Dvije grupe Lepidoptera - dnevni leptiri (Rhopalocera) i noćni leptiri (Heterocera) - toliko se razlikuju u svojim adaptacijama na cvijeće da se dvije podklase obično tretiraju odvojeno. Međutim, glavna razlika između njih nije taksonomska, već etološka. Prvi su obično predstavljeni dnevnim leptirima koji slijeću na cvijet, a drugi sumrakom ili noćnim leptirima koji lete u zrak. Međutim, ovi faktori se mogu kombinovati na drugačiji način: postoje dnevni leptiri koji lete i obrnuto. Slično, postoje srednje vrste cvijeća koje oprašuju dnevni i noćni leptiri. Čak i ako tipično ponašanje i odgovarajuće vrste cvijeća kvantitativno prevladavaju, srednji tipovi čine granice između pojedinačnih tipova manje ili više mutnim.
Sve leptire karakteriziraju neki zajedničke karakteristike. Ovi insekti ne hrane svoje potomstvo - sva hrana koju skupe pokriva njihove vlastite potrebe. Istina, neki od njih uopće ne jedu. U ovom slučaju imaju rudimentarni probavni trakt. Verovatno, čak i za one koji mogu da jedu, unos hrane nije uvek neophodan. Posljedično, mnogi dnevni i noćni moljci igraju prilično sumnjivu ulogu u oprašivanju, ali ipak njihovo postojanje ovisi o biljkama kojima se njihove ličinke hrane, ponekad čak i do te mjere da postanu odrasle. Primitivni Lepidoptera i dalje imaju tvrd usni aparat dizajniran za žvakanje, a hrana im je raznolika. Činjenica da Micropterygidae jedu polen vrsta Caltha i Ranunculus ukazuje na primat privlačnosti polena. Kod naprednijih vrsta, usni organi su predstavljeni dugim, tankim hrbatima, a ove vrste konzumiraju isključivo tekuću hranu (nektar i vodu). Poznato je i da se čak i viši Lepidoptera ponekad hrane krvavim izlučevinama, krvlju, izmetom i urinom, ali nemaju sklonost ka "sapromiofiliji" u oprašivanju. Neki leptiri zadovoljavaju svoje (male) potrebe za dušikom iz aminokiselina u nektaru (usp. str. 119). Prema Gilbertu (1972), Heliconius se hrani sadržajem polena koji izlazi. Ova hrana im je vjerovatno neophodna za reprodukciju. Budući da ovi leptiri imaju normalne proboscize, a ne usne organe koji grizu, upotreba polena u ovom slučaju je sekundarna.
U specijaciji u biljkama koje oprašuju dnevni i noćni leptiri, igraju se važnu ulogu faktori kao što su dužina proboscisa, „markeri proboscisa“ i grube površine koje treba izbjegavati, kao i sila potrebna za umetanje i zatim uklanjanje ovog vitalnog organa iz cvijeta. Kod Asclepiadaceae, slabi oprašivači teško razvijaju proboscis, o čemu svjedoči obimna literatura, posebno o Araujoa (biljci mučitelj).
Leptiri su dnevne životinje, pa cvjetovi koje oprašuju imaju neke karakteristične osobine koje se manje-više lako mogu objasniti (tablica 6).
Ile (Use, 1928) je pokazao da različiti leptiri imaju urođene sklonosti prema različitim cvjetovima. Takođe je pokazao doslednost varijacijama boja kod vrsta Lantana, Aster, itd. Ovo, očigledno, može uticati na specijaciju (vidi Levin, 1972 a). Vid u boji, barem kod nekih vrsta, vjerovatno određuje diskriminaciju čiste crvene boje. Nije poznato kakvo značenje nektarski markeri imaju za leptire, niti da li postoje za druge grupe oprašivača istog cvijeta.
Leptiri sjede na cvijetu, obično se nalaze na rubu lijevka cvijeta. Treba imati na umu prisustvo hemoreceptora na nogama, iako oni ekološki značaj nepoznato. Moguće je da leptiri radije sišu nektar iz uskih cijevi, najčešće iz cvjetova u cvatovima Compositae.
Kao i pčele, leptiri mogu koristiti cvijeće drugih vrsta, uključujući i primitivne. Mogu čak koristiti i kišobranaste cvatove, ali tipični cvjetovi koji se oprašuju leptirima su uske cijevi ravnih rubova, kao što su Lantana ili Buddleia. Ova dva roda odlikuju se činjenicom da su njihovi cvjetovi skupljeni u guste grozdove, karakteristične za ovu klasu cvijeća. Ovo daje i vizuelni efekat i minimalno kretanje.Prodiranje u duboku cev je privremen, odnosno nestalan proces.
Općenito, Lepidoptera nisu dobro prilagođeni za nošenje polena. Njihova ljuskava površina ne može zadržati polen, posebno pollinije. Najbolji dijelovi tijela u smislu plerotribnog prijenosa su proboscis, površina glave i noge. Obično se u cvjetovima s melitofilnom strukturom - zigomorfizmom - razvijaju mehanizmi koji uzrokuju odstupanje organa od srednjeg položaja. Kod orhideja to dovodi do bočnog pomicanja dijelova cvijeta (van der Pijl i Dodson, 1966; Stoutamire, 1978). Prema nekim podacima (Kislev i sar., 1972), broj polenovih zrnaca koji se prianjaju na proboscis jastrebovih moljca kreće se od 2000 do više od 5000. Uvećane izbočine smanjuju efikasnost prianjanja.
Grupa noćnih leptira ekološki i etološki se razlikuje od dnevnih leptira. Moljci ne lebde (mogu da klize), već sjede na cvijetu, dok nogama mogu skupljati polen. Igra određenu ulogu u specijaciji. Neki moljci takođe mogu da lete tokom dana, kao što je Plusia van sezone. Jastrebovi moljci, kao i vrste jednodnevnih letećih vrsta, obično lebde tokom proizvodnje nektara i tako sakupljaju polen samo svojim proboscisom i glavom. Odlikuje ih intenzivan metabolizam, posebno tokom vapinga. U ovom trenutku im je potrebno veliki broj hrana; stoga su veoma važni oprašivači. Neki od njih toliko proširuju svoju aktivnost da oprašuju cvijeće koje inače oprašuju dnevni leptiri, čak i kod Bugenvilije. Među takvim oprašivačima je Macroglossa, klasični objekt u Knollovim eksperimentima, koji je utvrdio njihovu osjetljivost na različite boje i sljepoću za crvenu. Predstavnici Pieridae percipiraju ultraljubičasto svjetlo (Eisner et al., 1969).
Uzdizanje objašnjava neke od razlika između cvijeća koje oprašuju noćni i dnevni leptiri (Tabela 6), posebno kada nema odgovarajućeg mjesta za slijetanje (usna je odsutna ili je savijena unatrag). Kod nekih cvjetova, mjesto slijetanja dobiva novu funkciju kao vizualni atraktant (cijepa se u uski rub), ili širi miris, ili ima indikatore za umetanje proboscisa.
velika udaljenost između reproduktivnih organa i nektara u cvjetovima koje oprašuju leptiri nije samo negativna, isključujući pčele kao oprašivače, već ima i pozitivno značenje, osiguravajući ispravnu upotrebu i postavljanje proboscisa. U porodici Capparidaceae, čiji su preci imali cvjetove s odvojenim laticama (i u obliku čašice), cijev se ne može formirati; naprotiv, udaljenost između izvora nektara, s jedne strane, i polena i stigme, s druge strane, je uspostavljena u cvijetu produžavanjem filamenata i pomicanjem ovule do vrha ginofora ili androginofora.
Mirisna privlačnost može igrati mnogo veću ulogu u cvijeću koje se oprašuje moljcem nego u bilo kojem drugom, tako da je obično zrak tropskih noći ispunjen zadivljujućim mirisom cvjetnica. Neki od njih su dobro poznati u netropskim vrtovima ili staklenicima (rt jasmin, tuberoze, ljiljani, Pseudodatura itd.). Cestrum nocturnum ima toliko jak miris da ga ne treba saditi u blizini kuće (Overland, 1960). Stroga periodičnost u stvaranju mirisnih supstanci je zaista izuzetna. Cveće koje noću ispunjava vazduh mirisom može danju bude potpuno bez mirisa (Pseudodatura, noćno cvetajući kaktusi).
Jedan od najzanimljivijih aspekata sindroma noćnog cvjetanja opisali su Bhaskar i Razi (1974) kod nekih noćnih vrsta Impatiens. Njihov polen najbolje klija noću i opstaje samo nekoliko sati nakon zalaska sunca. Ovo može biti od velike važnosti. sušne zone.
U falenofilnom cvijeću postoji periodičnost ne samo u stvaranju aromatičnih tvari; cvjetanje u cjelini također pokazuje blisku korelaciju s noćnim posjetama insekata. Ako cvjetanje traje duže od jedne noći, onda je cvijet danju zatvara (ponekad imitira venuće), tako da gubi i vizuelnu i olfaktornu privlačnost. Treba spomenuti vrlo brzo otvaranje nekih noćnih cvjetova: Calonyction bona perx se otvara tako brzo da se može vidjeti golim okom.
Slobodnoleteći jastrebovi (Sphingidae) više su karakteristični za sindrom oprašivanja leptira nego likovi (Noctuidae), koji obično sjede na cvijetu ili se drže za njega. Jastrebovi moljca su osjetljivi na jake vjetrove, koji im onemogućuju da slete na cvijet. Aizikovich i Galil (Eisikowitch i Galil, 1971; vidi i Heywood, 1973) su pokazali da oprašivanje primorske biljke Pancratium maritimum, koju proizvode jastrebovi, zavisi od dejstva jakog morskog vetra (oko 3 m/s).
Mirisi falenofilnog cvijeća za ljude vrlo su slični jedni drugima, pa u literaturi postoji mnogo nesigurnosti u pogledu njihove specifičnosti. Posjete moljca nisu specifične, a mito je mješovito. Brantjesovi eksperimenti (Brantjes, 1973) pokazali su ne samo sposobnost mnogih vrsta da razlikuju mirise raznih noćnih cvjetova, već su pronađene i specifične razlike, posebno u širini percipiranog spektra mirisa. Ovo može poslužiti kao osnova za njihovu klasifikaciju.
Knoll (1923) je pokazao da moljci mogu pronaći skriveno cvijeće, očigledno vođeni mirisom; međutim, značaj olfaktorne percepcije za orijentaciju kod mnogih vrsta ostaje nejasan. Schremmer (1941) je otkrio da je orijentacija mirisa veoma važna za novoizležene Plusia (Autographa) gama, koje, inače, nisu noćne. To se kasnije može razviti u postojanost na jednom mirisu, kao i na boju. Je li takva povezanost s mirisom sekundarna, čisto je semantičko pitanje.
U detaljnijem proučavanju mirisne privlačnosti (Brantjes, 1973), pokazalo se da se ovaj proces može podijeliti u različite faze: udaljena orijentacija, bliska orijentacija, odluka da se posjeti cvijet i na kraju orijentacija u cvijetu. Kod jastrebova korištenih u ovim eksperimentima, prisustvo mirisa je stimuliralo neku vrstu "zagrijavanja" (vibracije mišića grudnog koša), a ako su već bili u letu, priroda leta se mijenjala od nasumične do posebnog leta za pretragu. , što je dovelo do cvijeta i odluke da ga posjetim. . Kada se pronađe izvor mirisa, proboscis se produžava i ubacuje u cvijet. Vizualni signal je manje uključen u lanac reakcija kod nekih vrsta nego kod drugih, a može čak i dominirati, na primjer, kod Macroglossa (Knoll, 1923).
Pitanje vizuelne privlačnosti kod noćnih oprašivača je izuzetno teško. Činjenica da moljci mogu vidjeti boje u mraku ne ukazuje na korisnost bijele boje koja prevladava u ovim cvjetovima, niti ukazuje na prisutnost vizualne privlačnosti u blijedo obojenim cvjetovima tipa Hesperis tristis. Prilično neobičan primjer opisuju Vogel i Muller-Doblies (Vogel i Muller-Doblies, 1975). Zelene latice Narcissus viridiflorus ne samo da su uske, već imaju i vrlo jak miris.
Među životinjama koje posjećuju cvijeće, najduže proboscise nalaze se kod moljaca, posebno kod poznatog ksantopanskog morganifa. praedicta, koja oprašuje u vivo Angraecum sesquipedale (dužina ostruge 25 - 30 cm).
Dobar primjer "prosječnog" cvijeta koji oprašuje moljac je Lonicera periclymenum. Nepostojanje mjesta za slijetanje izuzetno otežava bumbarima rad u ovom cvijetu, čak i ako ove velike pčele mogu doći do nektara, a njihovi "trikovi" koje izvode u i oko svakog cvijeta su vrlo smiješni i jasno pokazuju negativnost funkcija adaptacionog sindroma. Moguće je da su originalnu vrstu bazitonske orhideje oprašile pčele; kasnije, neki rodovi su počeli da se oprašuju Lepidoptera. dobar primjer cvijet koji oprašuju dnevni leptiri je jarko obojeni Anacamptis pyramidalis; blijedo obojenu Gymnadenia soporea posjećuju i noćni i dnevni leptiri, dok zelenkastožutu Platantheru posjećuju uglavnom noćni i krepuskularni leptiri. Svi ovi cvjetovi imaju ostruge tako dugačke i uske da pčele jedva mogu nešto dobiti od ovih cvjetova.
Najkarakterističnija karakteristika moljaca su njihove noćne navike, a sindrom cvjetova koje oprašuju sada je evidentan, s obzirom na već rečeno. Kao iu drugim grupama, mali primitivni moljci su izuzetak. Neki od njih su dnevni i po svom ponašanju slični su dnevnim leptirima. Drugi su prilično distropični.
Noćni, dugi proboscis i lebdeći - tri karakterne osobine moljci u vezi sa oprašivanjem. Međutim, sve ove karakteristike nisu karakteristične samo za noćne leptire. Poznate su noćne pčele; takmiče se s primitivnim moljcima sa kratkim šipcima. Druga dva karaktera nalaze se kod raznih insekata i uobičajena su za najekstremnije vrste cvjetnih mušica (Bombiliidae, Nemestrenidae) i Nemognathus (cvjetna buba). Ovi insekti (od kojih je većina, u svakom slučaju, dnevni) oprašuju cvijeće sličnog tipa i mogu se takmičiti s više razvijenim noćnim leptirima.
Osim toga, dnevni jastrebovi se posebno jako natječu s pticama oprašivačima (kolibri koji lebde), pa su sindromi cvijeća koje oprašuju Lepidoptera i ptice izuzetno jednostavni: svijetle boje i velika količina nektara. Porsche (1924) je pokazao da se ova sličnost proteže toliko daleko da ptice (ne uvijek mnogo veće,1 ali mnogo jače) prepoznaju konkurente u dnevnim jastrebovima i otjeraju ih. Međutim, u ekologiji oprašivanja uvijek se može pronaći alternativna opcija, pa stoga ne treba čuditi što se, prema nekim podacima, u južna amerika moljci (Castnia eudesmia) tjeraju ptice od biljke (Puya al-pestris) kojom se hrane (Gourlay, 1950).
1 Često ih osoba koja nije vidjela kolibrija zbuni s velikim jastrebovima kao što je Acherontia.
Očigledno, glavne razlike između sindroma ornitofilnog oprašivanja i oprašivanja dnevnim lepidoptera leže u prisutnosti ili odsutnosti mirisa, u uskoj i često izvijenoj cijevi u cvjetovima oprašivanim noćnim moljcima i u pokretnim prašnicima (koji nisu fiksirani kao u ornitofiliji ). Osim toga, vjenčićima nije potrebna ista mehanička stabilnost: kljun ptica i proboscis moljaca izuzetno su različiti. Obično leptiri usisavaju nektar kroz vrlo usku i često dugu cijev; ptice ga hvataju veoma velikim kljunom. Posljedično, cvijeće koje oprašuju ptice imaju viskozniji, odnosno koncentrisaniji nektar koji daje više energije. Ptice su slijepe na ultraljubičasto zračenje. Osim boje, nejasne su razlike između cvijeća koje oprašuju leptiri i ptice. Cdesalpinia pulcherrima (Vogel, 1954) je srednji slučaj jer je bez mirisa, ali je posjećuju ptice.
To je psihofilna biljka zbog svojih čvrstih vlakana i obično je oprašuju veliki američki leptiri. Cruden i Herrmann-Parker (1979) su pokazali primat psihofilije.

Klasifikacija. Najčešća klasifikacijska shema za red Lepidoptera dijeli ga u dva podreda - Palaeolepidoptera i Neolepidoptera. Njihovi se predstavnici razlikuju jedni od drugih na mnogo načina, uključujući strukture larve, oralni aparat, venaciju krila i građu reproduktivnog sistema. Nekoliko vrsta pripada Paleolepidoptera, ali su predstavljene širokim evolucijskim spektrom uglavnom vrlo malih oblika sa gusjenicama rudara, dok podred Neolepidoptera objedinjuje veliku većinu modernih leptira. Ukupno, red Lepidoptera ima više od 100 porodica, neke od njih (samo za noćne leptire) su navedene u nastavku. Staklene ribice (Sesiidae): vitke forme sa prozirnim krilima bez krljušti; spolja podsjećaju na pčele; lete tokom dana. Krijesnice (Pyralidae): mali leptiri raznih oblika; krila u mirovanju su presavijena u trokut: mnoge vrste su štetočine. Prstna krila (Pterophoridae): mali oblici sa uzdužno raščlanjenim krilima, čiji su rubovi obrubljeni ljuskama. Pravi leptiri (Tineidae): vrlo mali leptiri sa resama ljuski duž rubova krila. Nazubljeni leptiri (Gelechiidae): mali leptiri često jarkih boja; mnogi, poput zrna (ječmenih) moljaca, su zlonamjerne štetočine. Jastrebovi (Sphingidae): obično velike vrste, spolja podsjeća na kolibrića. Bagworms (Psychidae): mužjaci su krilati, mali, tamno obojeni; ženke bez krila i gusjenice žive u svilenim vrećama. Paunove oči (Saturniidae): veoma veliki leptiri širokih krila sa masivnim tijelom; mnogi imaju "očne" mrlje na svojim krilima. Moljci (Geometridae): mali, vitki, širokokrili oblici, čije gusjenice "hodaju", savijajući se u petlju u okomitoj ravni. Valjaci listova (Tortricidae): male i srednje vrste; presavijena krila često podsjećaju na zvono u obrisima; mnoge su opasne štetočine, kao što su smrekovi pupoljci i mrtvački moljac. Cocoonworms (Lasiocampidae): srednje veliki dlakavi leptiri sa masivnim tijelom; gusjenice su opasne štetočine. Medvjedi (Arctiidae): Srednje veliki, krzneni leptiri sa krilima jarkih boja. Scoops (Noctuidae): oblici sa neupadljivim sivim ili smeđim krilima i filamentoznim antenama. Volnyanki (Lymantriidae): mužjaci sa sivim ili smeđim krilima i pernatim antenama; ženke su ponekad bez krila; gusjenice su jarke boje.

Collier Encyclopedia. - Otvoreno društvo. 2000 .

Sadržaj članka

LEPTIR NOĆ, grupa porodica iz reda leptira, ili Lepidoptera, druge najveće vrste u klasi insekata. Većina, kao što ime govori, su krepuskularne ili noćne. Osim toga, noćni leptiri se razlikuju od dnevnih po strukturnim karakteristikama. Tijelo im je deblje, a boja krila je obično mutna, relativno ujednačena. Antene (antene) su najčešće peraste ili nitaste, dok su u dnevni leptiri krajevi su im klavasto prošireni, zbog čega se Lepidoptera ove grupe nazivaju i toljasti, a noćni leptiri - različiti.

Životni ciklus.

Moljci polažu jaja pojedinačno ili u grozdovima. Ženke ih mogu "pucati" u hodu, uvesti ih u biljna tkiva ili pažljivo postaviti na unaprijed odabrane objekte. Iz jaja se izlegu crvolike ličinke - gusjenice - sa jasno izraženom krutom glavom, manje istaknutim prsnim košem, sa po tri para pravih spojenih nogu sa krajnjom kandžom i trbuhom na kojem se obično nalazi pet pari mesnatih lažnih. noge, posljednja na samom kraju tijela. Lažne noge svih leptira završavaju se s nekoliko čekinja u obliku kuke. Nakon što prođu kroz nekoliko moljki, gusjenice se pretvaraju u kukuljice, koje su kod većine moljaca zatvorene u svilenu čahuru koju je satkala ličinka. Svilu proizvode velike specijalizirane pljuvačne žlijezde. Oni luče tečnost bogatu proteinima koja se u kontaktu sa vazduhom učvršćuje u vlakna. Ovo vlakno se koristi za tkanje čahure, oblaganje podzemne komore koju je iskopala gusjenica prije pupiranja, izgradnju skloništa, kao i za posebne metode zaštite od neprijatelja. Unutar kukuljice evolucijski naprednih svojti, dodaci odrasle jedinke u razvoju (imago) čvrsto su pritisnuti uz tijelo i ne mogu se pomicati. Nakon određenog vremenskog perioda, u zavisnosti od vrste i spoljni uslovi odrasli leptir izranja iz krizale.

Struktura.

Slike većine noćnih leptira vrlo su slične po izgledu. Njihovo tijelo se sastoji od tri dijela - glave, grudi i trbuha. Prilično mala glava ima par složenih (fasetiranih) očiju i par dobro označenih antena. Većina vrsta ima dva para krila na grudima. Cijelo tijelo je gusto prekriveno dlakama i ljuskama.

Oralni aparat.

Proboscis leptira, koji se mota u ravnu spiralu, smatra se najspecijaliziranijim aparatom za usta u klasi insekata. Kada se ne koristi, obično je skriven ispod debelih ljuski. Prošireni proboscis je pogodan za sisanje tečne hrane i svojom se bazom otvara direktno u ždrijelo. Odrasle jedinke koje se ne hrane s rudimentima usnog aparata rijetke su među leptirima. Najprimitivniji predstavnici ovog reda u odrasloj dobi naoružani su griznim čeljustima, koje su karakteristične i za gusjenice drugih grupa insekata.

Krila.

Tipični leptiri imaju dva para dobro razvijenih krila, gusto prekrivenih dlačicama i ljuskama koje potiču iz njih. Međutim, struktura krila uvelike varira: mogu biti gotovo potpuno odsutna (zbog evolucijske degeneracije), mogu biti široke ravnine ili uske, gotovo linearne strukture. Shodno tome, sposobnost različiti leptiri letjeti. U brojnim oblicima, na primjer, nekim talasima, krila su smanjena samo kod ženki, dok mužjaci ostaju dobri letači. Poznate su vrste sa ženkama sa krilima i bez krila. S druge strane, postoje vrste kod kojih su krila spolja normalno razvijena, ali su kao leteći dodaci nefunkcionalni; primjer ovoga - davanje komercijalne svile svilena buba: mužjaci i ženke su krilati, ali ne mogu letjeti. Vjerovatno najbolji aviona razvijena u porodici sokolova. Njihova prilično uska krila kucaju takvom frekvencijom da leptiri ne samo da razvijaju veliku brzinu, već su u stanju, poput kolibrija, da lebde u zraku, pa čak i lete unatrag.

Kod brojnih moljaca, na primjer, nekih jastrebova i svih staklenica, na ravni krila praktički nema dlačica i ljuski, ali to ne utječe na sposobnost letenja. Krila ovih vrsta su uska i ne zahtijevaju dodatnu mehaničku potporu koju pruža ljuskavi pokrov. U drugim slučajevima, sistem vena u blizini krila je u velikoj mjeri smanjen, a potpornu funkciju obavljaju ljuske koje se na poseban način nalaze na njihovoj površini. Kod nekih vrlo malih leptira, krila su toliko uska da vjerovatno ne bi mogla pružiti podizanje da nije bilo dugih dlaka koje ih okružuju. Nalaze se toliko gusto da povećavaju površinu nosivih površina u kontaktu sa zrakom.

Najjasnija strukturna razlika između noćnih i dnevnih leptira povezana je sa mehanizmima prianjanja prednjih i zadnjih krila, tj. sinhronizaciju njihovih kretanja u letu. Postoje dva od ovih mehanizama kod moljaca. Jedna od njih se zove uzda. Frenulum je stiloidna izraslina koja se proteže od donje strane prednje ivice zadnjeg krila u njegovoj osnovi. Ubacuje se u tzv. retinaculum na prednjem krilu, koji kod mužjaka obično nalikuje džepu i nalazi se ispod prednjeg ruba krila na rebrnoj veni, dok kod ženki izgleda kao snop četkica ili krutih dlaka na dnu medijalne vene. Drugi mehanizam pruža uska oštrica koja se drži zadnjeg krila na unutrašnjoj ivici prednjeg krila u njegovoj osnovi. Takva struktura, nazvana yugum, poznata je samo u nekoliko najprimitivnijih oblika. Kod dnevnih leptira, vuča je zbog izraslina na zadnjim krilima, koja ne odgovara uzdi. Međutim, poznato je nekoliko izuzetaka. Jedan primitivni dnevni moljac zadržava uzdu, a neki noćni moljci imaju isprepletena krila, kao kod dnevnih.

čulnih organa.

Na razni dijelovi Tijela leptira sadrže posebne senzorne strukture.

Organi mirisa.

Ovi organi, koji se nalaze na antenama većine moljaca, su pinealni ili klinasti izrasline s tankim kutikularnim zidovima. Inervira ih grupa posebnih senzornih ćelija koje se nalaze u dubljim slojevima kutikule i povezane su sa ograncima senzornih nerava. Osjetilo mirisa mnogih noćnih leptira čini se vrlo suptilnim: pretpostavlja se da upravo zahvaljujući njemu pronalaze pripadnike suprotnog spola i izvore hrane.

Organi sluha.

Poznato je da neki noćni leptiri imaju bubne organe sluha, iako ih nema kod svih dnevnih leptira. Ovi mehanoreceptori se nalaze u bočnim udubljenjima na metatoraksu ili prvim segmentima abdomena. Udubljenja su prekrivena tankom kutikularnom membranom ispod koje se nalazi trahealna šupljina. Zvučni valovi koji se šire u zraku uzrokuju vibriranje membrane. Time se stimuliše ekscitacija posebnih senzornih ćelija, koja se prenosi na ogranke senzornih nerava.

organa vida.

Glavni vidni organi moljaca su dva velika složena oka, koja zauzimaju gotovo cijeli gornji dio glave. Takve oči, karakteristične za većinu insekata, sastoje se od mnogih identičnih elemenata neovisnih jedan o drugom - ommatidia. Svaki od njih je jednostavno oko sa sočivom, retinom osjetljivom na svjetlost i inervacijom. Heksagonalna sočiva od nekoliko hiljada ommatidija jednog složenog oka moljca čine njegovu konveksnu višestruku površinu. Detaljan opis strukture i rada ovakvih organa vida ovdje bi zahtijevao previše prostora, a važno je napomenuti samo jedno: svaki ommatidijum, nezavisno od drugih, percipira dio ukupne slike, što se na kraju ispostavlja. da bude mozaik. Sudeći po ponašanju noćnih leptira, njihova je oštrina vida, kao i kod drugih insekata, dobra na blizinu, ali najvjerovatnije vide prilično mutne objekte na daljinu. Međutim, zbog samostalnog rada mnogih ommatidija, pokreti objekata koji su pali u njihovo vidno polje vjerojatno se percipiraju čak i "u većoj mjeri", jer izazivaju uzbuđenje stotina ili čak tisuća receptorskih nervnih stanica odjednom. Shodno tome, nameće se zaključak da su oči ovog tipa prvenstveno namijenjene za registriranje pokreta.

Pigmentacija.

Kao i kod dnevnih leptira, boja noćnih leptira je dvostruke prirode - strukturna i pigmentna. Pigmenti raznih hemijski sastav formiraju se u ljuskama koje gusto prekrivaju tijelo insekta. Ove supstance apsorbuju zrake određene talasne dužine i reflektuju druge, koji su deo sunčevog spektra koji vidimo kada gledamo u leptira. Strukturna obojenost je rezultat refrakcije i interferencije svjetlosnih zraka, a nije povezana s prisustvom pigmenata. Slojevita struktura ljuski i membrana krila, kao i prisutnost uzdužnih izbočina i žljebova na ljuskama, dovode do skretanja i interakcije "bijelih" sunčevih zraka na način da se pojačavaju određene njihove spektralne komponente. a posmatrač ih percipira kao boje. Kod moljaca je boja po prirodi uglavnom pigmentna.

Zaštitni mehanizmi.

Diverse odbrambeni mehanizmi nalazi se u gusjenicama, lutkama i odraslim jedinkama moljaca.

Skloništa.

Gusjenice iz nekoliko porodica noćnih leptira, prilično udaljene jedna od druge, očito su samostalno stekle slične odbrambene tipove ponašanja. Ilustrativan primjer su vreće i koferi. U porodici vrećastih crva, gusjenice grade svilene kućice s komadićima krhotina i lišća pričvršćenim s vanjske strane gotovo odmah nakon izleganja. Uređaj skloništa je takav da iz njega viri samo prednji dio larve, koji je, ako se poremeti, potpuno uvučen. Veličina kućice raste kako gusjenica raste, sve dok konačno ne naraste i pupi se unutar ove „vreće“, koja dostiže dužinu od 2,5–5 cm. Nekoliko sedmica kasnije odatle izlazi krilati mužjak, a ženke neki rodovi ostaju u kući, a parenje se događa uz pomoć visokospecijaliziranog kopulativnog organa, koji mužjak tu zalijepi. Nakon oplodnje, ženka polaže jaja u vreću i ili umire pored njih, ne izlazeći napolje, ili, kod nekih vrsta, ipak ispuzi da odmah padne na zemlju i ugine.

Gusjenice koje nose ovojnice grade slične prenosive kućice od komadića lišća, odbačenih ličinkinih integumenata i sličnih materijala, pričvršćujući ih sekretom pljuvačnih žlijezda i njihovim izmetom.

Dlake, žlijezde i druge strukture larve.

Zaštitni uređaji lutki.

Zaštitna boja.

Gusjenice i odrasle jedinke moljaca naširoko koriste zaštitnu (kriptičnu) i upozoravajuću (zastrašujuću) boju. Potonji privlači pažnju grabežljivaca i prema tome ga izlažu vrste koje posjeduju neku vrstu snažnog zaštitnog sredstva. Jarko obojene, na primjer, mnoge gusjenice neugodnog okusa zbog lučenja posebnih žlijezda, ili prekrivene gorućim dlačicama. Tajanstvena obojenost, koja omogućava da se uklopi u pozadinu, fantastično je razvijena kod ličinki nekih vrsta. Ako gusjenica pronađe hranu na crnogoričnom drvetu, ona se praktički ne može razlikovati po boji i obliku od iglica ili ljuski koje ga okružuju. Kod drugih vrsta ličinke ne samo da svojim izgledom podsjećaju na male čvorove, već se i dižu na granama u trenutku opasnosti na način da dodatno naglašavaju ovu sličnost. Takav mehanizam je karakterističan, na primjer, za moljce i neke trakavice.

Tajanstvena obojenost odraslih noćnih moljaca može se ilustrirati velikim brojem primjera. Odmarajuće jedinke nekih vrsta iz udaljenih porodica podsjećaju na hrpe ptičjeg izmeta, druge se savršeno stapaju s granitnim stijenama, korom, lišćem ili cvijećem, na kojima obično sjede. Trake pokazuju jarku upozoravajuću boju zadnjih krila u letu, ali se gotovo ne razlikuju u mirovanju, budući da tajanstveni uzorak prednjih krila presavijenih na leđima savršeno kamuflira insekta na kamenju ili deblu drveća. Na krilima mnogih moljaca nalaze se mrlje vrlo slične širom otvorenih očiju. veliki grabežljivci. Ovo plaši neprijatelje koji pokušavaju da ne rizikuju da saznaju pravu veličinu životinje koja ih "gleda".

industrijski melanizam

- jedan od najzanimljivijih fenomena koji već dugi niz godina privlači pažnju biologa na noćne leptire. U populacijama, na pozadini normalno obojenih insekata, često postoji mali postotak tamnijih jedinki (melanista). Formiranje pigmenata kod njih nije isto kao kod drugih, zbog mutacije gena, tj. je naslijeđen. Uočeno je da je u proteklom stoljeću udio melaniziranih oblika u populacijama nekih vrsta noćnih leptira značajno porastao, a to se dogodilo u industrijska područja, uglavnom u Evropi. Često tamni leptiri gotovo u potpunosti zamjenjuju svijetle, koji su se ranije smatrali normom vrste. Očigledno, mi pričamo o nekom evolucionom procesu koji se brzo razvija.

Proučavanje vrsta s industrijskim melanizmom pokazalo je sljedeće. Vjerovatnoća preživljavanja "normalnog", tj. svjetlo, oblici u ruralnim područjima je veći nego kod melanista, jer je to normalna boja koja je tajanstvena u ovakvom okruženju. Istina, tamni leptiri imaju fiziološku prednost - preživljavaju u uslovima nutritivnog nedostatka (nedostatak nekih nutritivnih komponenti), što je smrtonosno za njihove svijetle parnjake, ali, očito, insekti se češće suočavaju s opasnošću od napada grabežljivaca nego s neadekvatnom ishranom. , pa melanisti ne samo da ne ističu normalne pojedince, već ostaju u manjini. U industrijskim područjima, mnogi objekti na koje leptiri obično slijeću prekriveni su čađom, a tamna boja ovdje je bolja za kamufliranje od neprijatelja nego normalna svijetla boja. Osim toga, u uslovima zagađenja krmnog bilja, od posebne su važnosti smanjeni zahtjevi melanista za kvalitetom hrane. Kao rezultat toga, istiskuju normalne leptire u industrijskom okruženju, a ako opasnost od nutritivnog nedostatka postane važnija od napada grabežljivaca, oni naglo povećavaju svoju prisutnost u ruralnim područjima. Dakle, temeljna pozicija moderne evolucionu teoriju: geni koji organizmu daju neku vrstu prednosti distribuiraju se u populaciji, ako istovremeno ne dovode do pojave osobina koje smanjuju kondiciju. Zanimljivo je napomenuti da je melanistička obojenost, koja se proširila među leptirima u industrijskim i susjednim ruralnim područjima, naslijeđena kao dominantna osobina. Fenomen industrijskog melanizma još uvijek zahtijeva dalje proučavanje. Kao odličan primjer evolucijskog procesa koji se odvija vrlo brzo pred našim očima, pruža priliku da bolje razumijemo neke od njegovih temeljnih mehanizama.

Širenje.

Moljci se nalaze na svim kontinentima osim Antarktika i na većini okeanskih ostrva. Očigledno, sposobnost odraslih da lete postala je najvažniji faktor koji objašnjava široku rasprostranjenost većine vrsta. Međutim, u nekim taksonima glavne metode širenja su različite. Da, uključeno velike visine a na mjestima vrlo udaljenim od navodnih područja izlijeganja, hvatale su se mlade gusjenice koje su putovale zrakom na svilenim nitima koje izlučuju. Širenje vrste je također olakšano pričvršćivanjem jaja za trupce i druge predmete, koji se zatim prenose, na primjer, poplavnim vodama ili vjetrom. Mnogi noćni leptiri su povezani simbiotski odnos s drugim vrstama, a njihovi rasponi se praktički poklapaju s područjem rasprostranjenja "vlasnika". Primjer je moljac juke koji se razmnožava u cvjetovima juke.

Ekonomski značaj moljaca.

Benefit.

Budući da je usni aparat velike većine odraslih moljaca meki proboscis koji nije sposoban probiti životinjska i biljna tkiva, odrasle osobe ovih insekata rijetko nanose štetu ljudima. U mnogim slučajevima se hrane nektarom cvijeća, donoseći neospornu korist kao oprašivači važnih usjeva.

Primjer takve koristi i u isto vrijeme simbiotske međuzavisnosti je odnos jukinog moljca s biljkama juke. Cvijet potonjeg je raspoređen na takav način da je oplodnja ovula i razvoj sjemena iz njih nemoguća bez pomoći oprašivača. Takvu pomoć pruža ženka moljca juke. Sakupivši polen s nekoliko cvjetova, od nje oblikuje kuglicu, koju pažljivo stavlja na žig tučka, osiguravajući tako oplodnju ovula u jajniku, gdje polaže jaja. Sjemenke juke koje se razvijaju jedina su hrana za njene ličinke, koje, međutim, jedu samo mali postotak njih. Kao rezultat toga, složeno ponašanje odraslih jedinki ovih moljaca na neobičan način osigurava reprodukciju dobro definiranih biljaka. Poznato je nekoliko vrsta moljaca juke, od kojih je svaka simbiotski povezana s jednom ili više vrsta juke.

Šteta.

Gusjenice moljaca su veoma proždrljive. Mogu oštetiti listove, stabljike i korijenje biljaka, pojesti uskladištenu hranu, pokvariti razna vlakna i druge materijale. Ličinke mnogih vrsta moljaca uzrokuju značajnu štetu poljoprivredi.

Svi su dobro svjesni štete od keratofagnih moljaca. Jaja polažu na vunu i krzno, koji se hrane njihovim ličinkama. Vlakna ovih materijala također koriste neke vrste za izgradnju kukuljičnih čahura.

Zlonamjerni štetnici su žitni moljac, ili ječmeni moljac, indijski brašnasti moljac i mlinski moljac, koji uništavaju žitarice u skladištima. Sve tri vrste su kosmopoliti, tj. rasprostranjeni su gotovo po cijelom svijetu, a da bi se smanjile štete koje uzrokuju potrebno ih je stalno tretirati insekticidima.

Vjerojatno najvidljivija vrsta štete koju gusjenice uzrokuju biljkama je defolijacija. uništavanje listova. Gladne larve leptira mogu bukvalno ogoliti polja, povrtnjake, pa čak i šumske plantaže.

Klasifikacija.

Najčešća klasifikacijska shema za red Lepidoptera dijeli ga na dva podreda, Palaeolepidoptera i Neolepidoptera. Njihovi se predstavnici razlikuju jedni od drugih na mnogo načina, uključujući strukturu larve, usne organe, venaciju krila i strukturu reproduktivnog sistema. Nekoliko vrsta pripada Paleolepidoptera, ali su predstavljene širokim evolucijskim spektrom uglavnom vrlo malih oblika sa gusjenicama rudara, dok podred Neolepidoptera objedinjuje veliku većinu modernih leptira. Ukupno, red Lepidoptera ima više od 100 porodica, neke od njih (samo za noćne leptire) su navedene u nastavku.

Staklene ribice (Sesiidae): vitke forme sa prozirnim krilima bez krljušti; spolja podsjećaju na pčele; lete tokom dana.

Krijesnice (Pyralidae): mali leptiri raznih oblika; krila u mirovanju su presavijena u trokut: mnoge vrste su štetočine.

Prstna krila (Pterophoridae): mali oblici sa uzdužno raščlanjenim krilima, čiji su rubovi obrubljeni ljuskama.

Pravi leptiri (Tineidae): vrlo mali leptiri sa resama ljuski duž rubova krila.

Nazubljeni leptiri (Gelechiidae): mali leptiri često jarkih boja; mnogi, poput zrna (ječmenih) moljaca, su zlonamjerne štetočine.

Jastrebovi moljci (Sphingidae): Obično velike vrste koje izgledaju kao kolibri.

Bagworms (Psychidae): mužjaci su krilati, mali, tamno obojeni; ženke bez krila i gusjenice žive u svilenim vrećama.

Paunove oči (Saturniidae): veoma veliki leptiri širokih krila sa masivnim tijelom; mnogi imaju "očne" mrlje na svojim krilima.

Moljci (Geometridae): mali, vitki, široki krilati oblici, čije gusjenice "hodaju", savijajući se u petlju u okomitoj ravni.

Valjaci listova (Tortricidae): male i srednje vrste; presavijena krila često podsjećaju na zvono u obrisima; mnoge su opasne štetočine, kao što su smrekovi pupoljci i jabučni moljac.

Cocoonworms (Lasiocampidae): srednje veliki dlakavi leptiri sa masivnim tijelom; gusjenice su opasne štetočine.

Medvjedi (Arctiidae): Srednje veliki, krzneni leptiri sa krilima jarkih boja.

Scoops (Noctuidae): oblici sa neupadljivim sivim ili smeđim krilima i filamentoznim antenama.

Volnyanki (Lymantriidae): mužjaci sa sivim ili smeđim krilima i pernatim antenama; ženke su ponekad bez krila; gusjenice su jarke boje.

Mnogi odrasli leptiri su aktivni tokom dana, a noću se odmaraju i spavaju. to dnevni leptiri. Više puta smo se divili borovnicama, limunskoj travi, žalovanju, urtikariji, paunovo oko, jastrebove i mnoge druge ljepotice čija su nam imena nepoznata. Druga velika grupa leptira tzv noć , leti u sumrak i noću, a danju se skriva na osamljenim mjestima. Među njima su snažna, okretna, pahuljasta, krznena, srednje velika ili mala stvorenja koja neočekivano lete na svjetlo u mraku, bučno nabijaju sijalice, odbijaju se od njih, ne odlete kući, već se uvijaju o bilo koju površinu , grozničavo vibrirajući krilima vrtoglavom brzinom. Prilikom pokušaja da ih uhvate, izmiču, ostavljajući bezbroj krljušti u obliku sive prašine na njihovim rukama. Ovo su različite sove. To noćni leptiri uključuju: moljce, čahure, čahure, čahure, jastrebove, moljce, medvjeđe moljce i druge.

Zaštita od predatora

Metode zaštite od predatora su vrlo raznolike. Određene vrste imaju loš miris i neprijatan ukus, ili su otrovne, sve ih to čini nejestivim. Nakon što su jednom pokušali takvog leptira, grabežljivci će u budućnosti izbjegavati sličnu vrstu.

Otrovno i nejestive vrstečesto imaju upozoravajuću svijetlu boju. Leptiri često nemaju takvu odbranu mimic nejestive vrste, koje imitiraju ne samo boju, već i oblik krila. Ovaj tip mimikrija je najrazvijenija kod Lepidoptera i naziva se "Batesian".

Neki leptiri imitiraju ose i bumbare, na primjer stakleno posuđe , sokol jastreb bumbar orlovi nokti, bumbar scabiosa . Ova sličnost postiže se zbog boje, kontura tijela i strukture krila - gotovo su bez ljuski i prozirna, stražnja krila su kraća od prednjih, a ljuske na njima koncentrirane su na vene.

Mnoge vrste imaju zaštitnu obojenost, maskiraju se u suho lišće, grančice, komadiće kore. Na primjer, srebrna rupa izgleda kao slomljena grana hrastov moljac kao suhi list breze.

Za razliku od leptira aktivnih tokom dana, vrste aktivne u sumrak ili noću imaju drugačiju zaštitnu obojenost. Gornja strana njihovih prednjih krila obojena je bojama podloge na kojoj sjede u mirovanju. Istovremeno, njihova prednja krila se savijaju duž leđa poput ravnog trougla, pokrivajući donja krila i trbuh.

Jedna vrsta zastrašujuće boje su "oči" na krilima. Nalaze se na prednjim ili zadnjim krilima i imitiraju oči kičmenjaka. Kada miruju, leptiri ove boje obično sjede sklopljenih krila, a kada su uznemireni, rašire prednja krila i pokazuju zastrašujuća donja krila jarkih boja. Kod nekih vrsta jasno se razlikuju velike i vrlo svijetle tamne oči s bijelim obrisom, slične očima sove.

Moljci imaju gusto pubescentne dlake na tijelu kako bi se zaštitili od slepih miševa. Dlake pomažu u apsorpciji i raspršivanju ultrazvučni signale šišmiša i na taj način maskiraju lokaciju leptira. Mnogi leptiri se smrznu kada otkriju signal sonara šišmiša. Ursa sposoban da generiše seriju klikova, koji, prema nekim istraživačima, takođe sprečavaju njihovo otkrivanje.

Leptiri, i dnevni i noćni, pripadaju različite grupe red Lepidoptera. Tijelo noćnih leptira je voluminoznije i krznenije, a krila se, naprotiv, ne razlikuju velika veličina. Boja onih koji vole da lete noću je meka, baršunasto siva ili čokoladna. Ali postoje i noćni sa jarkim bojama, a među dnevnim možete vidjeti neopisive jedinke.

Noćni leptiri unutar svoje grupe su u osnovi vrlo slični po izgledu, za razliku od svojih dnevnih srodnika koji zadivljuju raznolikošću i raskošom oblika i boja. Tijelo im je gusto prekriveno najfinijim dlačicama i prozirnim ljuskama.

Kod moljaca su senzorne strukture raspoređene na poseban način, to je zbog potrebe kretanja u mraku. Osjetilo mirisa ovih insekata je vrlo suptilno, uz pomoć kojeg pronalaze hranu i partnere za parenje.

Noćni leptiri imaju organe sluha, dok dnevni leptiri ne mogu čuti. Oči obje grupe leptira razvijene su približno isto i bolje hvataju pokret od oblika. U mraku često možete promatrati kako moljci hrle prema izvoru svjetlosti i kruže oko njega.

Glavne vrste moljaca

Krijesnice ili Pyralidae su mali moljci, od kojih su mnogi štetnici. Krila moljca kada su presavijena poprimaju oblik trokuta.

Pravi leptiri (Tineidae) i prstokrilci (Pterophoridae) su također mali noćni leptiri. Rubovi njihovih krila obrubljeni su sivim ljuskama.

Kaligo (Caligo Eurilochus), ili leptiri sove, veoma su lepi. Ovi veliki insekti sa šik krilima dosežu 20 cm. Na donjim krilima kaliga nalazi se uzorak koji podsjeća na okrugle oči sove. Takva zaštitna boja plaši ptice grabljivice, koje to rado rade. Leptir sova se može držati kod kuće, jer ne zahtijeva egzotičnu hranu i jede obične prezrele banane.

Jastrebovi jastrebovi (Sphingidae) su također nevjerovatno upečatljivi veliki leptiri koji podsjećaju na kolibrije. Oni plaše grabežljivce uzorkom "mrtve glave" na leđima.

Paunove oči (Saturniidae) - vrlo veliki leptiri širokih krila sa debelim tijelom. Na krilima ovih insekata nalazi se i uzorak s očima.

Valjci listova (Tortricidae) - leptiri štetnici. Njihova sklopljena krila podsjećaju na zvono. Najopasnije štetočine lišćara su mljeveni moljac i smrekovac.

Medvjedi (Arctiidae) su jarke boje, imaju prosječne veličine i pahuljasto debeljuškasto tijelo.