73. RNR struktūra. RNR tipai. Jų vaidmuo metabolizme.
Ribonukleino rūgštis (RNR) yra viengrandis biopolimeras, kurio monomerai yra nukleotidai.
Naujų RNR molekulių sintezės šablonas yra dezoksiribonukleino rūgšties molekulės (RNR transkripcija). Nors kai kuriais atvejais galimas ir atvirkštinis procesas (naujos DNR susidarymas RNR šablone kai kurių virusų replikacijos metu). Taip pat RNR biosintezės pagrindas gali būti kitos ribonukleino rūgšties molekulės (RNR replikacija). Ląstelės branduolyje vykstančios RNR transkripcija dalyvauja daugybė fermentų, iš kurių svarbiausia yra RNR polimerazė.
RNR struktūra.
Molekulė turi vienos grandinės struktūrą. Polimeras. Dėl nukleotidų sąveikos vienas su kitu RNR molekulė įgyja antrinę struktūrą, įvairių formų(spiralė, rutuliukas ir kt.). RNR monomeras yra nukleotidas (molekulė, kurioje yra azoto bazė, fosforo rūgšties liekanos ir cukrus (peptozė)). RNR struktūra yra panaši į vieną DNR grandinę. Nukleotidai, sudarantys RNR: guaninas, adeninas, citozinas, uracilas. Adeninas ir guaninas yra purino bazės, citozinas ir uracilas yra pirimidino bazės. Skirtingai nuo DNR molekulės, ribonukleino rūgšties angliavandenių komponentas yra ne dezoksiribozė, o ribozė. Antrasis reikšmingas RNR cheminės struktūros skirtumas nuo DNR yra nukleotido, tokio kaip timinas, nebuvimas ribonukleorūgšties molekulėje. RNR jis pakeičiamas uracilu.
RNR funkcijos skiriasi priklausomai nuo ribonukleino rūgšties tipo.
1) Messenger RNR (i-RNR).
Šis biopolimeras kartais vadinamas pasiuntinio RNR (m-RNR). Šis tipas RNR yra tiek ląstelės branduolyje, tiek citoplazmoje. Pagrindinis tikslas – perduoti informaciją apie baltymo struktūrą iš dezoksiribonukleino rūgšties į ribosomas, kuriose surenkama baltymo molekulė. Palyginti nedidelė RNR molekulių populiacija, kuri sudaro mažiau nei 1% visų molekulių.
2) Ribosominė RNR (r-RNR).
Labiausiai paplitęs RNR tipas (apie 90% visų tokio tipo molekulių ląstelėje). R-RNR yra ribosomose ir yra baltymų molekulių sintezės šablonas. Jis turi didžiausią dydį, palyginti su kitų tipų RNR. Molekulinė masė gali siekti 1,5 milijono kDaltonų ar daugiau.
3) Perneškite RNR (tRNR).
Daugiausia yra ląstelės citoplazmoje. Pagrindinis tikslas – aminorūgščių transportavimas (pernešimas) į baltymų sintezės vietą (ribosomas). Pernešimo RNR sudaro iki 10% visų ląstelėje esančių RNR molekulių. Ji yra mažiausio dydžio, palyginti su kitomis RNR molekulėmis (iki 100 nukleotidų).
4) Mažos (mažos) RNR.
Tai RNR molekulės, dažniausiai mažos molekulinės masės, esančios įvairiose ląstelės dalyse (membranoje, citoplazmoje, organelėse, branduolyje ir kt.). Jų vaidmuo nėra visiškai suprantamas. Įrodyta, kad jie gali padėti bręsti ribosomų RNR, dalyvauti baltymų pernešime per ląstelės membraną, skatinti DNR molekulių dauginimąsi ir kt.
5) Ribozimai.
Neseniai nustatytas RNR tipas, kuris aktyviai dalyvauja ląstelių fermentiniuose procesuose kaip fermentas (katalizatorius).
6) Virusinė RNR.
Bet kuriame viruse gali būti tik vieno tipo nukleino rūgšties: DNR arba RNR. Atitinkamai virusai, turintys RNR molekulę, vadinami RNR turinčiais virusais. Šio tipo virusui patekus į ląstelę, gali vykti atvirkštinės transkripcijos (naujos DNR susidarymo RNR pagrindu) procesas, o naujai suformuota viruso DNR integruojama į ląstelės genomą ir užtikrina egzistavimą bei dauginimąsi. patogeno. Antrasis scenarijus yra papildomos RNR susidarymas gaunamos virusinės RNR matricoje. Šiuo atveju naujų viruso baltymų susidarymas, gyvybinė viruso veikla ir dauginimasis vyksta nedalyvaujant dezoksiribonukleino rūgščiai tik remiantis viruso RNR įrašyta genetine informacija.
Ribonukleino rūgštis yra purino ir pirimidino ribonukleotidų kopolimeras, sujungtas vienas su kitu, kaip ir DNR, fosfodiesterio tilteliais (37.6 pav.). Nors šios dvi nukleino rūgščių rūšys turi daug bendro, jos skiriasi viena nuo kitos įvairiais būdais.
1. RNR angliavandenių liekana, prie kurios yra prijungtos purino arba pirimidino bazės ir fosfato grupės, yra ribozė, o ne 2-dezoksiribozė (kaip DNR).
2. RNR pirimidino komponentai skiriasi nuo DNR komponentų. RNR, kaip ir DNR, yra nukleotidai adeninas, guaninas ir citozinas. Tuo pačiu metu RNR (išskyrus kai kuriuos specialius atvejus, kuriuos aptarsime toliau) neturi timino, jo vietą RNR molekulėje užima uracilas.
3. RNR yra viengrandė molekulė (skirtingai nei DNR, kurios struktūra yra dvigrandė), tačiau jei RNR grandinėje yra sekcijų su komplementaria seka (priešingas poliškumas), viena RNR grandinė gali susilankstyti suformuoti vadinamuosius "plaukų segtukus", struktūras, turinčias dvisriegių charakteristikų (37.7 pav.).
Ryžiai. 37.6. Ribonukleorūgšties (RNR) molekulės fragmentas, kuriame purino ir pirimidino bazės - adeninas (A), uracilas (U), citozinas (C) ir guaninas (- yra laikomos fosfodiesterio stuburu, jungiančiu ribozilo liekanas, sujungtas N- glikozidinis ryšys su atitinkamomis nukleino bazėmis Atkreipkite dėmesį: RNR grandinė turi specifinę kryptį, kurią rodo 5 ir 3 galų fosfato liekanos.
4. Kadangi RNR molekulė yra viena grandinė, papildanti tik vieną iš DNR grandinių, guanino kiekis joje nebūtinai yra lygus citozino kiekiui, o adenino kiekis nebūtinai lygus uracilo kiekiui.
5. RNR gali būti hidrolizuojama šarmu iki 2,3-ciklinių mononukleotidų diesterių; tarpinis hidrolizės produktas yra 2,U,5-triesteris, kuris nesusidaro šarminės DNR hidrolizės metu, nes pastarojoje nėra 2-hidroksilo grupių; šarminis RNR labilumas (palyginti su DNR) yra naudingą turtą tiek diagnostikos, tiek analizės tikslais.
Informacija, esanti viengrandėje RNR, yra įgyvendinama kaip specifinė polimero grandinės purino ir pirimidino bazių seka (ty pirminėje struktūroje). Ši seka papildo koduojančią geno grandinę, iš kurios „skaitoma“ RNR. Dėl komplementarumo RNR molekulė gali specifiškai prisijungti (hibridizuotis) prie koduojančios grandinės, bet nehibridizuojasi su nekoduojančia DNR grandine. RNR seka (išskyrus T pakeitimą U) yra identiška nekoduojančios geno grandinės sekai (37.8 pav.).
Biologinės RNR funkcijos
Yra žinomi keli RNR tipai. Beveik visi jie tiesiogiai dalyvauja baltymų biosintezės procese. Citoplazminės RNR molekulės, kurios veikia kaip baltymų sintezės šablonai, vadinamos pasiuntinio RNR (mRNR). Kitas citoplazminės RNR tipas, ribosominė RNR (rRNR), veikia kaip struktūriniai ribosomų (organelių, kurie žaidžia svarbus vaidmuo baltymų sintezėje). Pernešančios RNR (tRNR) adapterinės molekulės dalyvauja iRNR informacijos vertime (transliacijoje) į aminorūgščių seką baltymuose.
Didelė dalis pirminių RNR transkriptų, pagamintų eukariotinėse ląstelėse, įskaitant žinduolių ląsteles, suyra branduolyje ir nevaidina jokio struktūrinio ar informacinio vaidmens citoplazmoje. Išaugintame
Ryžiai. 37.7. Antrinė RNR molekulės struktūra yra „stiebo kilpos“ („plaukų segtuko“) tipo, atsirandanti dėl vandenilinių ryšių tarp papildomų nukleininių bazių porų susidarymo molekulėje.
Žmogaus ląstelėse buvo aptikta mažų branduolinių RNR, kurios tiesiogiai nedalyvauja baltymų sintezėje, tačiau gali turėti įtakos RNR apdorojimui ir bendrai ląstelės „architektūrai“. Šių palyginti mažų molekulių dydžiai skiriasi, pastarosiose yra nuo 90 iki 300 nukleotidų (37.3 lentelė).
RNR yra pagrindinė kai kurių gyvūnų ir augalų virusų genetinė medžiaga. Kai kurie RNR virusai niekada nevykdo atvirkštinės RNR transkripcijos į DNR. Tačiau daugumai žinomų gyvūnų virusų, tokių kaip retrovirusai, būdinga atvirkštinė jų RNR genomo transkripcija, nukreipta nuo RNR priklausomos DNR polimerazės (atvirkštinės transkriptazės), kad susidarytų dvigrandė DNR kopija. Daugeliu atvejų gautas dvigrandės DNR nuorašas integruojamas į genomą ir vėliau užtikrina viruso genų ekspresiją, taip pat naujų viruso RNR genomų kopijų gamybą.
RNR struktūrinė organizacija
Visuose eukariotuose ir prokariotiniuose organizmuose yra trys pagrindinės RNR molekulių klasės: pasiuntinio RNR (mRNR), pernešančioji RNR (tRNR) ir ribosominė RNR (rRNR). Šių klasių atstovai skiriasi vienas nuo kito dydžiu, funkcijomis ir stabilumu.
Messenger RNR (mRNR) yra pati nevienalyčiausia klasė pagal dydį ir stabilumą. Visi šios klasės atstovai yra informacijos nešėjai iš geno į ląstelės baltymus sintezuojančią sistemą. Jie veikia kaip sintezuojamo polipeptido šablonai, t.y. nustato baltymo aminorūgščių seką (37.9 pav.).
Messenger RNR, ypač eukariotinės, turi keletą unikalių struktūrinių savybių. 5-asis mRNR galas yra padengtas 7-metilguanozintrifosfatu, prijungtu prie gretimo 2-0-metilribonukleozido 5-hidroksilo per trifosfato liekaną (37.10 pav.). mRNR molekulėse dažnai yra vidinių 6-metiladenino liekanų ir 2-0-metilintų ribonukleotidų. Nors „dangtelio“ reikšmė dar nėra visiškai suprantama, galima daryti prielaidą, kad gauta mRNR 5 galo struktūra naudojama specifiniam atpažinimui vertimo sistemoje. Baltymų sintezė prasideda nuo 5" (uždengto) mRNR galo. Daugumos mRNR molekulių kitame gale (3 gale) yra 20-250 nukleotidų poliadenilato grandinė. Specifinės jos funkcijos nėra iki galo nustatytos. daryti prielaidą, kad ši struktūra yra atsakinga už intraląstelinio stabilumo mRNR palaikymą Kai kuriose mRNR, įskaitant histonines, nėra poli (A) su stulpeliu, atsiranda dėl papildomos poli (A) „uodegos“ sąveikos su imobilizuotu oligo (T). ).
Ryžiai. 37.8. Geno seka ir jo RNR nuorašas. Rodomos koduojančios ir nekoduojančios kryptys ir pažymimas jų poliškumas. RNR nuorašas, turintis poliškumą, yra komplementarus koduojančiai grandinei (su poliškumu 3–5) ir yra identiškas nekoduojančios DNR grandinės sekos (išskyrus T į U pakaitalus) ir poliškumu.
Ryžiai. 37.9. DNR genetinės informacijos ekspresija mRNR nuorašo forma ir vėlesnis vertimas dalyvaujant ribosomoms, formuojant specifinę baltymo molekulę.
(žr. nuskaitymą)
Ryžiai. 37.10. Daugumos eukariotų pasiuntinių RNR 7-metilguanozintrifosfato 5 gale esančios "dangtelio" struktūra yra pritvirtinta prie mRNR 5 galo. kuriame paprastai yra 2-O-metilpurino nukleotidas.
Žinduolių ląstelėse, įskaitant žmogaus ląsteles, subrendusios mRNR molekulės, esančios citoplazmoje, nėra visa transkribuotos geno srities kopija. Poliribonukleotidas, susidaręs dėl transkripcijos, yra citoplazminės mRNR pirmtakas, prieš paliekant branduolį, jis yra specialiai apdorojamas. Viso ilgio transkripcijos produktai, randami žinduolių ląstelių branduoliuose, sudaro ketvirtą RNR molekulių klasę. Tokios branduolinės RNR yra labai nevienalytės ir pasiekia didelius dydžius. Heterogeninių branduolinių RNR molekulių molekulinė masė gali būti didesnė nei , o iRNR molekulinė masė paprastai neviršija 2106. Jos apdorojamos branduolyje, o susidariusios subrendusios mRNR patenka į citoplazmą, kur yra baltymų biosintezės šablonas. .
Pernešančios RNR (tRNR) molekulės paprastai turi apie 75 nukleotidus. Tokių molekulių molekulinė masė yra . tRNR taip pat susidaro dėl specifinio atitinkamų pirmtakų molekulių apdorojimo (žr. 39 skyrių). Transfer tRNR veikia kaip tarpininkai iRNR vertimo metu. Bet kurioje ląstelėje yra mažiausiai 20 tipų tRNR molekulių. Kiekvienas tRNR tipas (kartais kelios rūšys) atitinka vieną iš 20 aminorūgščių, reikalingų baltymų sintezei. Nors kiekviena specifinė tRNR skiriasi nuo kitų nukleotidų seka, jos visos turi bendrų bruožų. Dėl kelių intrastrandą papildančių sričių visos tRNR turi antrinę struktūrą, vadinamą „dobilo lapeliu“ (37.11 pav.).
Visų tipų tRNR molekulės turi keturias pagrindines šakas. Akceptoriaus šaka susideda iš suporuotų nukleotidų „stiebo“ ir baigiasi CCA seka. Būtent per adenozilo liekanos Y-hidroksilo grupę įvyksta prisijungimas prie aminorūgšties karboksilo grupės. Likusios rankos taip pat susideda iš "stiebelių", sudarytų iš vienas kitą papildančių bazių porų ir nesuporuotų pagrindų kilpų (37.7 pav.). Antikodono grupė mRNR atpažįsta nukleotido tripletą arba kodoną (žr. 40 skyrių). D-šakis pavadintas taip, kad joje yra dihidrouridinas, -šakis pavadintas pagal seką T-pseudouridinas-C. Papildoma ranka yra pati kintamiausia struktūra ir naudojama kaip tRNR klasifikavimo pagrindas. 1 klasės tRNR (75 % viso jų skaičiaus) turi papildomą 3-5 bazinių porų ilgio ranką. Papildoma 2 klasės tRNR molekulių dalis susideda iš 13-21 bazių poros ir dažnai apima nesuporuotą kilpą.
Ryžiai. 37.11. Aminoacil-tRNR molekulės struktūra su aminorūgštimi, prijungta prie 3-CCA galo. Nurodomi intramolekuliniai vandenilio ryšiai ir antikodono, TTC ir dihidrouracilo ginklų vieta. (Iš J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, red.. Autorių teisės 1976, 1970, 1965, W. A. Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)
Antrinė struktūra, nulemta atitinkamų šakų nukleotidų bazių komplementarių sąveikų sistemos, būdinga visoms rūšims Akceptoriaus šakoje yra septynios bazių poros, -šaktyje – penkios bazių poros, o D šakoje – trys (arba). keturios) bazinės poros.
tRNR molekulės yra labai stabilios prokariotuose ir šiek tiek mažiau stabilios eukariotuose. Priešinga situacija būdinga mRNR, kuri yra gana nestabili prokariotuose, tačiau turi didelį stabilumą eukariotų organizmuose.
Ribosominė RNR. Ribosoma yra citoplazminė nukleoproteino struktūra, sukurta baltymų sintezei naudojant mRNR šabloną. Ribosoma suteikia specifinį kontaktą, dėl kurio iš konkretaus geno nuskaityta nukleotidų seka paverčiama atitinkamo baltymo aminorūgščių seka.
Lentelėje 37.2 paveiksle pavaizduoti žinduolių ribosomų komponentai, kurių molekulinė masė yra 4,210 6 ir nusėdimo greitis (Svedbergo vienetai). Žinduolių ribosomos susideda iš dviejų nukleoproteino subvienetų – didelio su
37.2 lentelė. Žinduolių ribosomų komponentai
molekulinės masės (60S) ir mažos molekulinės masės (40S). 608 subvienetą sudaro 58-ribosomų RNR (rRNR), 5,8S-rRNR ir 28S-rRNR, taip pat daugiau nei 50 skirtingų polipeptidų. Mažas, 408 subvienetas apima vieną 18S-pRNR ir apie 30 polipeptidinių grandinių. Visos ribosominės RNR, išskyrus 5S-RNR, turi bendrą pirmtaką 45S-RNR, lokalizuotą branduolyje (žr. 40 skyrių). 5S-RNR molekulė turi savo pirmtaką. Branduolėje labai metilintos ribosominės RNR yra supakuotos su ribosominiais baltymais. Citoplazmoje ribosomos yra gana stabilios ir gali atlikti didelis skaičius transliacijų ciklai.
Mažos stabilios RNR. Eukariotinėse ląstelėse rasta daug atskirų, labai konservuotų, mažų ir stabilių RNR molekulių. Dauguma šio tipo RNR yra ribonukleoproteinuose ir yra lokalizuotos branduolyje, citoplazmoje arba abiejuose skyriuose vienu metu. Šių molekulių dydžiai svyruoja nuo 90 iki 300 nukleotidų, jų kiekis yra 100 000-1 000 000 kopijų vienoje ląstelėje.
Atrodo, kad mažos branduolinės ribonukleino dalelės (dažnai vadinamos snurpomis) vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant genų ekspresiją. Atrodo, kad U7 tipo nukleoproteinų dalelės dalyvauja formuojant 3-jų histono mRNR galų. Dalelės tikriausiai reikalingos poliadenilinimui, a – intronams pašalinti ir mRNR apdorojimui (žr. 39 skyrių). Lentelė 37.3. apibendrina kai kurias mažų stabilių RNR charakteristikas.
37.3 lentelė. Kai kurios mažų stabilių RNR rūšys randamos žinduolių ląstelėse
LITERATŪRA
Darnell J. ir kt. „Molecular Cell Biology“, „Scientific American Books“, 1986 m.
Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2. leidimas, Wiley, 1985 m.
Turtingas A. ir kt. Kairiarankių Z-DNR chemija ir biologija, Annu. Rev. Biochem., 1984, 53, 847.
Turner P. Kontroliuojantys snurpso vaidmenys, Gamta, 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968 m.
Watsonas J.D., Crickas F.H.C. Nukleino rūgščių molekulinė struktūra. Gamta, 1953, 171, 737.
Zieve G. W. Dvi mažų stabilių RNR grupės, Cell, 1981, 25, 296.
RNR, kaip ir DNR, yra polinukleotidas. RNR nukleotidų struktūra yra panaši į DNR, tačiau yra šie skirtumai:
- Vietoj dezoksiribozės RNR nukleotiduose yra penkių anglies cukrų – ribozė;
- Vietoj azoto bazės timino yra uracilas;
- RNR molekulė dažniausiai vaizduojama viena grandine (kai kuriems virusams – dvi);
egzistuoja ląstelėse trijų tipų RNR: informacinis, transportinis ir ribosominis.
Informacija RNR (i-RNR) yra tam tikros DNR dalies kopija ir veikia kaip genetinės informacijos nešėja iš DNR į baltymų sintezės vietą (ribosomas) ir tiesiogiai dalyvauja jos molekulių surinkime.
Transportas RNR (tRNR) perneša aminorūgštis iš citoplazmos į ribosomas.
Ribosominė RNR (rRNR) yra ribosomų dalis. Manoma, kad r-RNR suteikia tam tikrą erdvinį išdėstymą i-RNR ir t-RNR.
RNR vaidmuo paveldimos informacijos realizavimo procese.
Paveldima informacija, užfiksuota naudojant genetinį kodą, yra saugoma DNR molekulėse ir dauginama, kad naujai susidariusios ląstelės gautų reikiamas „instrukcijas“ joms. normalus vystymasis ir veikiantis. Tuo pačiu metu DNR tiesiogiai nedalyvauja ląstelių gyvybės palaikyme. Tarpininko, kurio funkcija yra paversti DNR saugomą paveldimą informaciją į darbinę formą, vaidmenį atlieka ribonukleino rūgštys – RNR.
Skirtingai nuo DNR molekulių, ribonukleorūgštys yra pavaizduotos viena polinukleotidų grandine, kurią sudaro keturių tipų nukleotidai, kuriuose yra cukraus, ribozės, fosfato ir vienos iš keturių azoto bazių – adenino, guanino, uracilo arba citozino. RNR sintetinama ant DNR molekulių, naudojant RNR polimerazės fermentus, laikantis komplementarumo ir antiparaleliškumo principo, o uracilas papildo DNR adeniną RNR. Visą ląstelėje veikiančių RNR įvairovę galima suskirstyti į tris pagrindinius tipus: mRNR, tRNR, rRNR.
Kalbant apie paveldimumo ir kintamumo medžiagos cheminę struktūrą, eukariotinės ir prokariotinės ląstelės iš esmės nesiskiria viena nuo kitos. Jų genetinė medžiaga yra DNR. Jiems bendras genetinės informacijos fiksavimo principas, taip pat genetinis kodas. Tos pačios aminorūgštys yra užšifruotos tais pačiais kodonais pro- ir eukariotuose. Minėtuose ląstelių tipuose DNR saugomos paveldimos informacijos panaudojimas vykdomas iš esmės identiškai. Pirmiausia jis transkribuojamas į mRNR molekulės nukleotidų seką, o po to, dalyvaujant tRNR, paverčiamas peptido aminorūgščių seka ribosomose. Tačiau kai kurios paveldimos medžiagos organizavimo ypatybės, skiriančios eukariotų ląsteles nuo prokariotinių, lemia jų genetinės informacijos panaudojimo skirtumus.
Paveldima prokariotinės ląstelės medžiaga daugiausia yra vienoje apskritoje DNR molekulėje. Jis yra tiesiai ląstelės citoplazmoje, kur taip pat yra tRNR ir genų ekspresijai reikalingi fermentai, kurių dalis yra ribosomose. Prokariotiniai genai susideda tik iš koduojančių nukleotidų sekų, kurios realizuojamos baltymų, tRNR arba rRNR sintezės metu.
Eukariotų paveldimos medžiagos tūris yra didesnis nei prokariotų. Jis daugiausia yra specialiose branduolinėse struktūrose - chromosomos, kurios nuo citoplazmos yra atskirtos branduolio apvalkalu. Baltymų sintezei reikalingas aparatas, susidedantis iš ribosomų, tRNR, aminorūgščių rinkinio ir fermentų, yra ląstelės citoplazmoje.
Yra reikšmingų skirtumų molekulinė organizacija eukariotinės ląstelės genai. Daugumoje jų yra kodavimo sekos egzonai yra pertraukiami vidinis sritys, kurios nėra naudojamos t-RNR, rRNR ar peptidų sintezei. Skirtinguose genuose tokių regionų skaičius skiriasi. Šios sritys pašalinamos iš pirminės transkribuotos RNR, todėl genetinės informacijos panaudojimas eukariotų ląstelėje vyksta kiek kitaip. Prokariotinėje ląstelėje, kur paveldima medžiaga ir baltymų biosintezės aparatas nėra erdviškai atskirti, transkripcija ir transliacija vyksta beveik vienu metu. Eukariotų ląstelėje šias dvi stadijas ne tik erdviškai skiria branduolio apvalkalas, bet ir laiko atžvilgiu atskirti m-RNR brendimo procesai, iš kurių turi būti pašalintos neinformatyvios sekos.
Be nurodytų skirtumų kiekviename genetinės informacijos išraiškos etape, galima pastebėti kai kuriuos šių procesų eigos ypatumus pro- ir eukariotuose.
Nukleino rūgščių struktūra
Nukleino rūgštys – fosforo turintys gyvų organizmų biopolimerai, užtikrinantys paveldimos informacijos išsaugojimą ir perdavimą.
Nukleino rūgščių makromolekules 1869 metais aptiko šveicarų chemikas F. Miescheris mėšle rastuose leukocitų branduoliuose. Vėliau nukleino rūgštys buvo nustatytos visose augalų ir gyvūnų ląstelėse, grybuose, bakterijose ir virusuose.
1 pastaba
Yra dviejų tipų nukleino rūgštys - dezoksiribonukleorūgštis (DNR) ir ribonukleorūgštis (RNR).
Kaip rodo pavadinimai, DNR molekulėje yra pentozės cukraus dezoksiribozės, o RNR molekulėje yra ribozės.
Dabar žinoma didelis skaičius DNR ir RNR atmainos, kurios viena nuo kitos skiriasi struktūra ir reikšme metabolizme.
1 pavyzdys
Escherichia coli bakterijų ląstelėje yra apie 1000 atmainų nukleino rūgščių, o gyvūnai ir augalai turi dar daugiau.
Kiekvienas organizmo tipas turi savo šių rūgščių rinkinį. DNR lokalizuota pirmiausia ląstelės branduolio chromosomose (% visos ląstelės DNR), taip pat chloroplastuose ir mitochondrijose. RNR randama citoplazmoje, branduoliuose, ribosomose, mitochondrijose ir plastiduose.
DNR molekulė susideda iš dviejų polinukleotidų grandinių, viena kitos atžvilgiu susuktų spiralės pavidalu. Grandinės yra išdėstytos priešingai, tai yra, 3 galai ir 5 galai.
Kiekvienos tokios grandinės struktūriniai komponentai (monomerai) yra nukleotidai. Nukleino rūgšties molekulėse nukleotidų skaičius įvairus – nuo 80 pernešančiose RNR molekulėse iki kelių dešimčių tūkstančių DNR.
Bet kuriame DNR nukleotide yra viena iš keturių azoto bazių ( adeninas, timinas, citozinas ir guaninas), dezoksiribozė Ir fosforo rūgšties likučių.
Užrašas 2
Nukleotidai skiriasi tik savo azotinėmis bazėmis, tarp kurių yra susiję ryšiai. Timinas, citozinas ir uracilas yra pirimidino bazės, o adeninas ir guaninas yra purino bazės.
Gretimus nukleotidus polinukleotidinėje grandinėje jungia kovalentiniai ryšiai, susidarantys tarp vieno nukleotido DNR molekulės dezoksiribozės (arba RNR ribozės) ir kito nukleotido fosforo rūgšties liekanos.
3 pastaba
Nors DNR molekulėje yra tik keturių tipų nukleotidai, dėl jų išsidėstymo sekos pokyčių ilgoje grandinėje DNR molekulės pasiekia didžiulę įvairovę.
Dvi polinukleotidų grandinės sujungiamos į vieną DNR molekulę, naudojant vandenilio ryšius, kurie susidaro tarp skirtingų grandinių nukleotidų azotinių bazių.
Šiuo atveju adeninas (A) gali jungtis tik su timinu (T), o guaninas (G) – tik su citozinu (C). Kaip rezultatas, įvairūs organizmai adenilo nukleotidų skaičius lygus timidilo nukleotidų skaičiui, o guanilo nukleotidų skaičius lygus citidilo nukleotidų skaičiui. Šis modelis vadinamas "Chargaffo taisyklė". Tokiu būdu vienos grandinės nukleotidų seka nustatoma pagal jų seką kitoje.
Šis nukleotidų gebėjimas selektyviai jungtis vadinamas papildomumo, ir ši savybė užtikrina naujų DNR molekulių susidarymą pradinės molekulės pagrindu (replikacija).
4 pastaba
Dvigubą spiralę stabilizuoja daugybė vandenilio jungčių (du susidaro tarp A ir T, trys tarp G ir C) ir hidrofobinės sąveikos.
DNR skersmuo yra 2 nm, spiralės žingsnis yra 3,4 nm, o kiekviename posūkyje yra 10 nukleotidų porų.
Nukleino rūgšties molekulės ilgis siekia šimtus tūkstančių nanometrų. Tai gerokai lenkia didžiausią baltymo makromolekulę, kurios ilgis išsiskleidus yra ne didesnis kaip 100–200 nm.
Savaiminis DNR molekulės dubliavimasis
Prieš kiekvieną ląstelių dalijimąsi, jei griežtai laikomasi nukleotidų sekos, replikuojasi DNR molekulė.
Jis prasideda DNR dvigubai spiralei laikinai išsivyniojus. Tai vyksta veikiant DNR topoizomerazės ir DNR helikazės fermentams. DNR polimerazė ir DNR primasė katalizuoja nukleozidų trifosfatų polimerizaciją ir naujos grandinės susidarymą.
Replikacijos tikslumą užtikrina komplementari (A - T, G - C) kuriamos šabloninės grandinės azotinių bazių sąveika.
5 pastaba
Kiekviena polinukleotidų grandinė yra naujos papildomos grandinės šablonas. Dėl to susidaro dvi DNR molekulės, kurių viena pusė yra iš motininės molekulės, o kita yra naujai susintetinta.
Be to, naujos grandinės pirmiausia sintezuojamos trumpų fragmentų pavidalu, o po to šie fragmentai specialiu fermentu „sujungiami“ į ilgas grandines.
Susidariusios dvi naujos DNR molekulės yra tiksli kopija pradinė molekulė dėl replikacijos.
Šis procesas yra paveldimos informacijos perdavimo pagrindas, kuris vyksta ląstelių ir organizmo lygmenimis.
6 pastaba
Svarbiausias DNR replikacijos bruožas yra jos didelis tikslumas, kurį teikia specialus baltymų kompleksas – „replikacijos mašina“.
„Replikacijos mašinos“ funkcijos:
- gamina angliavandenius, kurie sudaro komplementarią porą su motininės matricos grandinės nukleotidais;
- veikia kaip katalizatorius, formuojant kovalentinį ryšį tarp augančios grandinės galo ir kiekvieno naujo nukleotido;
- koreguoja grandinę pašalindama neteisingai įterptus nukleotidus.
„Replikacijos mašinos“ klaidų skaičius yra labai mažas, mažiau nei viena klaida 1 milijardui nukleotidų.
Tačiau yra atvejų, kai „replikacijos mašina“ gali praleisti arba įterpti keletą papildomų bazių, įtraukti C vietoj T arba A vietoje G. Kiekvienas toks nukleotidų sekos pakeitimas DNR molekulėje yra genetinė klaida ir vadinamas mutacija. Visose vėlesnėse ląstelių kartose tokios klaidos vėl bus atkurtos, o tai gali sukelti pastebimų neigiamų pasekmių.
RNR rūšys ir jų funkcijos
RNR yra viena polinukleotidų grandinė (kai kurie virusai turi dvi grandines).
Monomerai yra ribonukleotidai.
Azoto bazės nukleotiduose:
- adeninas (A);*
- guaninas (G);
- citozinas (C);
- uracilas (U).*
Monosacharidas - ribozė.
Ląstelėje jis yra lokalizuotas branduolyje (nucleole), mitochondrijose, chloroplastuose, ribosomose ir citoplazmoje.
Jis sintetinamas šabloninės sintezės būdu pagal komplementarumo vienoje iš DNR grandinių principą, nesugeba replikuotis (savaiminio dubliavimosi) ir yra labilus.
Egzistuoti Įvairių tipų RNR, kurios skiriasi molekuliniu dydžiu, struktūra, vieta ląstelėje ir funkcijomis.
Mažos molekulinės masės pernešti RNR (tRNR) sudaro apie 10% viso ląstelių RNR kiekio.
Genetinės informacijos perdavimo procese kiekviena tRNR gali prijungti ir perkelti tik tam tikrą aminorūgštį (pavyzdžiui, liziną) į ribosomas, baltymų sintezės vietą. Tačiau kiekvienai aminorūgščiai yra daugiau nei viena tRNR. Todėl yra daug daugiau nei 20 skirtingų tRNR, kurios skiriasi savo pirmine struktūra (turi skirtingą nukleotidų seką).
Ribosominės RNR (rRNR) sudaro iki 85% visų RNR ląstelių. Būdamos ribosomų dalimi, jos atlieka struktūrinę funkciją. rRNR taip pat dalyvauja formuojant aktyvųjį ribosomos centrą, kuriame baltymų biosintezės metu tarp aminorūgščių molekulių susidaro peptidiniai ryšiai.
Su pasiuntinio arba pasiuntinio RNR (mRNR) ląstelėje užprogramuota baltymų sintezė. Nors jų kiekis ląstelėje yra palyginti mažas – apie 5 % – visos ląstelėje esančių RNR masės, mRNR yra pirmoje vietoje pagal savo svarbą, nes tiesiogiai perduoda baltymų sintezės DNR kodą. Šiuo atveju kiekvienas ląstelės baltymas yra koduotas specifinės mRNR. Tai paaiškinama tuo, kad RNR savo sintezės metu gauna informaciją iš DNR apie baltymo struktūrą nukopijuotos nukleotidų sekos pavidalu ir perduoda ją į ribosomą apdoroti ir įgyvendinti.
7 pastaba
Visų tipų RNR reikšmė yra ta, kad jos yra funkciškai vieninga sistema, skirta ląstelėje atlikti specifinių ląstelėms baltymų sintezę.
ATP cheminė struktūra ir vaidmuo energijos apykaitoje
Adenozino trifosforo rūgštis (ATP ) yra kiekvienoje ląstelėje – hialoplazmoje (tirpusioje citoplazmos frakcijoje), mitochondrijose, chloroplastuose ir branduolyje.
Jis suteikia energijos daugumai ląstelėje vykstančių reakcijų. ATP pagalba ląstelė gali judėti, sintetinti naujas baltymų, riebalų ir angliavandenių molekules, atsikratyti skilimo produktų, vykdyti aktyvų transportą ir kt.
ATP molekulę sudaro azoto bazė, penkių anglies cukraus ribozė ir trys fosforo rūgšties liekanos. ATP molekulėje esančios fosfatų grupės yra sujungtos viena su kita didelės energijos (makroerginiais) ryšiais.
Dėl hidrolizinio galutinės fosfatų grupės pašalinimo, adenozino difosforo rūgštis (ADP) ir išsiskiria energija.
Pašalinus antrąją fosfatų grupę, adenozino monofosforo rūgštis (AMP) ir išsiskiria kita energijos dalis.
ATP susidaro iš ADP ir neorganinio fosfato dėl energijos, kuri išsiskiria oksidacijos metu organinės medžiagos ir fotosintezės proceso metu. Šis procesas vadinamas fosforilinimu. Tokiu atveju turi būti panaudota ne mažiau kaip 40 kJ/mol ATP, susikaupusio jo didelės energijos jungtise.
Tai reiškia, kad pagrindinė kvėpavimo ir fotosintezės procesų reikšmė yra ta, kad jie tiekia energiją ATP sintezei, kuriai dalyvaujant ląstelėje vyksta daug įvairių procesų.
ATP atkuriamas itin greitai. Pavyzdys Asmuo turi kiekvieną ATP molekulė Jis sugenda ir vėl atnaujinamas 2400 kartų per dieną, todėl vidutinė jo gyvenimo trukmė nesiekia 1 minutės.
ATP sintezė daugiausia vyksta mitochondrijose ir chloroplastuose. Susidaręs ATP endoplazminio tinklo kanalais patenka į tas ląstelės dalis, kur reikia energijos.
Bet koks ląstelių aktyvumas atsiranda dėl energijos, kuri išsiskiria ATP hidrolizės metu. Likusi energija (apie 50%), kuri išsiskiria skaidant baltymų, riebalų, angliavandenių ir kitų organinių junginių molekules, išsisklaido šilumos pavidalu ir neturi praktinės reikšmės ląstelės gyvybei.
trys pagrindiniai RNR tipai: informaciniai(mRNR), arba matrica(mRNR), ribosominės(rRNR) ir transporto(tRNR). Jie skiriasi molekuliniu dydžiu ir funkcija. Visų tipų RNR sintetinama DNR, dalyvaujant fermentams - RNR polimerazėms. Messenger RNR sudaro 2-3% visos ląstelinės RNR, ribosominės - 80-85, transportinės - apie 15%.
mRNR. jis nuskaito paveldimą informaciją iš DNR sekcijos ir nukopijuotos azotinių bazių sekos pavidalu perduoda ją į ribosomas, kuriose vyksta specifinio baltymo sintezė. Kiekviena mRNR molekulė nukleotidų tvarka ir dydžiu atitinka geną DNR, iš kurio ji buvo transkribuota. Vidutiniškai mRNR yra 1500 nukleotidų (75-3000). Kiekvienas tripletas (trys nukleotidai) ant mRNR vadinamas kodonu. Kodonas nustato, kuri aminorūgštis atsiras tam tikroje vietoje baltymų sintezės metu.
(tRNR) turi santykinai mažą molekulinę masę – 24–29 tūkst. D, o molekulėje yra nuo 75 iki 90 nukleotidų. Iki 10% visų tRNR nukleotidų yra nedidelės bazės, kurios, matyt, apsaugo ją nuo hidrolizinių fermentų veikimo tRNR vaidmuo yra tas, kad jie perneša aminorūgštis į ribosomas ir dalyvauja baltymų sintezės procese. Kiekviena aminorūgštis yra prijungta prie konkrečios tRNR. Daugybė aminorūgščių turi daugiau nei vieną tRNR. Iki šiol buvo atrasta daugiau nei 60 tRNR, kurios viena nuo kitos skiriasi savo pirmine struktūra (bazine seka). Visų tRNR antrinė struktūra pateikiama dobilo lapo pavidalu su dvigrandžiu stiebu ir trimis viengrandžiais). Vienos iš grandinių gale yra akceptoriaus vieta – CCA tripletas, prie kurio adenino yra prijungta specifinė aminorūgštis.
(rRNR). Juose yra 120-3100 nukleotidų. Ribosominė RNR kaupiasi branduolyje, branduoliuose. Ribosominiai baltymai iš citoplazmos pernešami į branduolius, o ten spontaniškai susidaro ribosominiai subvienetai, jungiantis baltymams su atitinkama rRNR. Ribosominės dalelės kartu arba atskirai per branduolinės membranos poras pernešamos į citoplazmą. Ribosomos Tai 20-30 nm dydžio organelės. Jie yra pagaminti iš dviejų skirtingų dydžių ir formų dalelių. Tam tikrose baltymų sintezės ląstelėje stadijose ribosomos yra suskirstytos į daleles. Ribosominė RNR tarnauja kaip ribosomų karkasas ir palengvina pradinį mRNR prisijungimą prie ribosomos baltymų biosintezės metu.
Genetinis kodas yra baltymų aminorūgščių sekos kodavimo metodas, naudojant nukleotidų seką, būdingą visiems gyviems organizmams.
Savybės: 1) genetinis kodas trynukas(kiekvieną aminorūgštį koduoja trys nukleotidai); 2) nesutampa(gretimi trynukai neturi bendrų nukleotidų); 3) išsigimęs(išskyrus metioniną ir triptofaną, visos aminorūgštys turi daugiau nei vieną kodoną); 4) Universalus(iš esmės vienodas visiems gyviems organizmams); 5) vienos aminorūgšties kodonuose pirmieji du nukleotidai dažniausiai yra vienodi, bet trečiasis skiriasi; 6) turi linijinę skaitymo tvarką ir pasižymi kolineariškumas, y., kodonų eilės iRNR sutapimas su aminorūgščių eiliškumu susintetintoje polipeptidinėje grandinėje.
