Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).
Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).
Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
Партеногенез у животных
Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.
При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.
В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.
У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).
Материал подготовлен на основе информации открытых источников
Партеногенез - форма полового размножения, при которой яйцеклетки самок развиваются в новый организм без предварительного оплодотворения.
Терминология
Раньше многие авторы (например, Б.Н.Шванвич) определяли партеногенез как вариант бесполой формы , хотя это и противоречило общепринятой биологической терминологии. Бесполое - это появление новых особей из соматических клеток материнского организма, а не из половых, как это происходит при партеногенезе. Таким образом, в настоящее время партеногенез принято относить к половому , так как в его процессе дочерние особи образуются из , а не из частей тела «матери», как, например, при простом делении бактерий, почковании дрожжей, сегментации тела у плоских червей и т.д.
Явление партеногенеза в большинстве случаев наблюдается у примитивных организмов, хотя, в целом, встречается среди многих представителей животного мира: Членистоногих, Моллюсков, Рыб и даже Пресмыкающихся. Интересно предположение о существовании партеногенеза у человека: по неподтвержденным данным, были случаи, когда у погибших женщин обнаруживали беременность ранних сроков, и при исследовании плодного выяснялось, что эмбрион представляет полную генетическую копию матери. Впрочем, если у высших животных такое явление и возможно (имеется в виду, в естественных условиях), то полного развития яйцеклетки никогда не происходит, оно обычно останавливается на стадии бластулы. (прим.авт.) (фото)
Относительно часто данное явление наблюдают среди насекомых. В большинстве своем эти существа являются раздельнополыми, о чем даже на первый взгляд можно догадаться по половому особей многих видов, однако иногда партеногенез сочетается у них с классическим половым или даже полностью его замещает.
Партеногенез как биологический процесс
Цитологическая основа этого явления бывает различной. В одних случаях происходит «нарушение» развития нормальной яйцеклетки, например, изменение числа делений генетического материала. В других роль сперматозоидов берут на себя другие структуры. Например, существует такое образование, как направительное (полярное) тельце. Оно прикреплено к яйцеклетке, содержит небольшое количество цитоплазмы и генетический материал. В «норме», то есть при половом , оно отделяется от после определенного количества делений мейоза. У некоторых же партеногенетических особей, например, червеца Lecanium, тельце не дегенерирует и не открепляется, а проникает внутрь и сливается с ядром яйцеклетки, имитируя проникновение сперматозоида и давая толчок к развитию эмбриона.
Партеногенез представляется явлением, которое не зависит от «воли» насекомого. Однако в некоторых случаях особи сами управляют формами своего . У некоторых перепончатокрылых (медоносных пчел), а также у калифорнийской расы червецов, сперматозоиды хранятся в специальной камере, откуда самка может выпустить или не выпустить их на яйцо - в зависимости от «цели» осуществления кладки. (фото)
Разновидности партеногенеза
Партеногенез - это весьма неоднородное явление, которое разделяют на несколько категорий.
Спорадический : большую часть времени обоеполые особи размножаются «обычным» путем, но при создании определенных условий (снижение численности популяции, отсутствие самцов) могут переходить и на партеногенез. Данное явление характерно для Тополевого бражника, и других насекомых, в первую очередь, Чешуекрылых. В редких случаях спорадический партеногенез наблюдается у пауков, к примеру, тропических сенокосцев, однако обычно их неоплодотворенные гибнут, не завершив своего развития.
Постоянный : наблюдается все время, наряду с половой формой . Типичный пример - общественные перепончатокрылые, у которых самцы всегда развиваются из неоплодотворенных , а самки - из оплодотворенных. В ряде случаев партеногенез полностью или практически полностью замещает собой половое . Так, у некоторых видов палочников, червецов, орехотворок и пилильщиков самцы либо редки, либо вообще неизвестны. Аналогичное явление встречается и среди клещей.
Существуют организмы, у которых частота встречаемости самцов различается, в зависимости от обитания. К примеру, самцы Кистевиков (многоножек) часто встречаются во Франции (42% особей), при этом, в Голландии их всего 39%, в Дании - 8%, а при дальнейшем продвижении на север их нет вообще.
Циклический : происходит правильное чередование половых и бесполых поколений, как, например, у . У них оплодотворенное переживает зиму, после чего из него выходит девственная самка, дающая еще ряд , также размножающихся партеногенетически. Осенью отрождаются и самцы, которые спариваются и откладывают , начиная новый виток жизненного цикла. (фото)
Искусственный : эту категорию можно рассматривать как разновидность спорадического партеногенеза, но в природе она не встречается. Сущность данной формы состоит в том, что особи, которые размножаются «обычным» половым путем, переходят на партеногенез при воздействии на особыми физическими (электричество, температура) и химическими факторами. Впервые это явление было открыто в 1886 году.
Педогенез : разновидность партеногенеза, при которой девственное
Партеногенез - одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).
Классификации партеногенеза
Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.
1. По способу размножения
o Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
o Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
2. По полноте протекания
o Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
o Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
3. По наличию мейоза в цикле развития
o Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
o Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
o Облигатный - когда он является единственным способом размножения
o Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).
o Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.
5. В зависимости от пола организма
o Гиногенез - партеногенез самок
o Андрогенез - партеногенез самцов
20. Предмет, задачи, методы генетики. Этапы развития генетики. Вклад ученых в развитие генетики. Значение генетики для медицины.
Генетика –наука, изучающая наследственность и изменчивость, а также закономерности передачи наследственных признаков от поколения к поколению.
Наследственность – это способность организмов сохранять и передавать особенности своего строения, функции и развития своему потомству.
Это свойство организмов, обеспечить материальную и функциональную преемственность в ряду поколений, а также характер индивидуального развития при постоянно меняющихся условиях среды.
Генотип - совокупность всех генов одного организма. Известный советский генетик М.Е.Лобашев определил генотип как систему взаимодействующих генов – совокупность всех признаков организма.
Родоначальником генетики считают австрийского ученого- монаха Грегора Менделя . Применил гибридологический метод, результатом проведенных исследований явилось открытие закономерностей наследования.
Томас Морган исследовал дигибридное скрещивание для двух признаков.
Методы исследования : гибридологический анализ – система скрещиваний, которая позволяет проследить в ряду поколений закономерности наследования и изменения признаков.
Цитологический, близнецовый, онтогенетический (проявление действия генов в онтогенезе) и другие. Широко применяются математическая статистика и анализ.
В развитии генетики можно выделить 3 этапа:
1 . (с 1900 по 1925 г.) – этап классической генетики. В этот период были переоткрыты и подтверждены законы Г.Менделя, создана хромосомная теория наследственности (Т.Г.Морган).
2 . (с1926 по 1953) – этап широкого развёртывания работ по искусственному мутагенезу (Г.Меллер и др.). В это время было показано сложное строение и дробимость гена, заложены основы биохимической, популяционной и эволюционной генетики, доказано, что молекула ДНК является носителем наследственной информации (О.Эвери), были заложены основы ветеринарной генетики.
3 . (начинается с 1953 г.) – этап современной генетики, для которого характерны исследования явлений наследственности на молекулярном уровне. Была открыта структура ДНК (Дж. Утсон), расшифрован генетический код (Ф.Крик), химическим путём синтезирован ген (Г. Корана).
Медицинская генетика помогает понять взаимодействие биологических и средовых факторов (включая специфические) в патологии человека.
Знание основ медицинской генетики позволяет врачу понимать механизмы индивидуального течения болезни и выбирать соответствующие методы лечения.
21. Наследственность и изменчивость – фундаментальные свойства живого, их диалектическое единство. Общее понятие о генетическом материале и его свойствах: изменение, репарация, передача, реализация генетической информации
Наследственность - свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируется общие признаки и свойства данного типа клеток и видов организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей.
Изменчивость - свойство живых систем приобретать изменения и существовать в различных вариантах.
Несмотря на то, что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, в живой природе эти два фундаментальных свойства образуют неразрывное единство, чем достигается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных условиях. Таким образом, частичный материал должен обладать способностью к самовоспроизведению, чтобы в процессе размножения передавать наследственную информацию, на основе которой будет осуществлено формирование нового поколения. Для обеспечения устойчивости характеристик в ряду поколений наследственный материал должен сохранять постоянно свою организацию. Также он должен обладать способностью приобретать изменения и воспроизводить их, обеспечивая возможность исторического развития живой материи в имеющихся условиях.
Репарация - молекулярное восстановление. Механизм репарации основан на наличие в молекуле ДНК двух комплементарных цепей. Искажение последовательности нуклеотидов в одной из них обнаруживается специфическими ферментами. Затем соответствующий участок удаляется и замещается новым, синтезированным на второй комплементарной цепи ДНК. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления, их число равно гаплоидному набору хромосом. Диплоидный набор хромосом содержит 46 хромосом.
22. Человек как специфический объект генетического анализа. Методы изучения наследственности человека.
Насле́дственность - способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа (растения, грибы, или бактерии) сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей их генетической информации. Носителями наследственной информации у организмов являются гены.
Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез , т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне. В настоящее время известен не только естественный , но и искусственный партеногенез.
Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых. Естественный партеногенез может быть:
- факультативным;
- облигатным;
- циклическим.
У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез . Он встречается у пчел и муравьев, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У этих животных партеногенез возникает как приспособление для регулирования соотношения полов.
При облигатном (обязательном) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы.
У многих видов партеногенез носит циклический характер . У тлей и дафний в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Облигатный и циклический партеногенез исторически развивается у тех видов животных, которые погибали в большом количестве или у которых была затруднена встреча особей разного пола.
Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.
В ядрах соматических клеток особей, развивающихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом , а в других - диплоидный . Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе не происходит второго мейотического деления, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).
Искусственный -вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Искусственный партеногенез был обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Этот исследователь добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой. В конце XIX и начале XX в. многочисленными исследователями была показана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных.
Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация . Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях этот сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями - химическими, механическими и т. д. Все они, как и проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее воздействие.
Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйцеклетки кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развивались в нормальных крольчат.
У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).
Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) (рис.1).
Рис. 1. Схема, иллюстрирующая механизм сохраниения диплоидного набора хромосом при половом размножении
Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.
У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).
Нетипичное половое размножение
Речь пойдет о партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у покрытосеменных растений.
Партеногенез (девственное размножение)
Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).
Значение партеногенеза:
1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;
2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;
3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.
Виды партеногенеза:
1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;
2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц - крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких - самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных - самцы (трутни).
У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.
Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).
Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.
Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.
Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4-8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.
