Jei reguliavimo mechanizmų, lemiančių normos stabilumą (ir ypač jos dominavimą), kūrimas atliekamas natūralios atrankos būdu, siekiant maksimalaus tinkamumo ir ypač „gyvybingumo“, tada jo stabilizuojantį poveikį pirmiausia lemia ypatinga natūralios atrankos forma ir, antra, tai iš tikrųjų yra jos šalutinis produktas.

Klasikinė natūralios atrankos varomoji forma vykdoma remiantis pranašumu kovojant dėl ​​tam tikrų teigiamų nukrypimų prieš anksčiau nustatytą normą. Ankstesnė norma palaipsniui naikinama. Dėl to pagal naujas egzistavimo sąlygas sukuriama nauja norma, pakeičianti senąją. Todėl natūralios atrankos varomoji forma lemia organizmo ir jo reakcijų pokyčius, atsižvelgiant į jo santykio su išorine aplinka pasikeitimą (plačiąja prasme). Šis pokytis parodo rūšies (populiacijos) genotipinį atsaką į tam tikrą jos padėties išorinėje aplinkoje pasikeitimą. Tai atspindi organizmo ir aplinkos santykio pažeidimą bei pastovų, natūralų išorinės aplinkos pokyčių pobūdį.

Stabilizacinė natūralios atrankos forma vykdoma remiantis pranašumu kovojant už egzistavimą jau nusistovėjusios (dėl atrankos ar „tiesioginės“ adaptacijos) normos prieš visus nukrypimus nuo normalaus fenotipo. Pašalinami visi nukrypimai, tiek mutacijos, tiek modifikacijos (kurios šiuo atveju pasirodo esą neadaptyvios). Dėl to tarsi nesukuriama nauja galutinė norma, o vyksta jos paveldimo pagrindo restruktūrizavimas dėl netrukdomo „neutralių“ mutacijų, kurios tinka, kaupimosi. V

366

normaliose ribose. Atitinkamai keičiasi ir jos individualaus tobulėjimo keliai. Visų pirma, yra sukurti reguliavimo mechanizmai, kurie lemia patikimesnį šio fenotipo įgyvendinimą. Šis pokytis parodo rūšies (populiacijos) genotipinį atsaką į neapibrėžtą vidinių (su mutacijomis) ir išorinių (su atsitiktiniais pakeitimais) ontogenezės faktorių kintamumą. Tai atspindi organizmo padėties tikrumą, pritaikytą žinomoms egzistavimo sąlygoms, ir atsitiktinį aplinkos veiksnių pokyčių pobūdį.

Atrankos mechanizmas abiem atvejais aiškiai skiriasi. Tačiau tai tik dėl skirtingo organizmo požiūrio į aplinkos veiksnius. Abi atrankos formos visiškai atitinka darvino supratimą apie natūralią atranką kaip stipriausių individų ir rasių išsaugojimą jų kovoje už egzistavimą. Abiem atvejais atrankos objektas yra didžiausias gyvybingumas (organizacijos nuoseklumas su jos reakcijomis) ir organizmo prisitaikymas. Tačiau tiesioginis atrankos rezultatas pirmuoju atveju bus naujų adaptacijų kūrimas, o antruoju – esamų adaptacijų išsaugojimas. Mechanizmų, užtikrinančių patikimiausią šių adaptacijų įgyvendinimą, sukūrimas yra tik natūralios atrankos šalutinis produktas, daugiausia stabilizuojančios formos. Atrankos dalykas yra ne pačios morfogenezės stabilumas, ne autonominis individo raidos mechanizmas, o normos prisitaikymas, jos gyvybingumas tam tikromis sąlygomis. Gyvybingiausi, labiausiai prisitaikę, esant tam tikroms egzistavimo sąlygoms, yra tie individai ir tos linijos, kurių formavimasis mažiau priklauso nuo atsitiktinių išorinių veiksnių pokyčių, nes šiose linijose nukrypimų pašalinimas bus ne toks reikšmingas. Savaime suprantama, kad tam tikroje evoliucijos eigoje egzistuoja tik vienas natūralios atrankos mechanizmas, pagrįstas mažiau prisitaikiusių individų ir rasių pašalinimu. Atskirai apsvarstykite dvi atrankos formas. arba, tiksliau, dvi jo pusės yra tam tikros abstrakcijos rezultatas. Tiksliau, evoliucija eina daugiau ar mažiau greito normos pasikeitimo keliu ir tuo pačiu visų reikšmingesnių įsigijimų stabilizavimo keliu.

Stabilizuojančios natūralios atrankos formos egzistavimo faktas įrodomas ne tik genetiniais duomenimis, bet ir lauko tyrimais. Gerai žinomi Bumpus pastebėjimai apie žvirblių vengimo panaikinimą, taip pat daugybė tyrimų, rodančių įprasto tipo kintamumo sumažėjimą padidėjusio natūralios atrankos intensyvumo laikotarpiais, konkrečiai nurodo jo stabilizuojantį vaidmenį.

Stabilizuojanti atranka U individualaus vystymosi raida 367

Stabilizuojanti atranka grindžiama tiek paveldimų, tiek nepaveldimų nukrypimų nuo adaptuotos normos pašalinimu. Vadinasi, jos rezultatas – didėjantis morfogenezės stabilumas – susijęs ir su vidinių vystymosi veiksnių pokyčiais, ir su išoriniais veiksniais.

Esant pastovesnėms sąlygoms, beveik visas pastebėtas kintamumas yra paveldimas. Stabilizuojanti atranka bus nukreipta į mažiausiai kintančių linijų išsaugojimą ir neleis susikaupti daugybei mutacijų. Sumažės evoliucinis plastiškumas arba tam tikra tam tikros rūšies (populiacijos) „imobilizacija“.

Svyruojančiomis sąlygomis (ypač esant staigiems atsitiktinio pobūdžio svyravimams, pavyzdžiui, esant žemyniniam ar kalnuotam klimatui), kintamumas yra mišraus pobūdžio, o labilių organizmų (ypač augalų) atveju iš esmės atspindi jų gebėjimą keistis. Šiuo atveju stabilizuojanti atranka bus ypač efektyvi ir lems reguliavimo mechanizmų sukūrimą, priklausomų vystymosi procesų transformaciją į savarankiškus, t.y. laipsnišką individo raidos stabilizavimą ir autonomizavimą [Shmalhausen, 1938, 1939, 1940, 1941 m.]. Prisitaikantys bruožai, kurie išsivystė priklausomai nuo žinomo išorinio veiksnio kaip modifikacija, pradeda vystytis vis savarankiškiau, nepriklausomai nuo išorinio veiksnio, t.y. tampa „paveldimi“. Labialus šių savybių priklausomo vystymosi aparatas pakeičiamas stabilesniu autonominio vystymosi aparatu. Tuo remiantis galima tam tikra specifinių modifikacijų „fiksacija“, kuri progresyvios specializacijos sąlygomis įgyja ypatingą reikšmę. Tai įmanoma tais atvejais, kai tam tikras „įgytas“ pokytis, t. y. konkreti prisitaikanti modifikacija, įgyja nuolatinę reikšmę naujomis egzistavimo sąlygomis (pavyzdžiui, kalnuose tvirtai įsitvirtinusio augalo kalnų modifikacija arba augalo vandens forma). pereinant iš amfibiotinės gyvybės į nuolatinį gyvenimą vandenyje). Taigi, specifinės adaptyvios modifikacijos gali būti paverstos paveldimomis adaptacijomis per stabilizuojančią natūralios atrankos formą. Tiksliau, žinoma, šiuo atveju yra laipsniškas modifikuotos normos pakeitimas atitinkamomis mutacijomis, kurios patenka į tos pačios normos ribas.

Tokio „sutampančių“ variacijų atrankos proceso egzistavimą numatė nuostabūs L. Morgan samprotavimai. Atitinkamą teoriją toliau plėtojo Baldwinas, pavadinęs šią atranką „ekologiška“, ir perėmė daugelis kitų gyvūnų psichologų. Mūsų šalyje klausimas apie nepaveldimų evoliucijos pokyčių reikšmę buvo keliamas kiek kitokiu pavidalu [Lu.

368 Stabilizuojanti atranką ir individualaus vystymosi raidą

Giminės, 1936, 1942; Kirpičnikovas, 1935, 1940; Shmalhausen, 1938], Modifikacijų pokyčių evoliucinė reikšmė ypač ryški augaluose, kuriuose dažnai galima atsekti nuoseklius jų pakeitimo paveldimais pakitimais etapus. Išsamūs G. Turesson tyrimai parodė, kad už vienodo modifikuoto ištisų augalų populiacijų fenotipo, gyvenančių vengiančiomis sąlygomis (pavyzdžiui, nykštukinės druskos pelkių, šiaurinių ar kalnų populiacijų modifikacijos), slypi įvairūs, išoriškai nepasireiškę paveldimi pokyčiai. ta pačia kryptimi (pavyzdžiui, paveldimos nykštukinės formos). Kai kurios kalnų populiacijos, kurios neabejotinai atsirado kaip modifikacijos, labai greitai stabilizavosi kaip paveldimi pokyčiai, bent jau kai kurių charakterių atžvilgiu (žemas Capsella bursa pastoris kalno stiebas Mažojoje Azijoje pagal Zederbauerį, 1908). Apskritai vietinėms (klimatinėms, edafinėms) žinomų augalų modifikacijoms būdingas dalinis grįžimas prie pradinio fenotipo, kai jie auginami pirminių formų sąlygomis (pavyzdžiui, šiaurinės ir pietinės linų rasių ypatybės). Tai rodo stabilizavimąsi tam tikrų savybių atžvilgiu (ir todėl ryžtingai pasisako prieš primityvias lamarckiečių idėjas apie tiesioginį modifikacijų fiksavimą eilėje kartų).

Nepaprastai įdomūs Tsingerio atlikti piktžolių, užkrečiančių linų pasėlius, kilmės tyrimai. Camelina linicola kilmė iš Camelina glabrata, kuri tankiuose linų pasėliuose duoda panašią aukštą modifikaciją su ilgais tarpubambliais ir keliomis šoninėmis šakomis, įrodyta maksimaliai įtikinamai. Tačiau šie pokyčiai Camelina linicola buvo paveldimi (per trumpą laiką, kai žmonės įvedė linų pasėlius į kultūrą), ir laisvo vystymosi metu retų pasėlių sąlygomis atvirkštinės modifikacijos nesukelia. Tuo pačiu metu, žmogaus įtakoje, vyko ir tiesioginė natūrali atranka didesniam sėklų svoriui, artėjančiam prie linų sėklų svorio. Šis pokytis atsirado ne dėl ankstesnės modifikacijos ir parodo natūralios atrankos vaidmenį „varomąja“ forma.

Pateiksiu dar vieną konkretaus evoliucijos kelio pavyzdį, kurį vargu ar galima paaiškinti kitaip, kaip tik priimant stabilizuojantį atrankos vaidmenį, vykstantį jau įvykdytos adaptacinės modifikacijos fone. Eksperimentiškai šalinant daugelio augalų lapus, stiebų ir lapkočių asimiliaciniuose audiniuose labai padaugėja chloroplastų ir atsiranda naujas jų formavimasis apatiniuose ląstelių sluoksniuose. Atsiranda palisadinis audinys ir padidėja stomatinių dėmių skaičius. Tokia kompensacija yra adaptyvaus pobūdžio (padidėjusi asimiliacija

Stabilizuojantis atranka ir individualaus razöytyl raida 369

įrodyta eksperimentiškai) ir įgauna ypatingą reikšmę sausringų vietovių augalams, kurie dažnai numeta lapus per sausrą. Tokiu atveju lapkočiai ir stiebai funkcionaliai pakeičia išmestus lapus. Numetus lapus per sausrą augalas gali likti be lapų ilgam vegetacijos sezonui. Kserofitinis augalas jauname amžiuje gali išauginti lapus ir tada visiškai juos prarasti. Tada daugelis kserofitinių krūmų primena belapę šluotą (kai kurie šparagai, daugelis smidrų ir drugelių). Čia adaptyvi audinių modifikacija po stiebų ar lapkočių oda tampa nuolatinė.

Tolesniame evoliucijos procese numesti lapų ar stiebų lapkočiai plečiasi ir suformuoja antrinius į lapus panašius organus – filodes arba filokladijas. Acacia heterophylla filodai vystosi normalios ontogenezės metu, o po to nukrenta lapai. Lapų slinkimas ir filodijų vystymasis yra nulemti autonomiškai, tai yra vidiniai veiksniai, o ne sausra ir kompensacinės modifikacijos, susijusios su lapų nebuvimu. Taigi evoliucijos procese susidaro sunkiai suvokiamas lapų pakeitimas kitais, panašiais dariniais, atliekančiais tą pačią funkciją. Atrodytų, kad patys lapai gali prisitaikyti prie sausros sąlygų, kaip atsitiko kitiems augalams.

Šį savotišką evoliucijos kelią galima paaiškinti tik periodiško lapų kritimo, kurį sukelia sausra, ir vėlesnių kompensacinių reiškinių pasekmė. Būtent adaptyvi stiebų ir lapkočių audinių modifikacija turėjo pagrindinę reikšmę tolesnės evoliucijos procese. Ši modifikacija įgijo nuolatinės charakteristikos reikšmę kserofitinėmis sąlygomis. Per stabilizuojančios atrankos mechanizmą (nepakankamai ar atidėtai kompensuojančių individų pašalinimas) vėliau įgavo didesnį paveldimo požymio stabilumą, besivystantį be sausros, veikiama vidinių veiksnių. Įprastos vairavimo atrankos procese pagaliau buvo įgyta naujų asimiliuojančių organų lapų forma.

Panašūs faktai žinomi ir apie gyvūnus. Pasak Standfuss, dėl Papilio machaono temperatūros modifikacijos Palestinoje atsirado vietinė forma, kurios paveldimumas buvo daug žemesnis šios reakcijos slenksčio lygis; Kalabuchovo teigimu, miškinės pelės Apodemus sylvaticus ciscaucasicus kalnų forma, kuri, matyt, kilusi iš slėnio formos, grįžtant į lygumą nesukelia atvirkštinės reakcijos į hemoglobino kiekį. Padidėjęs hemoglobino kiekis (kuris atsiranda slėnio pelėms, kai jie perkeliami į kalnus kaip adaptacinė reakcija) jose buvo paveldimi stabilizavosi.

Gyvūnams didelę reikšmę turi funkcinės adaptacijos, ypač judėjimo ir mitybos organuose. Jų vertės

370 Stabilizuojanti atranką ir individualaus vystymosi raidą

evoliucijos negalima nuvertinti. Tačiau akivaizdu, kad nekalbame apie tiesiog šių modifikacijų „pataisymą“. Tai jau matyti iš to, kad dėl treniruočių raumenų apimtys didėja tik dėl atskirų skaidulų skersmens padidėjimo, o evoliucijoje jie palaipsniui vystosi daugiausia dėl skaidulų skaičiaus padidėjimo. Tai pasisako už mūsų idėjas apie laipsnišką modifikacijos pokyčių pakeitimą kitais – paveldimais per natūralią panašių mutacijų atranką, esančią naujos jau pasiektos normos (modifikacijos būdu) ribose.

Žinoma, pats adaptyvaus modifikavimo gebėjimas sukuriamas natūralios naudingiausių atsako formų atrankos procese (varomasis atrankos vaidmuo). Tačiau šis gebėjimas dažnai yra bendresnio pobūdžio ir jo pagrindu galima sukurti visiškai naujas diferenciacijas.

Taigi, remiantis per ilgą evoliuciją įgytu bendru raumenų gebėjimu stiprėti treniruotėse, gali atsirasti visiškai nauji ryšiai tarp atskirų raumenų (iki jų atsiskyrimo ar sujungimo), o šie nauji santykiai gali stabilizuotis tolesnės evoliucijos procesas per mutacijų kaupimąsi tam tikra kryptimi (jau nustatytos, t. y. modifikuotos normos ribose). Taip pat bendras odos gebėjimas formuoti nuospaudas gali sukelti labai lokalizuotų, specifinių nuospaudų susidarymą. Šių specifinių modifikacijų stabilizavimo procese išorinis dirgiklis (trintis arba slėgis) pakeičiamas vidiniu – iš pradžių tikriausiai panašiu arba paprastai lydinčiu (slėgis iš skeleto kaulų?), kad jie pasirodytų kaip. būti paveldimi kaip vietiniai dariniai ir vystytis jau embrione (Phacochoerus kaliokai, žmonėms sustorėjusi padų oda).

Taigi evoliucijoje įgytas bendras gebėjimas adaptuotis modifikacijai gali būti visiškai naujų diferenciacijų atsiradimo pagrindas (tai rodo ir kserofitų filodų vystymosi pavyzdys). Galima daryti prielaidą, kad šis evoliucijos kelias suvaidino reikšmingą vaidmenį plėtojant daugelį stuburinių gyvūnų funkcinių adaptacijų ir jų raumenų, skeleto ir nervų sistemos evoliucijos ypatybių,

Užduotys:

1. Sukurti koncepcijas apie įvairias natūralios atrankos formas.
2. Suformuluoti moksleiviuose gebėjimą palyginti įvairias natūralios atrankos formas tarpusavyje ir teisingai jas atpažinti pagal esmines savybes.
3. Įtikinkite moksleivius, kad natūrali atranka yra pagrindinė ir pagrindinė evoliucijos proceso varomoji jėga.

Įranga:

• lenta,
• ekranas,
• vaizdo projektorius,
• mokinių, naudojančių Power Point programą, pristatymai (1 mokinys – „Judančioji atranka“, 2 studentas – „Stabilizuojanti atranka“, 3 studentas – „Seksualinė atranka“),
• kortelės su terminais,
• maišelis,
• stalai,
• dalomoji medžiaga,
• vadovėlis Belyaev D.K. 10-11 klasių

Kiekvienai grupei: Didaktinė medžiaga, herbariumai, formos ir testo klausimai.

Per užsiėmimus

1. Organizacinis momentas.

2. Terminų kartojimas..

Mokytojas: Ankstesnėse pamokose mes mokėmės apie evoliucijos raidą, natūralios atrankos sąvokas ir evoliucijos varomąsias jėgas. O dabar dar kartą pakartosime terminus, kuriuos aptarėme.

Mokinys eina prie lentos. Iš maišelio išimama viena kortelė su terminu. Kiti mokiniai pateikia savo sąvokas ir apibrėžimus (terminams kartoti skiriamos 5 minutės).

Kova už būvį –...

Paveldimumas –…

Kintamumas –…

Adaptacija –…

Stichinės nelaimės -…

Natūrali atranka –…

Dirbtinė atranka –…

Mutacijos procesas yra...

Migracija -…

Evoliucija –…

Gyventojų skaičius –…

Naujos medžiagos mokymasis.

Taigi, šiandien mes tyrinėsime temą „Natūralios atrankos formos“. Pamokos tema ir pagrindiniai klausimai užrašomi lentoje iš anksto.

Mokiniai nukopijuoja temą ir klausimus nuo lentos.

1. Natūralios atrankos formos.

• vairavimo pasirinkimas.
• stabilizuojantis pasirinkimas.
• seksualinė atranka.

2. Kūrybinis natūralios atrankos vaidmuo (Pagrindinė evoliucijos proceso varomoji jėga.).

Naujos medžiagos mokymasis.

Mokytojas: Natūrali atranka paprastai lemia laipsnišką gyvų formų organizavimo komplikaciją ir didėjimą, palyginti su jų prisitaikymu prie egzistavimo sąlygų ir rūšių įvairovės. Tačiau, priklausomai nuo jos židinio, efektyvumo ir organizmų gyvenimo sąlygų ypatybių, natūralios atrankos formos gali būti skirtingos. Ir dabar to mokomės iš mokinių kalbų.

Mokytojas kviečia mokinius skaityti pranešimus.

Pristatymas ruošiamas iš anksto, naudojant PowerPoint kompiuterinės programos klausimus.

1 studento pristatymas Nr. 1 - „Vairavimo atranka“. Po pristatymo mokiniui pateikiama užduotis perrašyti pagrindinę vairavimo atrankos sampratą.

2 studento pristatymas Nr. 2 – „Stabilizuojanti atranka“.

3 studento pristatymas Nr. 3 – „Seksualinė atranka“.

Kiekvienas kalbantis studentas savarankiškai padaro išvadą savo klausimu. Mokiniai daro išvadą:

Judanti forma lemia naujų rūšių atsiradimą.

Stabilizuojanti forma išsaugo esamas rūšis, varomoji jėga lemia naujų rūšių atsiradimą.

Seksualinė atranka lemia rūšių lytis.

O likę mokiniai užsirašo pagrindines sąvokas. Po mokinių pranešimų mokytojas apibendrina ir daro bendrą išvadą, remdamasis 7 lentele „Pagrindinės natūralios atrankos formos“. Nurodo įvairių natūralios atrankos formų ypatybes.

Pateikiami veiksmų rezultatai ir pavyzdžiai.

Pasirašyti	Vairavimo pasirinkimas	Stabilizuojantis pasirinkimas
Veiksmų sąlygos	Palaipsniui ir subtiliai keičiantis organizmų gyvenimo sąlygoms	Nekintančiomis, pastoviomis egzistavimo sąlygomis
Fokusas	Asmenų, turinčių nukrypimų nuo vidutinės savybės, palankios išgyventi naujomis sąlygomis, normos.	Prieš asmenis, turinčius kraštutines bruožo vertybes
Pokyčiai, kuriuos sukelia populiacijos genetinė struktūra	Mutantų grupės, turinčios vieną vidutinę požymio reikšmę, pašalinimas ir pakeitimas mutantų grupe, turinčia skirtingą vidutinę požymio vertę	Mutantų grupės pakeitimas plačia reakcijos norma (išlaikant tą pačią vidutinę požymio vertę)
Veiksmo rezultatas	Naujos vidutinės požymio normos atsiradimas, labiau atitinkantis pasikeitusias sąlygas	Požymio vidutinės normos vertės išsaugojimas ir palaikymas
Pavyzdžiai	Vabzdžių ir graužikų atsparumo pesticidams ir mikroorganizmų atsparumo antibiotikams atsiradimas. Pramoninis melanizmas	Gėlės dydžio ir formos išsaugojimas vabzdžių apdulkinamuose augaluose, nes žiedai turi atitikti apdulkinančio vabzdžio kūno dydį. Reliktinių rūšių išsaugojimas

Natūrali atranka vyksta biologinės konkurencijos tarp rūšių procese. Jis atlieka ne tik „sietelio“, kuris pašalina atsirandančias pokyčių populiacijas, bet ir kūrybinį vaidmenį. Kūrybinis natūralios atrankos vaidmuo slypi tame, kad jos veikimo rezultatas yra nauji organizmų tipai, naujos gyvybės formos.

Norėdami įtvirtinti nagrinėjamą temą, jie dirba kortomis. Mokiniai dirba grupėse (vienoje grupėje penki mokiniai).

Kortelė Nr. 1 – palyginkite kiškių, kaip svarbaus šilumos perdavimo reguliavimo organo, ausų dydį, naudodami stabilizuojančios atrankos pavyzdį.

1 pav.

Kortelė Nr.2 – pav. Nr.54, p.70 (pagal vadovėlį Belyaev D.K. 10-11 kl.) Palyginkite savybių kitimą ir naujų rūšių formavimąsi pagal varomąją formą.

2 pav.

Kortelė Nr. 3 – Nustatykite paukščių lytį pagal jų plunksnų spalvą pagal lytinę atranką.

3 pav.

4 pav.

Tada 11 „a“ klasės mokiniai dirba grupėse ir lygina augalų rūšių savybes. Nuotrauka Nr.1.

Savybių pokyčiai lyginami pagal buveines.

Aptinkami augalų organų pokyčiai. Pavyzdžiui, lyginami dviejų rūšių burokėliai (stalo ir cukrinių runkelių, kultivuotų žibuoklių ir laukinės originalios trispalvės žibuoklės veislės, erškėčio lauko porūšis šertinis ir erškėčio lauko porūšis pilkasis).

Pamokos temos sustiprinimas naudojant grafinį testavimą.

Mokytojas išdalina testų formas.

Testo klausimai pasirodo ekrane. Mokytojas paaiškina klausimus ir garsiai perskaito atsakymų variantus. Mokiniai pažymi savo atsakymus. Tada sujunkite testo atsakymus iš eilės (1+2+3+4+5). Po to nupieštas grafinis piešinys.

Vertinimas pagrįstas grafiniu testu.

Teisingas atsakymas:

	1	2	3	4	5
A	.	.	+	.	.
B	.	+	.	+	.
IN	+	.	.	.	+

1 klausimas. Kokios natūralios atrankos formos egzistuoja?

A. Paveldimumas, kova už būvį.
B. Kintamumas, dirbtinė atranka.
B. Vairavimas, stabilizavimo pasirinkimas.

2 klausimas. Kokiomis aplinkos sąlygomis veikia stabilizuojanti atranka?

A. Pasikeitus aplinkai.
B. Veikia pastoviomis aplinkos sąlygomis.
B. Kitos formos.

3 klausimas. Kokį vaidmenį evoliucijoje atlieka natūrali atranka?

A. Kūrybingas.
B. Atsitiktinis.
B. Paveldimas.

4 klausimas. Evoliucijos varomoji jėga, didinanti genetinę įvairovę, yra:

A. Modifikacijos kintamumas.
B. Mutacijų kintamumas.
B. Dirbtinė atranka.

5 klausimas. Mokslininkas, sukūręs atrankos formų stabilizavimo doktriną.

A. C. Darvinas.
B.S.S. Četverikovas.
V.I.I. Šmalhauzenas.

Namų darbai: 44, p. 169 - 172 atsakyti į klausimus. Sužinokite terminus.

Literatūra:

1. Korsunskaya V.M., Mironenko G.N., Mokeeva Z.A., Verzilin N.M. Bendrosios biologijos pamokos. Mokytojo vadovas. M.: Išsilavinimas, 1986. - 50 p.
2. Traitak D.I., Klinkovskaya N.I., Karyenov V.A., Baluev S.I. Biologija. Pamatinės medžiagos. M.: Išsilavinimas, 1983.-136 p.
3. Belyaev D.K., Dymshitsa G.M. Bendroji biologija. Vadovėlis 10-11 kl. M.: Išsilavinimas, 2003. - 169 p.
4. Pimenovas A.V. Biologijos pamokos 10-11 klasėse II dalis. Jaroslavlis, Plėtros akademija, 2007. – 46 p.
5. Bogdanova T.L., Solodova E.A. Biologija. Vadovas aukštųjų mokyklų studentams ir stojantiems į universitetus. M.: AST-spaudos mokykla, 2002. – 30 p.

Susijęs su asmenimis, kurių pagrindinės savybės skiriasi nuo vidutinės normos.

Atrankos ypatybės

Kiekviena karta atsikrato individų, kurie skiriasi nuo tam tikrų savybių optimalaus vidutinio parametro. Stabilizuojančios selekcijos laukinėje gamtoje pavyzdys siejamas su populiacijos būklės išsaugojimu. Visaverčiam egzistavimui jos atstovai stengiasi parinkti maksimalias sąlygas prisitaikyti prie tam tikrų sąlygų.

Variantai gamtoje

Stabilizuojančios natūralios atrankos gamtoje pavyzdys – maksimalus vaisingiausių individų indėlis į naujų kartų genofondą. Tačiau mokslininkai, atlikę daugybę natūralių žinduolių ir paukščių populiacijų stebėjimų, sugebėjo įrodyti, kad iš tikrųjų situacija yra šiek tiek kitokia. Jei viename lizde yra daug jauniklių, juos išmaitinti gana sunku, todėl jie yra daug mažesni ir silpnesni už tuos, kurių auga vidutiniškai. Taigi mokslininkams pavyko patikimai nustatyti atrankos stabilizavimo veiksmų pavyzdžius ir patvirtinti vidutinio vaisingumo paukščių prisitaikymą prie išgyvenimo.

Renkantis vidurkius

Lyginant paukščius, turinčius skirtingą palikuonių skaičių, paaiškėjo, kad yra keletas požymių, apibūdinančių stabilizuojančios atrankos formos pavyzdžius. Nežymaus svorio, taip pat per didelio kūno svorio naujagimiai žinduoliai dažniausiai mirė 1-2 gyvenimo savaitę. Kalbant apie vidutinių parametrų jauniklius, jie lengvai ištvėrė pirmąsias savo egzistavimo savaites, išsivystė ir mirė minimaliais kiekiais.

Panagrinėkime dar vieną stabilizuojančios atrankos pavyzdį, susijusį su paukščiais. Eksperimento metu nusprendus išanalizuoti po stiprios audros žuvusių paukščių sparnų dydį, paaiškėjo, kad dauguma jų turi arba per trumpus, arba, priešingai, labai ilgus sparnus. Šis stabilizuojančios atrankos pavyzdys taip pat rodo geresnį vidutinių savybių individų išgyvenimą.

Žemo fizinio pasirengimo priežastys

Atsižvelgdami į šį stabilizuojančios natūralios atrankos formos veikimo pavyzdį, pabandysime nustatyti pagrindines atskirų individų menko prisitaikymo prie pastovių egzistavimo sąlygų priežastis. Kodėl naudojant natūralią atranką neįmanoma išgryninti tam tikros populiacijos nuo nepageidaujamų formų išvengimo? Priežastis yra ne tik tai, kad gimus naujiems palikuonims atsiranda įvairių mutacijų, bet ir dėl to, kad dažnai tinkami individai bus heterozigotinio genotipo. Kryžminimosi metu jie sukelia palikuonių skilimą, atsiranda naujos homozigotinės kartos, kurių gebėjimas prisitaikyti prie išgyvenimo sąlygų žymiai sumažėja. Šis reiškinys vadinamas subalansuotu polimorfizmu.

Polimorfizmo pavyzdžiai

Pagrindiniai stabilizuojančios natūralios atrankos formos (polimorfizmo) pavyzdžiai yra pjautuvinė anemija. Šia sunkia kraujo liga serga žmonės, homozigotiniai dėl hemoglobino su mutantiniais aleliais (HbS), todėl jauname amžiuje miršta. Daugumoje žmonių populiacijų šio alelio dažnis yra mažas ir jis yra susijęs su tam tikromis mutacijomis. Tačiau mokslininkams pavyko nustatyti ryšį tarp šio geno buvimo žmogaus organizme ir maliarijos buvimo šioje srityje. Tyrimų rezultatai parodė, kad HbS tipo heterozigotai yra atsparesni tokioms ligoms kaip maliarija nei homozigotai, turintys normalų alelį.

Kintamumo mechanizmas

Stabilizavimo ir vairavimo atrankos pavyzdžiai turi specifinį mechanizmą natūralių populiacijų kintamumo požymių kaupimuisi. Pirmą kartą tokį išskirtinį stabilizuojančios atrankos bruožą pastebėjo išskirtinis mokslininkas I. I. Shmalgauzenas. Jam pavyko įrodyti, kad net ir esant stabilioms egzistavimo sąlygoms natūrali atranka nesustoja nė minutei, evoliucija tęsiasi. Net ir esant nepakitusiam fenotipui, populiacija toliau vystosi. Jo svarstomas stabilizuojančios atrankos formos veikimo pavyzdys patvirtino nuolatinį genetinės sudėties pasikeitimą. Stabilizuojančios atrankos dėka sukuriamos genetinės schemos, užtikrinančios optimalių fenotipų sukūrimą iš įvairių genotipų.

Stabilizuojančios natūralios atrankos formos tikslas

Jis gali apsaugoti susidariusį genotipą nuo neigiamo poveikio Stabilizuojančios atrankos formos veikimo pavyzdys yra tokių senovinių rūšių kaip ginkmedis ir tuaterijos. Tai stabilizuojanti selekcija, kuri iki šių dienų išsaugojo „gyvas fosilijas“, gyvenančias stabiliomis aplinkos sąlygomis:

1. Hatteria, kuri turi mezozojaus eroje egzistavusių roplių bruožų.
2. Coelacanth, kuris yra tų, pažįstamų iš paleozojaus eros, palikuonis.
3. Šiaurės Amerikos oposumas yra marsupial, kuris egzistavo nuo kreidos periodo.
4. Ginkmedis yra gimnasėklis, panašus į sumedėjusias formas, išnykusias Juros periodo laikotarpiu.

Ši stabilizuojanti natūralios atrankos forma veikia iki to momento, kai egzistuoja sąlygos, kuriomis susiformavo tam tikra savybė ar savybė.

Ekologinė įtaka kintamumui

Pastovios sąlygos nebūtinai yra pastovios ilgą laiką. Dėl nuolatinių aplinkos sąlygų pokyčių prisitaikymas vyksta stabilizuojant tam tikrų individų atranką prie jų. Dauginimosi ciklai keičiasi taip, kad jaunikliai vystosi tuo laikotarpiu, kai yra pakankamai maisto išteklių gyvybei palaikyti. Jei palikuonys gimsta anksčiau arba vėliau nei tikėtasi, jie pašalinami stabilizuojant atranką. Kaip augalai ir gyvūnai „žino“, kad artėja žiema? Trumpalaikiai temperatūros kritimai yra labai apgaulingi. Be to, kasmet stebimas vasaros ir žiemos ribų poslinkis. Greitai į signalus reaguojantys gyvūnai gali likti be palikuonių. Todėl daugelis paukščių ir žinduolių priklauso nuo dienos šviesos valandų. Būtent šis signalas daugeliui gyvūnų rūšių yra stimulas pradėti svarbias funkcijas: lydymosi, migracijos ir dauginimosi. I. I. Šmalhauzenui pavyko įrodyti ryšį tarp visuotinės adaptacijos ir stabilizuojančios atrankos.

Nukrypimo nuo normos variantai

Stabilizuojanti atranka visiškai atmeta visus nukrypimus nuo nustatytos normos ir skatina formuotis genetiniams mechanizmams, užtikrinantiems visavertį vystymąsi bei idealių fenotipų formavimąsi remiantis įvairiais genotipais. Rezultatas bus visavertis organizmų funkcionavimas net esant išorinės aplinkos svyravimams.

A. Wallace'o ir Charleso Darwino mokymai

Natūralios atrankos teorija buvo sukurta kaip pagrindinė kūrybinė jėga, kuri vadovauja evoliucijos procesui ir lemia jo formas. Natūrali atranka pradėta laikyti procesu, kurio metu išgyvena ir susilaukia palikuonių tik tie individai, kurie turi paveldimų savybių, naudingų konkrečioms gyvenimo sąlygoms. Vertinant natūralią atranką genetiniu požiūriu, galima daryti išvadą, kad ji svarbi teigiamų mutacijų ir genetinių derinių atrankai. Jie gali atsirasti dėl lytinio dauginimosi, o populiacijai išliekant, jos gali pagerėti naikinant neigiamus derinius ir mutacijas.

Tie organizmai, kurie turi prastos kokybės genus, tam tikromis sąlygomis nepajėgia išgyventi ir žūva. Natūrali atranka gali „dirbti“ gyvų organizmų dauginimosi pagrindu, jei nusilpę individai nėra pasiruošę pilnaverčiams palikuonims arba visai nepalieka palikuonių. Tokiu atveju ne tik įvyksta tam tikrų neigiamų gyvo organizmo savybių selekcija ir skerdimas, bet ir visiškai sunaikinami tokias savybes turintys genotipai.

Apie natūralios atrankos formas

Šiuo metu mokyklose biologijos vadovėliuose yra įprasta išskirti tokias tokios atrankos formas.

1. Stabilizuojanti natūralią atranką.
2. Vairavimo pasirinkimas.
3. Trikdanti atranka.

Vairavimo atranka būdinga besikeičiančioms gamtinėms sąlygoms, kai atsiranda veiksnys, tapęs mutacija. Pavyzdžiui, drugeliams būdinga pramoninė melaninogenezė siejama su beržo kamienų patamsėjimu dėl pramoninių suodžių. Kadangi vabzdžiai tapo matomi „naujų“ medžių fone, paukščiai juos greitai sunaikino. Tamsieji mutantiniai drugeliai išgyveno, susilaukė palikuonių, todėl pamažu tamsieji mutantiniai drugeliai tapo dominuojančia šios populiacijos forma.

Dėl vidutinės reikšmės poslinkio link esamo faktoriaus aiškinamasi šaltamėgių ir šilumą mėgstančių gyvūnų ir augalų atsiradimas. Vairavimo atranka lėmė bakterijų, grybelių ir kitų žmonių ir gyvūnų ligų sukėlėjų prisitaikymą prie įvairių pesticidų ir vaistų. Vairavimo pasirinkimas paaiškina urvų gyventojų ir kurmių akių sumažėjimą, taip pat kai kurių paukščių sparnų praradimą. Pasirinkus šią parinktį, nevyksta simbolių išsišakojimas, dėl kurio nešiotojų genotipai pamažu pakeičiami kitais, nesudarant deviantinių ir pereinamųjų formų.

Nepertraukiama atranka leidžia gauti ekstremalių tipų adaptacijas, o visos tarpinės formos išnyksta. Dėl trikdančios atrankos susidaro dvi ar daugiau kintamumo formų, kurios lemia polimorfizmą. Būtent kova už būvį yra svarbus veiksnys, kuris yra pagrindinis bet kokios natūralios atrankos mechanizmas. Konkurencija, grobuoniškumas ir amenzalizmas laikomi trimis pagrindiniais kovos už būvį tipais.

Atrankos vairavimo forma. Organizmai, sudarantys bet kurią populiaciją ar rūšį, kaip žinote, yra labai įvairūs. Nepaisant to, kiekvienai populiacijai būdinga tam tikra vidutinė bet kurio požymio vertė. Kiekybiniams požymiams vidutinė reikšmė apibrėžiama kaip aritmetinis vidurkis, pavyzdžiui, vidutinis gimusių palikuonių skaičius, vidutinis sparnų ilgis, vidutinis kūno svoris. Norint apibūdinti populiaciją kokybinėmis savybėmis, nustatomas individų, turinčių vieną ar kitą požymį, dažnis (procentas arba proporcija): pavyzdžiui, juodųjų ir baltųjų drugių dažnis arba apvairių ir raguotų gyvūnų dažnis. Pasikeitus gyvenimo sąlygoms dažnai atrenkami asmenys, turintys nukrypimų nuo pasirinkto požymio vidutinės reikšmės. Pavyzdžiui, buvo nustatyta, kad Plimuto (Anglija) įlankoje gyvenančių krabų galvos krūtinės plotis sumažėjo. Šio reiškinio priežastis susijusi su geresniu mažų krabų, kurių galvakrūtinės plotis yra nedidelis, išgyvenimu drumzliname vandenyje. Tai paaiškinama tuo, kad kreidos suspensija užkimšo plačias didelių krabų kvėpavimo plyšius ir taip sukėlė jų mirtį. Ryškus pavyzdys, įrodantis natūralios atrankos varomosios formos egzistavimą gamtoje, yra vadinamasis pramoninis mechanizmas. Daugelis drugelių rūšių nepramoninėse vietovėse turi šviesius kūnus ir sparnus. Pramonės vystymasis, su tuo susijęs medžių kamienų užterštumas ir ant jų žievės gyvenančių kerpių žūtis smarkiai išaugo juodųjų (mechanistinių) drugių atsiradimo dažnis. Kai kurių miestų apylinkėse juodieji drugiai per trumpą laiką įsivyravo, o palyginti neseniai jų ten visai nebuvo. Juodųjų drugelių padažnėjimo pramoninėse teritorijose priežastis yra ta, kad ant patamsėjusių medžių kamienų baltieji drugeliai tapo lengvu paukščių grobiu, o juodieji – priešingai, mažiau pastebimi. Yra daug pavyzdžių, įrodančių varomosios atrankos formos egzistavimą, tačiau jų esmė ta pati: natūrali atranka perkelia vidutinę bruožo reikšmę arba keičia individų su pasikeitusiu požymiu atsiradimo dažnį, o populiacija prisitaiko prie naujų sąlygų. Varomoji natūralios atrankos forma lemia naujos organizmo reakcijos normos, atitinkančios pasikeitusias aplinkos sąlygas, įtvirtinimą. Atranka visada vyksta pagal fenotipus, tačiau kartu su fenotipu atrenkami ir juos lemiantys genotipai. Reikia pabrėžti, kad bet koks prisitaikymas (adaptacija) niekada nėra absoliutus. Prisitaikymas visada yra santykinis dėl nuolatinio organizmų ir aplinkos sąlygų kintamumo. Individų, turinčių būdingą vertę, nukrypstančią nuo anksčiau populiacijoje nusistovėjusio požymio vertės, atranka vadinama varomąja atrankos forma.

Stabilizuojanti atrankos forma. Prisitaikymas prie tam tikrų aplinkos sąlygų nereiškia populiacijos atrankos nutraukimo. Kadangi mutacijų ir kombinacijų kintamumas visada vyksta bet kurioje populiacijoje, nuolat atsiranda individų, kurių charakteristikos labai nukrypsta nuo vidutinės vertės. Stabilizuojant atranką, pašalinami individai, turintys reikšmingų nukrypimų nuo vidutinių populiacijai ar rūšiai būdingų požymių verčių. Didelis visų individų panašumas, pastebėtas bet kurioje gyvūnų ar augalų populiacijoje, yra stabilizuojančios natūralios atrankos formos veikimo rezultatas. Yra daug stabilizuojančios atrankos pavyzdžių. Per audrą dažniausiai žūva paukščiai su ilgais ir trumpais sparnais, o paukščiai su vidutinio dydžio sparnais dažniau išgyvena; Didžiausias žinduolių jauniklių mirtingumas stebimas šeimose, kurių dydis yra didesnis ir mažesnis už vidutinį, nes tai atsispindi maitinimosi sąlygose ir gebėjime apsiginti nuo priešų. Stabilizuojančią natūralios atrankos formą atrado puikūs Rusijos evoliucijos biologai, akademikas I.I. Šmalhauzenas. Kalbant apie natūralią atranką apskritai, negalima pamiršti jos kūrybinio vaidmens. Kaupdama populiacijai ir rūšims naudingus paveldimus pokyčius bei išmesdama žalingus, natūrali atranka palaipsniui sukuria naujas, tobulesnes rūšis, puikiai prisitaikančias prie aplinkos.

27. Organizmų prisitaikymas prie aplinkos sąlygų

Vyksta nuolatinė kova už būvį, todėl išliks stipriausi. Naujų adaptacijų atsiradimas atsiranda dėl evoliucijos varomųjų jėgų veikimo. Įrenginių tipai: apsauginis dažymas (spalvos panašumas į aplinkos foną; žali vikšrai, kiškio žieminė spalva), kamufliažas (gyvūnų kūno formos ir spalva susilieja su aplinkiniais objektais; erškėtis apačioje), mimika (labiau saugomų gyvūnų imitacija sraigtiniai drugeliai („vapsva“), įspėjamasis dažymas ir grėsmingas elgesys (ryški, lengvai įsimenama spalva; laputė, musmirė). Bet koks fitnesas yra santykinis, nes veikia ir saugo esant tam tikroms aplinkos sąlygoms, pavyzdžiui, žaliasis vikšras. Du procesai prisideda prie adaptacijų atsiradimo: divergencija(ypatumų skirtumai lemia homologinių organų atsiradimą; žmogaus ranka ir paukščio sparnas), konvergencija(skirtingų nesusijusių grupių veikėjų konvergencija dėl tų pačių funkcijų atlikimo; delfinas ir ryklio pelekas).

28. Mikroevoliucija- populiacijos ar populiacijų transformacijos procesas, veikiamas evoliucinių veiksnių. Filipčenkos kadencija (1927). Elementarių veiksnių įtakoje populiacijos genofondui keičiasi atskirų genų dažniai. Tai veda prie elementaraus evoliucinio reiškinio – populiacijos genotipinės ir fenotipinės sudėties pasikeitimo. Esant ilgalaikei vienakrypčiai natūralios atrankos įtakai, pastebima populiacijų diferenciacija.

Žiūrėti vadinama panašios sandaros, bendros kilmės, laisvai besikryžiuojančių ir vaisingų palikuonių susilaukusių individų kolekcija. Visi tos pačios rūšies individai turi tą patį kariotipą, panašų elgesį ir užima tam tikrą buveinę (paskirstymo zoną). Viena iš svarbių rūšies savybių yra jos reprodukcinė izoliacija, tai yra mechanizmų, užkertančių kelią genų antplūdžiui iš išorės, egzistavimas. Tam tikros rūšies genofondo apsauga nuo genų iš kitų, įskaitant artimai giminingų rūšių, antplūdžio pasiekiama įvairiais būdais. Artimai giminingų rūšių reprodukcijos laikas gali nesutapti. Jei datos sutampa, tai veisimosi vietos nesutampa. Daugelis gyvūnų rūšių turi griežtus poravimosi ritualus. Jei vienas iš potencialių poravimosi partnerių turi elgesio ritualą, kuris skiriasi nuo konkretaus, poravimasis neįvyksta. Pageidaujami maisto šaltiniai taip pat yra izoliacijos veiksnys: individai maitinasi skirtinguose biotopuose ir sumažėja jų kryžminimosi tikimybė. Tačiau kartais (tarprūšinio kryžminimo metu) tręšimas vis tiek įvyksta. Tokiu atveju susidarę hibridai arba turi sumažėjusį gyvybingumą, arba yra nevaisingi ir nesusilaukia palikuonių. Gerai žinomas pavyzdys yra mulas, arklio ir asilo hibridas. Išvardinti mechanizmai, užkertantys kelią genų mainams tarp rūšių, pasižymi nevienodu efektyvumu, tačiau kartu natūraliomis sąlygomis sukuria neįveikiamą genetinę izoliaciją tarp rūšių. Vadinasi, rūšis yra tikrai egzistuojantis, genetiškai nedalomas organinio pasaulio vienetas. Kiekviena rūšis užima daugiau ar mažiau platų plotą (iš lot. area – plotas, erdvė). Tam tikrų rūšies paplitimo ribų buvimas nereiškia, kad visi individai laisvai juda arealo ribose. Bet kurios rūšies individai rūšių diapazone pasiskirsto netolygiai. Todėl rūšis laikoma atskirų organizmų grupių – populiacijų visuma. Populiacija – tai tam tikros rūšies individų visuma, užimanti tam tikrą teritorijos plotą rūšies arealo ribose, laisvai besikryžiuojanti ir iš dalies arba visiškai izoliuota nuo kitų populiacijų. Iš tikrųjų rūšis egzistuoja populiacijų pavidalu. Rūšies genofondą reprezentuoja populiacijų genofondai. Populiacija yra elementarus evoliucijos vienetas.

Genetinis dreifas yra genetinis-automatinis procesas, genų dažnio pasikeitimas populiacijoje per kelias kartas, veikiamas atsitiktinių veiksnių, dėl kurio, kaip taisyklė, sumažėja paveldimas populiacijų kintamumas. Aiškiausiai tai pasireiškia staigiai sumažėjus gyventojų skaičiui dėl stichinių nelaimių (gaisrų, potvynių) ir masinio kenkėjų plitimo. Genetinio dreifo įtakoje didėja individų homozigotiškumo procesas, kuris didėja mažėjant populiacijos dydžiui. Taip yra dėl to, kad riboto dydžio populiacijose didėja giminystės dažnis, o dėl pastebimų atsitiktinių atskirų genų dažnių svyravimų vieni aleliai užsifiksuoja, o kiti prarandami. Kai kurios subrendusios homozigotinės formos gali pasirodyti adaptyviai vertingos naujomis aplinkos sąlygomis. Jie bus paimti atrankos būdu ir galės plačiai išplisti, vėliau padidėjus populiacijoms. Organizmų skaičiaus svyravimai vadinami populiacijos bangomis. Populiacijos bangos yra viena iš dažniausių genetinio dreifo priežasčių. Ypač ryškūs skaičiaus svyravimai tarp vabzdžių, plėšrūnų ir žolėdžių.

Atranka populiacijoje vyksta dėl to, kad prie išorinių sąlygų geriau prisitaikę organizmai išgyvena ir dauginasi, o mažiau prisitaikę miršta dažniau ir (arba) palieka mažiau palikuonių. Atrankos veiksnio vaidmenį atlieka aplinka. Atranka padidina populiacijos prisitaikymą prie aplinkos sąlygų. Didėjant populiacijos skaičiui, išorinės sąlygos (pavyzdžiui, maistas) tampa ribojančiu veiksniu, o tai lemia gyventojų konkurenciją (kovą už būvį). Asmenys, kurie dėl savo fenotipo turi pranašumą šiose varžybose, paliks palikuonis ir išgyvens. Žvelgiant iš genetinės perspektyvos, atranka yra procesas, kuris nustato, kurie aleliai bus perduoti palikuonims, suteikiant jiems konkurencinį pranašumą. Alelių dažnių pokyčiai gali sukelti evoliucinius pokyčius, kurių pagrindinė priežastis – mutantinių alelių atsiradimas. Recesyvinis mutantinis alelis gali ypač greitai išplisti populiacijoje, kai yra susietas su kokiu nors dominuojančiu aleliu, kuris yra svarbus organizmo gyvybei. Mutantiniai aleliai, susiję su mažais fenotipo pokyčiais, gali kauptis ir sukelti evoliucinius pokyčius.

Divergencija- organizmų savybių skirtumai evoliucijos metu. „D“ sąvoka. pateikė Charlesas Darwinas, norėdamas paaiškinti įvairių kultūrinių augalų veislių, naminių gyvūnų veislių ir biologinių rūšių atsiradimą gamtoje. Taikant dirbtinę atranką, D. kiekvienoje kultūrinių augalų ir naminių gyvūnų grupėje priklauso nuo žmogaus poreikių. Darvinas panaudojo D. principą aiškindamas specifiką gamtoje. Jei rūšis užima platų plotą ir prisitaiko prie skirtingų aplinkos sąlygų, tada atsiranda D., kuris išreiškiamas bet kokių skirtumų atsiradimu tarp iš pradžių panašių populiacijų ir yra neišvengiamai sąlygotas kiek nevienodos natūralios atrankos krypties skirtingose ​​rūšies dalyse. ' plotas. D. veda prie įvairios struktūros ir funkcijų organizmų atsiradimo, o tai užtikrina pilnesnį aplinkos sąlygų panaudojimą, nes, pasak Darvino, didžiausia „gyvybės suma“ realizuojama esant didžiausiai struktūros įvairovei. D. palaiko kova už būvį; Paprastai net ir šiek tiek specializuotos formos turi selektyvų pranašumą, kuris prisideda prie greito tarpinių formų išnykimo ir įvairių izoliacijos formų atsiradimo. D. principas paaiškina didesnių (supraspecifinių) sisteminių grupių susidarymo procesą ir tarpų tarp jų atsiradimą.

Konvergencija- ypatybės glaudžiai susijusių organizmų grupių evoliucijos procese, panašios struktūros įgijimas dėl egzistavimo panašiomis sąlygomis ir vienodai nukreiptos natūralios atrankos. Dėl celiulito tą pačią funkciją skirtinguose organizmuose atliekantys organai įgauna panašią struktūrą. Pavyzdžiui, plaukiančių iškastinių roplių ichtiozaurų ir žinduolių delfinų kūno ir priekinių galūnių forma evoliucijos procese įgavo konvergentinį panašumą su žuvų kūno forma ir pelekais (žr. paveikslą straipsnyje Analogija biologijoje). Konvergencinis panašumas niekada nėra gilus.

29. Pagrindinės evoliucijos proceso kryptys yra biologinė pažanga ir regresija.

Biologinė pažanga reiškia tam tikros gyvų organizmų grupės sėkmę kovoje už būvį, kurią lydi šios grupės individų skaičiaus padidėjimas, jos arealo plėtimasis ir suirimas į mažesnius sisteminius vienetus (įsakymus į šeimas, šeimos į gentys ir kt.). Visi šie ženklai yra tarpusavyje susiję, nes dėl skaičiaus padidėjimo būtinai reikia išplėsti arealą, o dėl naujų buveinių įsikūrimo atsiranda idioadaptacija, dėl kurios susidaro nauji porūšiai, rūšys, gentys ir kt.

Biologinė regresija, priešingai, yra tam tikros gyvų organizmų grupės nykimas dėl to, kad ji nesugebėjo prisitaikyti prie aplinkos sąlygų pokyčių arba buvo išstumta sėkmingesnių konkurentų. Regresijai būdingas tam tikros grupės individų skaičiaus sumažėjimas, jos diapazono susiaurėjimas ir mažesnių į ją įtrauktų sisteminių vienetų sumažėjimas. Regresija galiausiai gali lemti visišką tam tikros grupės išnykimą.

Pažanga pasiekiama per aromorfozes, idioadaptacijas ar bendrą degeneraciją, kurios savo ruožtu taip pat gali būti laikomos pagrindinėmis evoliucijos kryptimis.

Aromorfozė (morfofiziologinė pažanga) – tai evoliucinė organizmo struktūros ir funkcijų transformacija, padidinanti bendrą jo organizavimo lygį, tačiau neturinti siauros adaptacinės reikšmės aplinkos sąlygoms. Didžiausios aromorfozės, atsiradusios Prekambrijoje, buvo fotosintezės atsiradimas, daugialąsčių organizmų atsiradimas ir lytinis dauginimasis.

Idioadaptacija – tai dalinis organizmų prisitaikymas prie tam tikro gyvenimo būdo tam tikromis aplinkos sąlygomis. Skirtingai nuo aromorfozės, idioadaptacija neturi reikšmingos įtakos bendram tam tikros biologinės grupės organizavimo lygiui. Dėl įvairių idioadaptacijų formavimosi artimų rūšių gyvūnai gali gyventi labai įvairiose geografinėse vietovėse.

Kai kuriais atvejais organizmų perėjimą į naujas, dažniausiai paprastesnes, egzistavimo sąlygas lydi jų sandaros supaprastėjimas, t.y. bendra degeneracija.

30. Organinio pasaulio raidos istorija

Era	Laikotarpis	Negyvos gamtos sąlygos	Augalų pasaulio raida	Gyvūnų pasaulio raida
Archeanas (3,5 milijardo metų)		sausumos vyravimas jūroje; seklių vandens baseinai su mažu druskingumu; silpnas reljefo skrodimas; nėra klimato izoliacijos; Atmosferoje yra daug anglies dioksido ir mažai deguonies	Daugialąstės atsiradimas, lytinis dauginimasis ir fotosintezė. Iš paprasčiausių vienaląsčių organizmų susiformavo bakterijos ir žvyneliai, nuo kurių atsiskyrė vienaląsčiai dumbliai (augalų pasaulio šaka) ir kempinės bei koelenteratai (gyvūnų pasaulio šaka).
Proterozojaus (2B7 mlrd. metų)		Sausumoje yra akmeninė dykuma (gyvybė yra tik vandenyje), atmosferoje pradeda kauptis deguonis)	Daugialąsčių dumblių atsiradimas	Yra visokių bestuburių gyvūnų, atsiranda pirmieji chordatai – be kaukolės
Paleozojus (570 milijonų metų)	Kambras	Žemė nederlinga ir apleista	Dumbliai žydi	Platus jūrų bestuburių paplitimas - trilobitai (senoviniai nariuotakojai), medūzos, brachiopodai
Silur	Kalnų statyba tęsiasi	Pirmieji sausumos augalai (psilofitai); augalo kūnas yra diferencijuojamas į audinius ir organus, kurie atlieka tam tikrą funkciją	Bestuburių atsiradimas sausumoje (voragyvių), vešlus koralų, trilobitų vystymasis; bežandikaulių stuburinių atsiradimas – skruostai
devono	Klimatas sausas, žemyninis; sausumoje – aukšti kalnai, šiltos jūros	Nyksta psilofitai, atsiranda sporiniai augalai – paparčiai, asiūkliai, samanos	Jūrose vyrauja žuvys – žandikaulio, šarvuotosios, skiltinės pelekės, plautinės
Anglies	Žemynai skęsta, didžiulės teritorijos užpelkėjo; Klimatas šiltas ir labai drėgnas, atmosferoje yra daug deguonies ir anglies dvideginio	Paparčio žiedas; sėklinių paparčių atsiradimas	Pirmųjų varliagyvių – stegocefalų – atsiradimas
Permė	Sausas karštas klimatas, smarki ugnikalnių veikla ir kalnų statyba; pelkės džiūsta	Medžių paparčių išnykimas; sėklinių augalų (gimnosėklių) išvaizda	Trilobitų ir daugelio varliagyvių išnykimas; roplių atsiradimas, vabzdžių, skiltinių žuvų ir ryklių vystymasis
Mezozojus 230 milijonų metų)	Triasas	Itin žemyninis šiltas klimatas, vulkaninė veikla	Gimnosėklių vystymasis	Roplių klestėjimas; pirmųjų žinduolių ir tikrų kaulinių žuvų pasirodymas
Juros periodas	Jūrų veržimasis į sausumą; klimatas švelnus ir šiltas	Gimnosėklių vystymasis ir dominavimas; pirmųjų gaubtasėklių atsiradimas	Roplių klestėjimas; Archeopteryx (pirmojo paukščio) išvaizda; klesti galvakojai
Kreidos	Jūrų atsitraukimas; klimatas šiltas, pabaigoje vėsta	Gaubtasėklių paplitimas, paparčių ir gimnasėklių nykimas	Platus kaulinių žuvų paplitimas; tikrų paukščių ir aukštesnių žinduolių išvaizda
Kainozojus (67 milijonai metų)	Paleogenas	Šiuolaikinių žemynų formavimasis. Klimatas švelnus, jame yra trys geografinės zonos: tropikai, subtropikai, vidutinio klimato zona	Angiospermo dominavimas	Audringas vabzdžių žydėjimas
Neogenas	Žinduolių dominavimas, lemūrų, o vėliau ir primatų atsiradimas
Antropocenas	Pasikartojantys šiaurinio pusrutulio ledynai	Galutinis šiuolaikinio augalų pasaulio formavimasis	Gyvūnų pasaulis įgavo modernią išvaizdą. Žmogaus atsiradimas ir vystymasis

Palieskime bendrąsias natūralios atrankos charakteristikas ir jos formas, sutelkdami dėmesį į vieną iš jų – stabilizavimą. Pažvelkime į jo požymius, iliustruojančius pavyzdžius ir pasekmes.

Natūrali atranka yra...

Terminą „natūrali atranka“ sugalvojo Charlesas Darwinas. Ši sąvoka reiškia svarbiausią evoliucinį procesą, kurio metu didėja labiausiai prie tam tikrų sąlygų prisitaikiusių individų skaičius ir mažėja tam tikrai sričiai nepalankių savybių turinčių individų skaičius. Modernesnė sintetinė evoliucijos teorija natūralią atranką vadina pagrindine rūšių susidarymo ir gyvų būtybių prisitaikymo prie aplinkos priežastimi.

Be natūralios atrankos, evoliucijos varomosios jėgos taip pat yra mutacijos, genetinis dreifas ir genų perkėlimas iš populiacijos į populiaciją.

Natūralios atrankos rūšys

Yra keturios pagrindinės natūralios atrankos formos:

1. Vairavimo pasirinkimas – ši forma veikia staiga pasikeitusiomis aplinkos sąlygomis. „Nugalėtojai“ yra tie asmenys, kurių savybės tam tikra kryptimi nukrypsta nuo vidutinės vertės, būtent tie, kurie labiau tinka naujai aplinkai. Padidėjęs pilkšvos, tamsios spalvos vabzdžių skaičius pramoninėmis tapusiose vietose yra varomoji atranka, nes naujomis sąlygomis šviesios spalvos individai yra labai pastebimi plėšrūnams.
2. Trikdanti (ardomoji atranka) – tokia forma išorinės sąlygos palankios tik itin poliarinėms savybės apraiškoms, nesuteikdamos jokios galimybės asmenims, kurių pasireiškimas yra vidutinis. Pavyzdžiui, šienaujamose pievose sėklas išaugina tik vėlyvą pavasarį arba ankstyvą rudenį spėję žydėti augalai – prieš ir po žolės pjovimo.
3. Stabilizuojanti atrankos forma yra nukreipta prieš asmenis, kurie nukrypsta nuo vidutinių tam tikros populiacijos verčių.
4. Seksualinė atranka – ši forma „išravuoja“ patinus ir pateles, kurie priešingai lyčiai nėra patrauklūs dėl daugelio priežasčių – ligos, defekto, netinkamo vystymosi ir kt. Padeda nepaveldėti palikuonims nepageidaujamų ar žalingų savybių.

Stabilizuojančios atrankos charakteristikos

Kad stabilizuojančios atrankos pavyzdžiai būtų aiškesni, pirmiausia turime jį apibūdinti.

Terminą „stabilizuojanti atranka“ įvedė rusų evoliucionistas I. I. Shmalgauzenas. Juo mokslininkas suprato atrankos tipą, nukreiptą prieš asmenis, kurie nukrypsta nuo bet kokio bruožo vidutinio pasireiškimo. Taigi stabilizuojanti atranka apsaugo populiaciją nuo visiško bet kokios plačios mutacijos paveldėjimo, tačiau leidžia siauras mutacijas.

Būtent stabilizuojanti atranka, apsauganti vidutines požymio apraiškas nuo reikšmingų pokyčių, praturtina tam tikros populiacijos genofondą – kaupiasi recesyviniai (daugumoje kol kas nepasireiškę) aleliai, jei bendras fenotipas išlieka nepakitęs. Dėl to kaupiasi paslėpta genetinė populiacijos įvairovė, savotiškas mobilizacijos rezervas, kuris kaupiasi staiga pasikeitus išorinėms sąlygoms ir įsigaliojus vairavimo atrankai.

Verta pasakyti, kad stabilizavimas ir varomoji atranka yra glaudžiai susiję vienas su kitu – jie periodiškai pakeičia vienas kitą gyvų būtybių populiacijų gyvavimo cikle.

Stabilizuojančio atrankos pavyzdžiai

Paminėsime įvairias stabilizuojančios atrankos apraiškas:

1. Tiroksino (skydliaukės hormono) struktūros pastovumas per visą stuburinių gyvūnų evoliucijos istoriją.
2. Po sniego audros Šiaurės Amerikoje buvo rasti sužeisti 136 naminiai žvirbliai. 64 paukščiai žuvo ir 72 išgyveno. Tarp žuvusiųjų daugiausia buvo asmenų su labai ilgais arba per trumpais sparnais. Ištvermingesni pasirodė žvirbliai vidutinio ilgio sparnais.
3. Iš miško paukščių labiausiai prisitaiko vidutinio vaisingumo individai. Labai vaisingi tėvai nepajėgia pilnai išmaitinti visų jauniklių, todėl pastarieji užauga maži ir silpni.
4. Žinduolių gimdymo metu, taip pat pirmosiomis gyvenimo savaitėmis, dalis jauniklių nuolat miršta – turėdami per mažą ar, atvirkščiai, per didelį svorį. Vidutinio dydžio asmenys šį laikotarpį paprastai išgyvena saugiai.

Stabilizuojančios atrankos požymiai

Stabilizavimo pasirinkimas pasižymi šiomis savybėmis:

1. Jis atsiranda aplinkoje, kurios sąlygos ilgą laiką išlieka gana pastovios. Puikus atrankos stabilizavimo pavyzdys – Nilo krokodilai. 70 milijonų metų jų išvaizda nepasikeitė, nes jų buveinė (atogrąžų pusiau vandens biotopai) taip pat išlieka beveik nepakitusi klimato požiūriu. Verta paminėti, kad patys krokodilai yra nepretenzingi gyvūnai ir ilgą laiką gali būti be maisto.
2. Leidžia mutacijas su siauru reakcijos greičiu.
3. Tai lemia populiacijos fenotipo homogeniškumą. Dar kartą pažymėkime, kad tai tik akivaizdu – jo genofondas išlieka mobilus dėl siaurų mutacijų.
4. Asmenų skerdimas, gerokai pakeistas mutacijos.

Stabilizuojančios atrankos rezultatai

Galiausiai pažvelkime į atrankos stabilizavimo pasekmes:

• stabilumas kiekvienoje esamoje populiacijoje;
• reikšmingiausių, tipiškiausių populiacijos savybių išsaugojimas;
• rūšių įvairovės apsauga nuo mutacinių pokyčių, kai kurie iš jų yra ne tik žalingi, bet ir destruktyvūs;
• paveldimumo mechanizmo sukūrimas;
• individo raidos mechanizmų tobulinimas – ontogenezė.

Stabilizuojanti atranka yra viena iš svarbių natūralios atrankos formų. Tai neleidžia mutacijoms pakeisti esminių konkrečios populiacijos ar visos rūšies savybių. Stabilizuojančios atrankos pavyzdžiai rodo jos atmetamų mutacijų apraiškų nepalankumą ar net destruktyvumą.