификации красных водорослей иллюзорна и что из всех порядков только один -- церамиевые -- достаточно хорошо отграничен.
Порядок КРИПТОНЕМИЕВЫЕ (Cryptonemiales) У криптонемиевых уже имеются специальные ауксиллярные клетки. Они закладываются до оплодотворения на особых дополнительных ветвях в отдалении от карпогонных ветвей или в непосредственной близости к ним. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярных клеток после слияния их с карпогоном. Слоевище криптонемиевых имеет различную форму (от цилиндрической до пластинчатой и корковидной) и различное анатомическое строеение (как одноосевого, так и многоосевого типа). Целая группа водорослей обладает обызвествленным слоевищем. Клетки одноядерные и многоядерные, с одним или несколькими хлоропластами пластинчатой или чечевицеобразной формы, лишенными пиреноидов. Рост осуществляется одной или несколькими апикальными клетками, в формировании слоевища ряда водорослей участвует особая меристема.
У криптонемиевых имеется чередование гаметофита и тетраспорофита, сходных по внешнему и внутреннему строению. Тетраспорангии, крестообразно или зонально разделенные, развиваются по-разному. Карпогонные ветви простые или разветвленные, обычно многоклеточные; они возникают отдельно друг от друга или по нескольку вместе в сорусах, нематециях или концептакулах. После церамиевых криптонемиевые -- самый крупный порядок красных водорослей. Он включает 13 семейств, 110 родов и более 900 видов, распространенных по всему Мировому океану.
Порядок НЕМАЛИЕВЫЕ (Nemaliales) Порядок немалиевых объединяет организмы, у которых отсутствуют ауксиллярные клетки. Нити гонимобласта развиваются непосредственно от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки после того, как в нее перейдет ядро карпогона. Специальных питающих клеток у немалиевых тоже нет. У сложно организованных форм во время оплодотворения или после него происходит слияние клеток карпогонной ветви и несущей клетки в самых разных сочетаниях. Порядок немалиевых -- наиболее примитивная группа красных водорослей. Он объединяет 8 семейств, которые можно разделить на две группы. В первой группе слоевище имеет одноосевое строение, во второй -- оно построено по многоосевому типу. Почти все флоридеевые, которые обитают в пресных водах, относятся к немалиевым водорослям.
Порядок РОДИМЕНИЕВЫЕ (Rhodymeniales) Родимениевые -- небольшой, достаточно хорошо отграниченный порядок, занимающий обособленное систематическое положение в классе флоридеевых. Основное отличительное свойство родимениевых состоит в том, что ауксиллярная клетка, которая формируется незадолго до оплодотворения, является производной несущей клетки карпогонной ветви. Все родимениевые имеют прокарп -- ауксиллярная и карпогонная ветви представляют собой единое образование. От несущей клетки развиваются карпогонная ветвь, всегда трех-, четырехклеточная, и двухклеточная ауксиллярная ветвь, верхняя клетка которой служит ауксиллярной. До оплодотворения ауксиллярная клетка плохо различима, но после него сильно увеличивается и наполняется густым плазматическим содержимым. Все водоросли порядка построены по многоосевому типу. Рост осуществляется в результате деятельности апикальных клеток, а также верхушечной или краевой меристем. Порядок делится на два семейства, различающиеся особенностями анатомического строения. Семейство шампиевых (Champiaceae) характеризуется полым слоевищем, при этом полость ограничена длинными узкими клеточными нитями. Тетраспорангии делятся тетраэдрически, некоторые роды имеют полиспоры. Тетраспорангии делятся крестообразно. Несмотря на небольшой объем, порядок отличается чрезвычайно широким ареалом. Родимениевые распространены по всем морям от тропиков до Северного Ледовитого океана, но все-таки наиболее богато они представлены в теплых морях.
Порядок ЦЕРАМИЕВЫЕ (Ceramiales) По объему церамиевые намного превосходят все другие порядки в классе флоридеевых. Достаточно сказать, что они объединяют более 250 родов и около 1500 видов. Но, несмотря на столь большой объем, порядок -- хорошо очерченная группа, которая делится всего на 4 четко ограниченных семейства. Единообразие порядка проявляется прежде всего в структуре и в развитии органов размножения. Всем церамиевым свойствен прокарп. Ауксиллярная клетка отчленяется непосредственно от несущей клетки четырехклеточной карпогонной ветви. Формируется ауксиллярная клетка только после оплодотворения.
В то время как репродуктивная система церамиевых построена по единому плану, вегетативная организация их отличается разнообразием. На этом и основана классификация порядка. Все церамиевые построены по одноосевому типу. Из четырех семейств на самой низкой ступени развития стоит семейство церамиевых. Остальные три, по-видимому, представляют параллельные линии эволюции, и сейчас трудно сказать, какое из них стоит на более высокой ступени организации. Распространены церамиевые по всему Мировому океану, но особенно богато представлены в тропиках.
Порядок ГРАЦИЛЯРИЕВЫЕ (Gracilariales) Порядок грациляриевых включает несколько небольших родов и один весьма крупный -- грацилярия (Gracilaria), более 100 видов которого широко распространены в умеренных и тропических морях земного шара. Виды грацилярии, как, впрочем, вообще все водоросли порядка, имеют тенденцию уплощаться, поэтому, кроме цилиндрических, есть немало форм с плоским, вплоть до листовидного, слоевищем. Виды грацилярии в некоторых странах служат сырьем для агаровой промышленности. Растения грацилярии жесткие, хрящеватые. Взрослое слоевище имеет «клеточную» структуру, каких-либо следов нитчатого строения проследить не удается. Центральная часть состоит из крупных клеток, кнаружи постепенно уменьшающихся в размерах, кора построена из нескольких слоев мелких клеток. Рост слоевища происходит за счет меристемы, которая сформировалась на основе одноосевого строения. Правда, центральную ось не удается проследить даже у проростков, видна только одна апикальная клетка, отчленяющая вниз сегменты от трех своих поверхностей. Особенности размножения состоят в том, что ауксиллярная клетка до оплодотворения неразличима. Двухклеточная карпогонная ветвь образуется на клетках внешней коры. После оплодотворения карпогон сливается с несколькими соседними клетками, образуя массивную клетку слияния, из которой вырастают нити гонимобласта, направленные к поверхности слоевища. После оплодотворения в месте образования прокарпа поверхностные клетки усиленно делятся, образуя толстую мелкоклеточную кору, из которой позднее формируется крыша цистокарпа с отверстием посередине. Цистокарпы, разбросанные по слоевищу, выступают над его поверхностью в виде мелких шариков. Питание развивающегося гонимобласта осуществляется клеткой слияния и отчасти близлежащими клетками слоевища. Сперматангии у грацилярии образуются в специальных углублениях коры, напоминающих концептакулы, с отверстием на вершине. Крестообразно разделенные тетраспорангии разбросаны в коровом слое по всему слоевищу.
Порядок АКРОХЕТИЕВЫЕ (Acrochaetiales) Эти водоросли устроены наиболее просто. Слоевище состоит из свободно разветвленных однорядных нитей. Они образуют кустики микроскопических размеров (как правило, высотой до 5 мм), и только как исключение встречаются более крупные растения, высотой до 25 мм. Ветвление в этих кустиках попеременное, неправильное. Часто короткие боковые веточки на вершине заканчиваются волоском, однако имеется немало видов, у которых волоски никогда не образуются. Лишь немногие акрохетиевые водоросли растут на грунте -- на камнях, скалах и т. п., большинство же предпочитает поселяться на других водорослях и животных. Особенно часто их можно встретить на ламинариевых водорослях, на гидроидах, мшанках, моллюсках. При этом они не только прикрепляются к поверхности организмов, но и проникают в ткани хозяина.
Строение базальной части акрохетиевых меняется в зависимости от характера субстрата. На твердом субстрате, будь то камни или водоросли с плотным строением, чаще встречаются псевдопаренхимные подошвы, на рыхлом -- свободные стелющиеся нити. В целом для акрохетиевых весьма характерна разнонитчатая структура. Наиболее отчетливо она проявляется у водорослей в молодом состоянии, так как при разнонитчатом строении вначале обычно развивается стелющаяся структура, из клеток которой возникают вертикальные побеги. Внутриклеточное строение представителей семейства отличается разнообразием. Здесь можно встретить формы с осевым и пристенным хлоропластом, с пиреноидами и без них. Форма хлоропластов служит хорошим признаком для разграничения родов. У одних они звездчатые, у других -- лентовидные, спирально закрученные, у третьих -- в виде дисков. Бесполое размножение у акрохетиевых осуществляется преимущественно моноспорами, тетраспоры отмечаются довольно редко. Спорангии сидят на коротких боковых веточках, где располагаются одиночно или по 2--3 вместе. Тетраспоры делятся крестообразно. Карпогон -- единственная клетка, располагается она сбоку от основных ветвей или на коротких боковых веточках. Изредка встречается двухклеточная карпогонная ветвь. Сперматангии в виде мелких округлых клеток располагаются на вершине боковых веточек. После оплодотворения и отпадения трихогины карпогон делится поперечными перегородками на несколько клеток, из которых вырастает пучок нитей гонимобласта. Не всем акрохетиевым свойственно половое размножение; некоторые размножаются только бесполым способом, среди них -- многие виды родохортона (Rhodochorton). В природе акрохетиевые распространены чрезвычайно широко. В большинстве своем - это морские организмы, известные во всех морях Мирового океана. Пресноводных видов намного меньше -- всего 5, они принадлежат к роду одуинелла (Audouinella). Из морских обитателей самой характерной и распространенной водорослью семейства является акрохетиум (Acrochaetium). В литературе описано около 250 видов этого рода. Когда эти виды начали изучать в культуре, особенно их размножение и циклы развития, то обнаружилось, что многие прежние виды -- не что иное, как стадии или формы развития в жизненном цикле других видов. Другая морская водоросль семейства -- родохортон -- отличается более грубым и крупным слоевищем, растущим, как правило, на каменистом грунте. На прибойной литорали наших северных морей родохортон часто образует самостоятельный пояс, покрывая затененную поверхность валунов и скал темно-красным налетом. Филогенетическое положение семейства акрохетиевых не совсем ясно. Хотя его и помещают как наиболее просто организованную группу в начале всей системы флоридеевых, до сих пор неизвестно, говорит ли эта простота о примитивности его представителей или она результат вторичного упрощения. В последнее время было обнаружено, что некоторые багрянки имеют в своем цикле развития стадии или поколения точно такого же строения, как акрохетиевые. Это наблюдение позволяет предположить, что семейство представляет собой искусственную группу, которая требует более подробного изучения. В этой связи интересно подчеркнуть, что у ряда водорослей семейства неизвестно половое размножение и что они заметно различаются внутриклеточным строением.
Порядок БАТРАХОСПЕРМОВЫЕ (Batrachospermales) Этот порядок интересн тем, что в нем можно проследить первые шаги в усложнении организации слоевища багрянок при переходе от свободно-нитчатого к плотному строению. Характерные черты лучше всего проследить, познакомившись с одной из самых известных пресноводных багрянок -- батрахоспермумом (Batrachospermum). Около 50 видов этого рода распространено во всех частях света. Предпочитают они хорошо аэрируемые воды медленно текущих рек и ручьев, но их можно встретить и в прибрежной части озер, там, где отсутствуют сильные колебания температуры. Некоторые проникают даже в торфяные болота, но чаще встречаются вблизи ключей. Мягкое слизистое слоевище батрахосперму-ма состоит из центральной однорядной разветвленной оси. Основные ветви густо покрыты пучками коротких веточек ограниченного роста, расположенных мутовками. Строение батрахоспермума легко представить как результат усложнения и упорядочения строения акрохетиевых, и это подтверждается индивидуальным развитием видов батрахоспермума. Вначале образуется стелющаяся по субстрату нить, она ветвится с образованием псевдопаренхимной подошвы, из клеток которой возникает множество вертикальных однорядных побегов, морфологически почти неотличимых от акрохетиума. Эта стадия, которую так и называют стадией акрохетиума, может существовать достаточно долгое время и даже размножаться моноспорами. Немудрено, что ее часто принимают за самостоятельные виды акрохетиума. Развитие этой стадии в большой степени определяется условиями среды. В целом ее можно назвать теневой формой роста, тогда как стадия батрахоспермума - световая форма. В связи с этим в природе они приурочены к разным сезонам. Побеги батрахоспермума развиваются в любом месте стадии акрохетиума. Их строение относится к центральноосевому типу, который в литературе часто называют типом батрахоспермума. Верхушечная клетка центральной оси отчленяет новые сегменты, которые быстро растут в длину и толщину. На каждом из этих сегментов образуются мутовки из 4--6 мелких клеток, которые постепенно вырастают в пучки ветвей ограниченного роста. Конечные клетки боковых веточек нередко преобразуются в волоски. Ветви в пучках связаны большим количеством слизи. Из нижних клеток ветвей ограниченного роста возникают обычно клеточные ризоидные нити, спускающиеся вниз по слоевищу и обволакивающие центральную ось. От этих нитей могут развиваться дополнительные пучки ветвей ограниченного роста, которые вместе с первыми служат ассимиляционными нитями. Органы бесполого размножения -- моноспорангии -- на растениях батрахоспермума встречаются очень редко, гораздо чаще они образуются на неполовозрелых растениях, подобных акрохетиуму. Половое размножение отличается некоторыми особенностями. Трихогина необычной для красных водорослей кеглевидной или цилиндрической формы. Карпогон образуется на вершине веточек, возникающих от нижних клеток ветвей ограниченного роста. Шаровидные сперматангии развиваются на вершине боковых веточек, по 1--3 на клетках, которые ничем не отличаются от вегетативных. Зрелые гонимобласты -- четко отграниченные образования, погруженные в слизь среди ассимиляционных нитей и плотно окруженные ими.
Порядок КОРАЛЛИНОВЫЕ (Corallinales) Он характеризуется огромным многообразием форм. От остальных водорослей порядка, как и вообще от всех багрянок, кораллиновые отличить легко: слоевище их настолько пропитано известью, что их скорее можно принять за кораллы или камни, чем за водоросли. Кроме обызвествления, эти водоросли обладают еще одной своеобразной чертой: органы как полового, так и бесполого размножения у них образуются в особых вместилищах -- концептакулах, которые сообщаются с внешней средой одним или несколькими отверстиями.
Подсемейство кораллиновые (Corallinoideae) Членистые кораллиновые характеризуются вертикальным разветвленным слоевищем, в котором обызвествленные членики чередуются с лишенными извести сочленениями. В морях России чаще других можно найти кораллину и амфироа. Это наиболее важные представители подсемейства. Каждый из этих родов соединяет в себе признаки целой группы родов и отражает отдельную линию эволюции.
Род кораллина (Corallina) включает невысокие растения, очень красивые благодаря перистому и вильчатому ветвлению. Вертикальное слоевище образуется на базальной части, которая здесь развита в меньшей степени, чем у корковых, и намного проще устроена. Членики всегда пропитаны известью, хотя обызвествление обычно не затрагивает внутренних частей и ограничено корой. Нити внутренней части слоевища состоят из клеток одинакового размера, расположенных поперечными рядами (на продольном срезе). Несколько слоев коровых клеток заканчивается у поверхности одним слоем покровных клеток. Последние отсутствуют только над апикальными клетками, осуществляющими рост в длину. Центральные и коровые клетки часто сливаются друг с другом. Сочленение никогда не обызвествляется и состоит из одного ряда параллельно расположенных длинных толстостенных клеток. В начале образования сочленения оно бывает покрыто корой, которая впоследствии разрушается.
Не все материнские клетки тетраспорангиев достигают зрелости. Часть из них остаются стерильными. Половые растения кораллины более неправильно разветвлены и гуще покрыты концентакулами. Сперматангии образуются на дне и боковых стенках концептакула и имеют весьма характерную форму. Они расширены (наподобие головки) на переднем конце и вытянуты в длинный узкий хвост на заднем.
Род амфироа (Amphiroa) отличается меньшим числом видов и более ограниченным географическим распространением. Вильчато-разветвленные растения амфироа также состоят из отчетливых члеников, однако в их образовании прослеживаются еще некоторые примитивные черты, сближающие этот род с нечленистыми кораллиновыми. Клетки центральных нитей расположены упорядоченно, дугообразными поперечными зонами, причем зона длинных клеток чередуется с зоной коротких. Снаружи центральный пучок ограничен мелкоклеточной корой.
Стараясь понять филогенез криптонемиевых, ученые исходят из того, что различные направления развития в порядке (впрочем, как и во всем классе флоридеевых) находят отражение, прежде всего в характере строения женской половой системы и в особенностях развития гонимобласта. Основными критериями служат наличие или отсутствие прокарпа, число клеток в карпогонной и ауксиллярной ветвях, место образования ауксиллярной клетки. Раньше все семейства порядка делили на две группы -- имеющие прокарп и не имеющие такового. Но чем глубже изучают эти водоросли, тем очевиднее становится, что специализация ауксиллярной системы может идти у разных водорослей независимо. Во многих семействах наряду с родами, у которых карпогонная и ауксиллярная ветви образуются отдельно, можно найти роды, уже имеющие в той или иной мере развитый прокарп. По современным воззрениям, одним из важных признаков, на который опираются при построении классификации криптонемиевых, является одно- или многокарпогонный характер женской половой системы.
Современную классификацию порядка нельзя признать до конца разработанной. Связь порядка с другими багрянками также остается неясной, хотя имеются свидетельства сходства отдельных криптонемиевых с водорослями порядка гигартиновых.
Заключение
Красные водоросли (Rhodophyta) -- отдел водорослей, характеризующийся красной окраской слоевища, обусловленной наличием специфических пигментов билипротеинов -- красного фикоэритрина и синего фикоцианина. Продукт ассимиляции -- багрянновый крахмал. Красные водоросли делятся на два класса -- Bangiophyceae и Florideophyceae и насчитывают свыше 600 родов и 4000 видов (в подавляющем большинстве морских). Красные водоросли -- многоклеточные, сложно расчлененные растения, но менее крупные, чем бурые водоросли (немногие виды достигают 2 м). Клетки красных водорослей покрыты ослизненной оболочкой, из которой получают студень -- агар-агар, содержащий пектин, сахара, белки. В хроматофорах преобладает пигмент фикоэритрин (красного цвета).
В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных групп растений, вероятно, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на группы в основном совпадает с характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором пигментов, а также основано на общих особенностях строения. Некоторые систематики выделяют красные водоросли в отдельное подцарство в царстве растений, поскольку багрянки имеют ряд особенностей, существенно отличающих их от других эукариотических водорослей.
Отдел делят на два класса: бангиевые (Bangiophyceae) и флоридеи (Florideophyceae)
Класс бангиевые (Bangiophyceae) объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Основные представители: порфиридиум (Porphyridium), хроотеце (Chroothece), гониотрихум (Goniotrichum), астероцитис (Asterocytis), порфира (Porphyra).
Класс флоридеи (Florideophyceae) объединяет многоклеточные сложно организованные формы.
Споры и гаметы багрянок лишены жгутиков, а цикл их развития включает не две, как у других водорослей, а три стадии. После слияния гамет из зиготы развивается диплоидный организм (в той или иной, иногда редуцированной, форме) - спорофит, производящий диплоидные же споры. Из этих спор развивается второе диплоидное поколение - спорофит, в клетках которого в определенное время происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Из такой споры развивается третье поколение - гаплоидный гаметофит, производящий гаметы.
Для красных водорослей характерен сложный цикл развития, не встречающийся у других водорослей. Репродуктивные клетки красных водорослей никогда не имеют жгутиков. Они выходят из спорангия или гаметангия в результате образования большого количества слизи и разносятся водой.
Список литературы
1. Ботаника: систематика растений. / Под ред. М.И.Ашмарина. - Томск, 2004. - 248с.
2. Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные. - М.: Мысль, 1998. - С.40
3. Гарибова Л.В. и др. Курс низших растений. - М.: Высшая школа, 2001. - 162с.
4. Рейвн П. и др. Современная ботаника. - М.: Мир, 2003. - 362с.
5. А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. - М.: Академия, 2006.
6. Басов В.М., Ефремова Т.В. Анатомия, морфология и систематика растений. - М.: 2004
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Особенности среды обитания красных водорослей, их пигментация и процесс поглощения лучей солнечного света. Характеристика репродуктивных клеток красных водорослей. Сложное развитие зиготы, образовавшейся после оплодотворения, и формирование карпоспор.
презентация , добавлен 29.03.2012
Классификация низших растений. Строение и формы бактерий, их роль и распространение в природе. Характеристика отделов сине-зеленых, диатомовых, бурых и красных водорослей. Особенности их строения и размножения, области обитания, хозяйственное значение.
курсовая работа , добавлен 11.02.2014
Строение таллома красных водорослей. Вегетативное размножение - путем фрагментации таллома. Оогамный половой процесс. Изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный цикл развития. Наиболее важный запасный продукт полисахарид - багрянковый крахмал.
реферат , добавлен 01.08.2009
Общая характеристика зеленых водорослей – группы низших растений. Место обитания морских зеленых водорослей. Их размножение, строение и способы питания, химический состав. Описание наиболее распространенных видов морских водорослей Японского моря.
реферат , добавлен 16.02.2012
Водоросли - низшие растительные организмы, причисляемые к группе споровых. Независимый образ жизни водорослей благодаря хлорофиллу, приготовление ими необходимых органических соединений из неорганических. Среда обитания и виды размножения водорослей.
реферат , добавлен 16.12.2009
Биологическая характеристика водорослей, их анатомическое строение. Размножение одноклеточной водоросли. Направления развития прикладной альгологии. Происхождение и эволюция водорослей, их экологические группы. Водоросли водных местообитаний, снега, льда.
презентация , добавлен 25.11.2011
Разделение водорослей на систематические группы высшего ранга, его совпадение с характером окраски и чертами строения. Клеточные оболочки водорослей. Бесполое и половое размножение водорослей. Черты сходства и различия желто-зеленых и зеленых водорослей.
реферат , добавлен 09.06.2011
Водоросли как представители фотоавтотрофных организмов нашей планеты, их происхождение и этапы развития. Способы и условия питания водорослей. Воспроизведение себе подобных у водорослей посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.
реферат , добавлен 18.03.2014
Трофическая цепь экосистемы водоема. Классификация водорослей, их распределение в зависимости от глубины, распространение и роль в биогеоценозах. Использование водорослей человеком. Вегетативное, бесполое, половое размножение. Группы почвенных водорослей.
презентация , добавлен 19.02.2013
Почвенные водоросли как участники процессов почвообразования. Изучение и характеристика качественного состава водорослей почв отдела Cyanophyta. Строение и размножение синезелёных водорослей. Сравнение качественного и количественного состава Cyanophyta.
Имеющих преимущественно красную окраску. В настоящее время известно более 600 родов и около 5 тысяч видов этих растений . Представители данной группы – порфира, грациллярия, анфельция. Ископаемые красные водоросли известны с мелового периода. В процессе эволюции их считают наиболее примитивными растениями – предшественниками более организованных форм.
Практически все виды красных водорослей – обитатели соленых водоемов (морей, океанов), только около 200 видов – пресноводные формы. Обитают багрянки и в прибрежной полосе, и на большой глубине (до 200 м), где часто являются преобладающими формами в морской флоре. В морях России встречается более 400 видов.
Обычно красные водоросли – это достаточно крупные растения, реже встречаются микроскопические виды. В этой группе есть нитчатые и псевдопаренхимные формы, редкие одноклеточные виды (бапгиевые). Характерно отсутствие истинно паренхимных форм.
Таллом . Слоевище типичного представителя группы имеет сложное анатомическое строение. Окраска различна – от ярко-красной, малиновой до оттенков желтого и голубовато-зеленого цвета, что обусловлено сочетанием различных пигментов в хлоропластах клеток.
Строение клетки . Все эти водоросли эукариоты. Клеточная стенка представлена основной тканью из фибрилл целлюлозы либо ксилана и аморфной материей, состоящей из агара, агароидов, каррагинана, имеющих желирующие свойства. У некоторых видов клеточная стенка пропитана карбонатом кальция или магния, что придает ей повышенную прочность. Так, кораллиновые водоросли внешне выглядят как кораллы, так как их оболочки сильно кальцинированы.
В хлоропластах клеток содержатся, кроме хлорофилла и каротиноидов, ряд синих и красных пигментов, определяющих окраску водорослей. В качестве запасного питательного вещества в клетках красных водорослей накапливается багрянковый крахмал (близкий по строению к гликогену и амилопектину), который краснеет от йода, содержащегося в морской воде. Также в цитоплазме запасаются многоатомные спирты и флоридозид – низкомолекулярный углеводород.
Размножение красных водорослей . Размножение происходит посредством полового процесса, вегетативное или бесполое. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами. При половом происходит слияние мужских половых клеток (спермаций) с женскими (карпогонами). Появляются нитевидные выросты, несущие карпоспоры, - диплоидное поколение.
Багрянки играют важную роль в природе и жизни морских обитателей. Эти растения служат кормом морским животным, участвуют в естественном самоочищении водоемов, иногда определяют характер флоры в определенных областях.
Значение . Огромное практическое значение имеют такие водоросли из данного отдела, как анфельция, филлофлора, гелидиум, фурцелярия, из которых получают желеобразующие вещества – агар-агар, карраген, агароид. Некоторые виды багрянок употребляют в пищу (порфира, грацилярия).
Родимения – красная водоросль
, которая встречается по обоим берегам северного басейна Атлантического океана. По форме напоминает ладонь, а по текстуре тонкую резину, величиной от 12 до 40 см. KB растет на скалах, моллюсках и больших по размеру водорослях. Красную окраску им придаёт пигмент фикоэритрин.
И клеточных стенках и межклетниках многих багрянок содержатся фикоколлоиды – содержащие серу полисахариды. Наиболее известные из них -агар, каррагинин, агароиды. Конечно, наибольшее значение имеет агар-агар. Он повсеместно применяется в косметическом производстве (пасты, крема, гели) и пищевой промышленности для приготовления желе, пастилы, мармелада, и других продуктов.
Красные водоросли являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов.
Красные водоросли содержат вещества, обладающие антивирусной, антибактериальной и антигрибковой активностью.
Во многих видах красных водорослей обнаружены гемагглютинины, соединения брома и йода, каининовая кислота, обладающая нервновозбуждающим действием. Каррагинан, как и пар, относится к группе галактанов и применяется в косметологии и фармацевтике как отхаркивающее средство.
Красные водоросли – это незаменимый ингредиент в натуральных косметических средствах противовозрастной линии. С помощью красных водорослей восстанавливаются физиологические функции кожи, активизируются обновления ее клеток. Благодаря содержанию витаминов, полисахаридов, альфа- и бета-каротина они смягчают, увлажняют и питают кожу, обладают лимфодренажным эффектом, успешно воздействуя на жировые отложения.
Как мощный антиоксидант красные морские водоросли предотвращают преждевременное старение, являющееся прежде всего результатом окислительных процессов в организме. Уникальные свойства красных морских водорослей как иммуностимулятора позволяют организму эффективно противостоять любым вирусным и бактериальным инфекциям. Кроме того, красные морские водоросли восстанавливают работу поджелудочной железы.
Водоросли обладают противоопухолевой, противовоспалительной и иммуномодулирующей активностью, антимикробным, антимутагенным и противовирусным действием.
Красные морские водоросли содержат большое количество протеина и жирных кислот, участвующих в строительстве клеточных мембран. Они играет важную роль в процессе обновления кожных покровов.
Провитамин А, содержащийся в красных водорослях порфире, обеспечивает нормальную жизнедеятельность клеток; фтор, фосфор, магний и кальций участвуют в восстановлении минерального баланса в организме; витамины группы В укрепляют стенки кровеносных сосудов.
Такой отдел водорослей как Красные, или их другое название – багрянки, может насчитать в себе более шести сотен родов, около трёх тысяч восьми ста видов. Большая часть Красных водорослей – это морские водоросли, проживающие в бентосе. Они расселяются на каменистом дне моря или океана. Только 5% Красных водорослей живет в пресных водоемах и на почве. Большая часть багрянок живет на довольно больших глубинах. Одна из таких багрянок недавно была обнаружена на глубине в 268 метров, при освещенности в 0,0005 процентов от полного дневного света. Для фотосинтезирующих организмов это рекордная отметка. Красные водоросли также широко распространяются по тропическим и теплым морям, но в то же время их немалое количество находится и в холодных водоемах. Число морских багрянок превышает все прочие многоклеточные морские водоросли.
Среди Красных водорослей различают пластинчатые водоросли, нитчатые и одноклеточные неподвижные. Однако большинство из них образуют таллом за счет плотного переплетения одной или многих нитей, они держатся совместно со слизистым межклеточным матриксом. Некоторые водоросли багрянки достигают размеров до двух метров, например порфиры.
В виде пластинок или зерен существуют хроматофоры, они содержат в себе хлорофиллы a и d, фикобиллины и каротиноиды. За счет водорастворимых фикобиллинов, придается характерная окраска багрянкам, также они маскируют цвет хлорофилла. За счет их различного сочетания определяется цвет водорослей – если преобладают красные фикоэритрины, то водоросли имеют ярко-малиновый оттенок, у глубоководных водорослей преобладают синие фикоцианы и они имеют зеленоватый оттенок, мелководные водоросли с преобладанием фикоцианов имеют желтоватый оттенок. Багрянки отлично поглощают фиолетовые, зеленые и синие лучи света, которые могут проникать на большие глубины. На разных глубинах одни и те же водоросли могут иметь разный окрас. По всей вероятности, хроматофоры Красных водорослей произошли от симбиотических цианобактерий, с ними они похожи биохимически (по наличию фикобиллинов) и структурно (имеют одиночные тилакоиды).
Багрянковый крахмал является продуктом ассимиляции, он откладывается в цитоплазме. Данный полисахарид близок к гликогену и амилопектину и в отличие от крахмала, если подействовать на него йодом он приобретет красно-бурый цвет. Клеточная стенка водорослей багрянок складывается из гемицеллюлозных и пектиновых компонентов, которые достаточно сильно набухают, а затем образуют общую слизь. В стенках багрянок откладываются слои извести, к примеру, у рифообразующих коралловых водорослей.
Жгутиковые стадии полностью отсутствуют при размножении. Бесполое размножение происходит за счет апланоспор, а половой процесс является оогамным. Гаметофиты и спорофиты могут быть как схожего, так и отличающегося строения.
Багрянки это единая естественная и весьма древняя группа, за ними остаются остатки из девона и силура.
Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") –розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового до почти черного цвета, а также включает все оттенки красного и розового. Красные водоросли, обитающие в сильно освещенных местах, окрашены в желтый, коричневый или черный цвет из-за присутствия в клетках большого количества фотозащищающих каротиноидов. Объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, нитчатым, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным типами структуры тела. Для всех представителей характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. Форма таллома разнообразная: нитчатая, кустистая, корковидная, пластинчатая, пузыревидная, мешковидная и др. Обитают главным образом в морях и океанах (обычно прикрепленные формы), реже встречаются в пресных водах. Известно около 4 тысяч видов.
Строение клетки . Клетка у красных водорослей эукариотная: имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и другие.В клетках красных водорослей встречается от одной до многих пластид. Между клетками имеются поровые соединения. Помимо наружной клеточной мембраны, клетки родофит имеют особое образование – клеточную стенку.
Ядро чаще всего одно, но имеются и многоядерные представители. Ядра красных водорослей мелкие. Для некоторых видов известна эндоредупликация, или репликация ядерного генома без митоза. Она приводит к полиплоидии, или кратному увеличению набора хромосом в клетках. Митохондрии с уплощенными кристами.
Хлоропласты красных водорослей различной формы, они обычно расположены вдоль клеточных стенок, или париетально. Эти пластиды в основном дисковидные и лентовидные. Форма хлоропластов может меняться в зависимости от возраста водоросли. Каждый хлоропласт окружен своей собственной двухмембранной оболочкой, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды в хлоропластах одиночные, не собраны в группы и лежат на одинаковом расстоянии друг от друга. Один или два тилакоида расположены обычно по периферии хлоропласта параллельно его оболочке. Хлоропластная ДНК имеется в виде маленьких нуклеоидов, разбросанных по всей строме хлоропласта. Каждый нуклеоид содержит несколько кольцевых молекул хлоропластной ДНК.
Из хлорофиллов в пластидах красных водорослей присутствует только хлорофилл а , который маскируется дополнительными пигментами – фикобилинами: красным фикоэритрином, синими фикоцианином и аллофикоцианином. Эти фикобилины локализованы на поверхности тилакоидов в особых образованиях – фикобилисомах полусферической и полудисковидной формы.
Клеточная стенка состоит из структурной фибриллярной фракции и аморфного матрикса. Прочность клеточной стенке придают фибриллы из целлюлозы, которые у красных водорослей образуют неправильную сеть. Наиболее важными веществами полисахаридного аморфного матрикса являются агар, агароиды, каррагинан. Эти вещества синтезируются в цистернах аппарата Гольджи, затем транспортируются к клеточной поверхности и встраиваются в стенку. На их долю приходится до 70 % сухого веса клеточной стенки. У ряда красных водорослей поверх клеточной стенки может располагаться кутикула, состоящая главным образом из белка. Среди багрянок имеются виды с обызвествленными оболочками: в них откладывается кальцит или арагонит. Инкрустироваться может часть таллома или весь таллом.
Общая характеристика.
Почти все красные водоросли являются фототрофами и строят свое тело с помощью фотосинтеза. Продукты фотосинтеза – особый багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме, а не в хлоропласте, как у зеленых водорослей. Багрянковый крахмал дает с йодом ярко-красное окрашивание. Важный запасной продукт – низкомолекулярный углеводород флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может превышать 10 % от величины сухого веса. Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у цианобактерий и криптомонад. Его концентрация в клетках увеличивается с увеличением солёности среды. Некоторые багрянки могут также запасать многоатомные спирты.
Большинство видов красных водорослей – многоклеточные сложноустроенные организмы, размеры которых могут достигать 1–2 метров и только примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное строение (рис. 17). Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых обычно составляет 3–6 лет. Форма тела багрянок весьма
Рис. 17 Внешний вид красных водорослей: А – одноклеточная водоросль Порфиридиум; Б – многоклеточная водоросль Делессерия
разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются талломы родофит ризоидами или подошвой.
Наиболее сложно устроены талломы Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих красных водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.
Размножение.
У красных водорослей встречается три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.
Бесполое размножение осуществляется с помощью различных спор. Споры могут располагаться в спорангии по одной, две и четыре; они называются соответственно моноспоры, биспоры и тетраспоры. Тетраспоры могут располагаться в тетраспорангиях по-разному: друг над другом – линейно, или зонально, крестообразно и в углах тетраэдра (рис. 18).
Рис. 18. Типы расположения тетраспор в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A – крестообразное; Б - крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное
Половое воспроизведение у красных водорослей оогамное, оно имеет ряд особенностей, не встречающихся у других групп водорослей. Мужские половые клетки – спермации , лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам – карпогонам . Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брюшка) и вытянутой верхней – трихогины , которая служит для улавливания спермациев. У большинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой ветви, называемой карпогонной ветвью. Клетка, дающая начало карпогонной ветви, называется поддерживающей.
Спермации формируются по одному в сперматангиях, которые в свою очередь образуются на материнских клетках. Зрелый спермаций одноядерный и лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, может содержать хлоропласты. Спермаций пассивно переносится токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположена над поверхностью женского гаметофита. Стенки спермациев и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центральный канал в трихогине и сливается с гаплоидным ядром карпогона. Дальнейшее развитие у видов различных порядков имеет свои особенности.
Жизненный цикл.
У большинства Rhodophyta после оплодотворения женских гамет – карпогонов мужскими гаметами – спермациями из зиготы после многократных клеточных слияний возникает многоклеточное нитчато-паренхимное образование – карпоспорофит (рис. 19). Он представляет
Рис. 19. Жизненный цикл Батрахоспермума (по: R. E. Lee, 1999)
собой гонимобласт, в котором развиваются диплоидные клетки – споры полового размножения, или карпоспоры, прорастающие в новое диплоидное растение – спорофит. Гонимобласт, или цистокарп – это комплекс плаценты, от которой отходят нити гонимобласта с карпоспорангиями на окончаниях и покровов гонимобласта – обвертки. В гонимобластах все клетки имеют диплоидный набор хромосом.
У ряда Флоридеевых гонимобласт окружает оболочка. В таком случае эта структура называется цистокарп (рис. 20). В карпоспорангиях
Рис. 20. Жизненный цикл Полисифонии (по: R. E. Lee, 1999)
образуются карпоспоры, которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях происходит редукционное деление. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с чередованием поколений: одного гаплоидного – гаметофит и двух диплоидных – карпоспорофит и тетраспорофит – встречается у большинства красных водорослей, но существует ряд отклонений от него, в зависимости от вариабельности условий в окружающей их среде.
Жизненный цикл не всегда жестко закреплен. Если нет условий для развития одной из фаз, раз за разом, пока не изменятся факторы среды, возобновляется одна и та же фаза – или гаметофит, или спорофит. Такой цикл называют гетероморфным с нерегулярной сменой форм развития. Он отмечается у Мастокарповых. Существуют изоморфныециклыс регулярной сменой форм развития, когда половая и бесполая формы представлены внешне одинаковыми самостоятельными свободноживущими генерациями. Такой цикл развития характерен для Грацилярии, Хондруса, Мазеллы .
Систематика
Отдел Rhodophyta традиционно делят на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов и видов багрянок.
