Veikimo potencialas (AP)- tai trumpalaikės didelės amplitudės ir MPS pokyčiai, atsirandantys sužadinimo metu. Pagrindinė PD priežastis yra membranos pralaidumo jonams pokytis.
Apsvarstykite AP vystymąsi nervinio pluošto pavyzdžiu. PD galima įrašyti įkišus vieną iš elektrodų į pluoštą arba uždėjus abu elektrodus ant jo paviršiaus. Leiskite atsekti AP susidarymo procesą intraceluliniu metodu.
1. Ramybės būsenoje membrana yra poliarizuota, o MPS yra 90 mV.
2. Kai tik prasideda sužadinimas, šio potencialo dydis mažėja (šis sumažėjimas vadinamas depoliarizacija). Kai kuriais atvejais membranos šonų potencialas pasikeičia į priešingą (vadinamasis perviršis). Tai pirmasis PD etapas – depoliarizacija.
3. Repoliarizacijos stadija, kai potencialų skirtumo dydis nukrenta beveik iki pradinio lygio. Šios dvi fazės yra PD viršūnėje.
4. Po piko stebimi pėdsakų potencialai – pėdsakų depoliarizacija ir pėdsakų hiperpoliarizacija (hiperpoliarizacija – potencialų skirtumo tarp membranos šonų padidėjimas). Pavyzdžiui, tai buvo 90 mV ir tampa 100 mV.
PD išsivysto labai greitai – per kelias milisekundes. PD parametrai: 1) kintamasis pobūdis, nes keičiasi srovės judėjimo kryptis, 2) reikšmė, kuri dėl viršijimo gali viršyti MPS; 3) laikas, per kurį išsivysto AP, ir atskiros jos stadijos – depoliarizacija, repoliarizacija, pėdsakų hiperpoliarizacija.
Kaip susidaro PD? Ramybės būsenoje nuo įtampos priklausomų Na + kanalų „vartai“ yra uždaryti. Nuo potencialo priklausomų K + kanalų „vartai“ taip pat yra uždaryti.
1. Depoliarizacijos fazės metu suaktyvėja Na+-Ka. Tokiu atveju pasikeičia baltymų, sudarančių „vartus“, konformacinė būsena. Šie „vartai“ atsidaro, o membranos pralaidumas Na + padidėja kelis tūkstančius kartų. Na + lavos pavidalo patenka į nervinę skaidulą. Šiuo metu K+ kanalai atsidaro labai lėtai. Taigi į pluoštą patenka daug daugiau Na +, nei iš jo pašalinama K +.
2. Repoliarizacijai būdingas Na + kanalų užsidarymas. Vidiniame membranos paviršiuje esantys „vartai“ užsidaro – veikiant elektriniam potencialui įvyksta kanalų inaktyvacija. Inaktyvacija vyksta lėčiau nei aktyvinimas. Šiuo metu K + kanalų aktyvacija spartėja, o K + difuzija į išorę didėja.
Taigi depoliarizacija daugiausia siejama su Na + patekimu į pluoštą, o repoliarizacija - su K + išsiskyrimu iš jo. Na + įvesties ir K + išėjimo santykis kinta PD ciklo metu: PD pradžioje Na + patenka kelis tūkstančius kartų daugiau nei gaunama K +, o tada K + išeina daugiau nei patenka Na +.
Pėdsakų potencialo priežastis yra tolesni šių dviejų procesų santykio pokyčiai. Pėdsakų hiperpoliarizacijos metu daugelis K + kanalų vis dar yra atviri, o K + ir toliau išeina.
Joninių gradientų atkūrimas po PD. Pavieniai AP labai mažai keičia jonų koncentracijų skirtumą nervinėje skaiduloje ir už jos ribų. Tačiau tais atvejais, kai praeina daug impulsų, šis skirtumas gali būti gana didelis.
Joninių gradientų atkūrimas atsiranda dėl padidėjusio Na + / K + -HacociB darbo - šis gradientas pažeidžiamas tuo labiau, kuo intensyviau veikia siurbliai. Jis naudoja ATP energiją. Dalis jo išsiskiria šilumos pavidalu, todėl šiais atvejais trumpalaikis pluošto temperatūros padidėjimas.
PD atsiradimui būtinos sąlygos. PD atsiranda tik tam tikromis sąlygomis. Pluoštą veikiantys dirgikliai gali būti skirtingi. Dažniausiai naudojama nuolatinė srovė. Jis lengvai dozuojamas, nežymiai pažeidžia audinius ir artimiausius dirgiklius, esančius gyvuose organizmuose.
Kokiomis sąlygomis nuolatinė srovė gali sukelti PD atsiradimą? Srovė turi būti pakankamai stipri, veikti tam tikrą laiką, jos didėjimas turi būti greitas. Galiausiai taip pat svarbi srovės kryptis (anodo arba katodo veikimas).
Priklausomai nuo stiprumo, išskiriama poslenkstinė (nepakankama sužadinimui atsirasti), slenkstinė (pakankama) ir virš slenkstinė (per didelė) srovė.
Nepaisant to, kad poslenkstinė srovė nesukelia sužadinimo, ji vis tiek depoliarizuoja membraną, ir ši depoliarizacija yra didesnė, tuo didesnė jos įtampa.
Šiuo atveju išsivystanti depoliarizacija vadinama vietiniu atsaku ir yra vietinio sužadinimo rūšis. Jai būdinga tai, kad jis neplinta, jo dydis priklauso nuo dirginimo stiprumo (uždarytas jėgos ryšiais: kuo didesnis dirginimo stiprumas, tuo aktyvesnė reakcija). Esant vietiniam atsakui, padidėja audinių jaudrumas. Jaudrumas – tai gebėjimas reaguoti į dirginimą ir pereiti į susijaudinimo būseną.
Jei dirgiklio stiprumas yra pakankamas (slenkstis), tada depoliarizacija pasiekia tam tikrą reikšmę, vadinamą kritiniu depoliarizacijos lygiu (Ek). Mielinu padengtam nervų pluoštui Ek yra apie 65 mV. Taigi skirtumas tarp MPS (E0), kuris šiuo atveju yra 90 mV, ir Ek yra 25 mV. Ši vertė (DE = E0-Ek) yra labai svarbi audinių jaudrumui apibūdinti.
Kai depoliarizacijos metu E0 padidėja, jaudrumas yra didesnis ir, atvirkščiai, sumažėjus E0 hiperpoliarizacijos metu, jis mažėja. KUR gali priklausyti ne tik nuo E0 reikšmės, bet ir nuo kritinio depoliarizacijos lygio (Ek).
Esant dirgiklio stiprumo slenksčiui, atsiranda AP. Tai nebėra vietinis sužadinimas, jis gali plisti dideliais atstumais, jam galioja „viskas arba nieko“ dėsnis (padidėjus dirgiklio stiprumui, AP amplitudė nedidėja). Jaudrumas vystantis PD nėra arba labai sumažėja.
PD yra vienas iš sužadinimo rodiklių – aktyvus fiziologinis procesas, kurio metu gyvos ląstelės (nervų, raumenų, liaukų) reaguoja į dirginimą. Sužadinimo, medžiagų apykaitos ir ląstelės temperatūros pokyčių metu sutrinka joninė pusiausvyra tarp citoplazmos ir išorinės aplinkos, vyksta nemažai kitų procesų.
Be nuolatinės srovės stiprumo, PD atsiradimas priklauso ir nuo jo veikimo trukmės. Tarp srovės stiprumo ir jos veikimo trukmės yra atvirkščiai proporcingas ryšys. Poslenkstinė srovė, net ir esant labai ilgam išlaikymui, nesukels sužadinimo. Viršslenkstinė srovė su per trumpu veiksmu taip pat nesukels sužadinimo.
Kad atsirastų sužadinimas, taip pat reikalingas tam tikras srovės stiprumo didėjimo greitis (statumas).
Jei srovės stiprumą didinsite labai lėtai, Ek pasikeis ir E0 gali nepasiekti savo lygio.
Srovės kryptis taip pat svarbi: PD atsiranda, kai srovė uždaroma tik tada, kai katodas yra ant išorinio membranos paviršiaus, o anodas dedamas į elementą arba pluoštą. Praeinant srovei MP keičiasi. Jei katodas guli ant paviršiaus, tada vystosi depoliarizacija (padidėja jaudrumas), o jei anodas - hiperpoliarizacija (sužadinimas mažėja). Kineziterapijos metodų (diatermijos, UHF, hiperhidrozės ir kt.) kūrimui ir taikymui klinikoje būtinos žinios apie elektros srovės veikimo gyvus objektus mechanizmus.
PD jaudrumo pokyčiai. Esant vietiniam atsakui, jaudrumas didėja (DE mažėja). Jaudrumo pokyčiai paties AP metu gali būti matomi, jei pakartotinai dirginama skirtinguose AP vystymosi etapuose. Pasirodo, piko metu net labai stiprus pasikartojantis dirginimas lieka neatsakytas (absoliutaus atsparumo ugniai laikotarpis). Tada jaudrumas palaipsniui normalizuojasi, bet vis tiek yra mažesnis nei pradinis (santykinio atsparumo ugniai laikotarpis).
Esant ryškiai pėdsakų depoliarizacijai, jaudrumas yra didesnis nei pradinis, o esant teigiamam pėdsakų potencialui, jaudrumas vėl mažėja. Absoliutus atsparumas ugniai paaiškinamas Na + kanalų inaktyvavimu ir K + - kanalų laidumo padidėjimu. Esant santykiniam atsparumui ugniai, Na + - kanalai vėl aktyvuojami ir sumažėja K + - kanalų teisingumas.
Dvifazis PD pobūdis. Paprastai tokiomis sąlygomis, kai mikroelektrodas yra ląstelės ar pluošto viduje, stebimas vienfazis AP. Kitoks vaizdas susidaro tais atvejais, kai abu elektrodai guli ant išorinio membranos paviršiaus – bipolinė registracija. Sužadinimas, kuris yra elektronegatyvumo banga, judanti per membraną, pirmiausia pasiekia vieną elektrodą, tada yra tarp elektrodų, galiausiai pasiekia antrą elektrodą, o tada plinta toliau. Tokiomis sąlygomis PD yra dviejų fazių. PD registracija plačiai naudojama klinikoje diagnozei nustatyti
Veiksmo potencialas - banga susijaudinimas juda kartu membrana gyva ląstelė kaip laikinas pokytis membranos potencialas ant nedidelio jaudinamos ląstelės ploto ( neuronas arba kardiomiocitų), dėl to šios sekcijos išorinis paviršius įkraunamas neigiamai gretimų membranos dalių atžvilgiu, o ramybės būsenoje – teigiamai. Veikimo potencialas yra fiziologinis nervinio impulso pagrindas.
Ačiū už darbą kalio natrio pompa» natrio jonų koncentracija ląstelių citoplazma labai mažas, palyginti su aplinka. Kai vykdomas veikimo potencialas, jis atsidaro įtampa valdomi natrio kanalai o teigiamo krūvio natrio jonai patenka per citoplazmą koncentracijos gradientas kol jį subalansuos teigiamas elektros krūvis. Po to įtampa valdomi kanalai yra išjungti ir neigiami poilsio potencialas Jis atkuriamas dėl difuzijos į ląstelę neigiamo krūvio chlorido jonų, kurių koncentracija aplinkoje taip pat yra daug didesnė nei tarpląstelinio.
Veikimo potencialo fazės
prespike- lėtas procesas depoliarizacija membranas iki kritinio depoliarizacijos lygio (vietinis sužadinimas, vietinis atsakas).
Didžiausias potencialas arbaspiglys , susidedanti iš kylančios dalies (membranos depoliarizacija) ir besileidžiančios dalies (membranos repoliarizacija).
Neigiamas pėdsakų potencialas- membranos potencialo padidėjimas ir jo laipsniškas grįžimas į pradinę vertę (hiperpoliarizacija).
Teigiamas pėdsakų potencialas- nuo kritinio depoliarizacijos lygio iki pradinio membranos poliarizacijos lygio (depoliarizacijos pėdsakų).
Bendrosios nuostatos
Ryžiai. 2.A. Scheminis idealizuoto veikimo potencialo vaizdas. b. Tikrasis piramidinio neurono veikimo potencialas hipokampasžiurkės. Realaus veikimo potencialo forma dažniausiai skiriasi nuo idealizuoto.
Gyvos ląstelės membranos poliarizacija atsiranda dėl skirtumo joninės kompozicija iš vidaus ir išorės. Kai ląstelė yra ramios (nesužadintos) būsenos, priešingose membranos pusėse esantys jonai sukuria gana stabilų potencialų skirtumą, vadinamą poilsio potencialas. Jei įvesta į gyvą ląstelę elektrodas ir išmatuokite ramybės membranos potencialą, jis turės neigiamą reikšmę (apie -70 - -90 mV). Tai paaiškinama tuo, kad bendras krūvis vidinėje membranos pusėje yra žymiai mažesnis nei išorinėje, nors abiejose pusėse yra katijonų, ir anijonai. Lauke – daug daugiau jonų natrio, kalcio ir chloro, viduje - jonai kalio ir neigiamai įkrautas baltymas molekulės, aminorūgštys, organinės rūgštys, fosfatai, sulfatai. Reikia suprasti, kad kalbame apie membranos paviršiaus krūvį – apskritai aplinka tiek ląstelės viduje, tiek išorėje yra neutraliai įkrauta.
Membranos potencialas gali keistis veikiamas įvairių dirgiklių. Dirbtinis stimulas gali būti elektros per elektrodą uždedamas ant išorinės arba vidinės membranos pusės. Natūraliomis sąlygomis dirgiklis dažnai yra cheminis signalas iš kaimyninių ląstelių sinapsė arba pagal difuzinis perdavimas per tarpląstelinę aplinką. Membranos potencialo poslinkis gali atsirasti neigiamai ( hiperpoliarizacija) arba teigiamas ( depoliarizacija) pusėje.
Nerviniame audinyje veikimo potencialas, kaip taisyklė, atsiranda depoliarizacijos metu – jei neurono membranos depoliarizacija pasiekia arba viršija tam tikrą slenkstinį lygį, ląstelė sužadinama, o iš jos kūno į aksonai ir dendritų sklinda elektrinio signalo banga. (Realiomis sąlygomis neurono kūne dažniausiai atsiranda postsinapsiniai potencialai, kurie labai skiriasi nuo veikimo potencialo gamtoje – pavyzdžiui, jie nepaklūsta principui „viskas arba nieko“. Šie potencialai paverčiami veikimo potencialu specialioje membranos dalyje - aksonų kalva, kad veikimo potencialas neplistų į dendritus).
Ryžiai. 3. Paprasčiausia diagrama, vaizduojanti membraną su dviem atidarytais ir uždarytais natrio kanalais
Taip yra todėl, kad ląstelės membranoje yra jonų kanalai- baltymų molekulės, kurios sudaro membranoje poras, per kurias jonai gali pereiti iš membranos vidaus į išorę ir atvirkščiai. Dauguma kanalų yra specifiniai jonams – natrio kanalas praleidžia praktiškai tik natrio jonus, o kitų nepraleidžia (šis reiškinys vadinamas selektyvumu). Jaudinamųjų audinių (nervų ir raumenų) ląstelių membranoje yra daug priklausomas nuo potencialo jonų kanalai, galintys greitai reaguoti į membranos potencialo poslinkius. Membranos depoliarizacija pirmiausia sukelia nuo įtampos priklausomų natrio kanalų atidarymą. Kai tuo pačiu metu atsidaro pakankamai natrio kanalų, teigiamai įkrauti natrio jonai veržiasi per juos į membranos vidų. Varomoji jėga šiuo atveju yra numatyta gradientas koncentracija (membranos išorėje yra daug daugiau teigiamo krūvio natrio jonų nei ląstelės viduje), o neigiamas krūvis membranos viduje (žr. 2 pav.). Natrio jonų srautas sukelia dar didesnį ir labai greitą membranos potencialo pokytį, kuris vadinamas Veiksmo potencialas(specialiojoje literatūroje jis žymimas PD).
Pagal viskas arba nieko įstatymas jaudinančio audinio ląstelės membrana arba visiškai nereaguoja į dirgiklį, arba reaguoja su maksimalia šiuo metu jam įmanoma jėga. Tai yra, jei dirgiklis per silpnas ir slenkstis nepasiekiamas, veikimo potencialas visai neatsiranda; tuo pačiu metu slenkstinis dirgiklis sukels tokio paties veikimo potencialą amplitudė, taip pat stimulas, kuris viršija slenkstį. Tai nereiškia, kad veikimo potencialo amplitudė visada yra vienoda – ta pati membranos atkarpa, būdama skirtingose būsenose, gali generuoti skirtingos amplitudės veikimo potencialus.
Po sužadinimo neuronas kurį laiką yra būsenoje absoliutus atsparumas ugniai, kai jokie signalai jo vėl negali sužadinti, tada pereina į fazę santykinis atsparumas ugniai kai jį gali sužadinti išskirtinai stiprūs signalai (šiuo atveju AP amplitudė bus mažesnė nei įprastai). Ugniai atsparus laikotarpis atsiranda dėl greitos natrio srovės inaktyvavimo, ty natrio kanalų inaktyvavimo (žr. toliau).
Veikimo potencialo plitimas
Ant nemielinuotų skaidulų
Iki ne mielinizuotas pluošto veikimo potencialas sklinda nuolat. Nervinio impulso laidumas prasideda nuo plitimo elektrinis laukas. Dėl elektrinio lauko susidaręs veikimo potencialas gali depoliarizuotis membrana gretimoje atkarpoje iki kritinio lygio, dėl ko kaimyninėje atkarpoje generuojami nauji potencialai. Pats veikimo potencialas nejuda, jis išnyksta toje pačioje vietoje, kur atsirado. Pagrindinis vaidmuo atsirandant naujam veikimo potencialui tenka ankstesniajam.
Jeigu intraląstelinis elektrodas dirginti aksoną viduryje, tada veikimo potencialas sklis į abi puses. Paprastai veikimo potencialas sklinda palei aksoną viena kryptimi (nuo neurono kūno iki nervų galūnių), nors membranos depoliarizacija vyksta abiejose tos vietos, kurioje potencialas atsirado šiuo metu, pusėse. Vienašalis laikymas Veikimo potencialą suteikia natrio kanalų savybės – atsidarius jie kurį laiką būna inaktyvuojami ir negali atsidaryti esant bet kokioms membranos potencialo vertėms (savybė atsparumas ugniai). Todėl arčiausiai ląstelės kūno esančioje srityje, kur veikimo potencialas jau „praėjo“ anksčiau, jis nekyla.
Ceteris paribus, veikimo potencialo sklidimas palei aksoną vyksta greičiau, tuo didesnis pluošto skersmuo. Autorius milžiniški aksonai Kalmaruose veikimo potencialas gali plisti beveik tokiu pat greičiu, kaip ir stuburinių gyvūnų mielinizuotais pluoštais (apie 100 m/s).
ant mielinizuotų skaidulų
Veikimo potencialas spazmiškai plinta mielinizuotu pluoštu ( druskingas laidumas). Mielinizuotoms skaiduloms būdinga įtampos valdomų jonų kanalų koncentracija tik vietose Ranvier perėmimai; čia jų tankis 100 kartų didesnis nei nemielinizuotų skaidulų membranose. Mielino jungčių srityje beveik nėra įtampos valdomų kanalų. Veiksmo potencialas, atsiradęs per vieną Ranvier perėmimą, dėl elektrinio lauko depoliarizuoja gretimų perėmimų membraną iki kritinio lygio, o tai lemia naujų veiksmų potencialų atsiradimą juose, tai yra, sužadinimas staigiai pereina iš vieno perėmimo į kitas. Jei vienas Ranvier mazgas yra pažeistas, veikimo potencialas sužadina 2, 3, 4 ir net 5, nes elektros izoliacija, sukurtas mielino jungtimis, sumažina elektrinio lauko sklaidą.
„Šokėjimas“ padidina veikimo potencialo plitimo greitį mielinizuotuose pluoštuose, palyginti su nemielinizuotomis skaidulomis. Be to, mielinizuotos skaidulos yra storesnės, o storesnių skaidulų elektrinė varža mažesnė, o tai taip pat padidina impulsų laidumo išilgai mielinizuotų skaidulų greitį. Kitas sūraus laidumo privalumas yra jo energetinis efektyvumas, nes sužadinami tik Ranvier mazgai, kurių plotas yra mažesnis nei 1% membranos, todėl reikia daug mažiau energijos atstatyti Na + ir K + transmembraniniai gradientai, kurie sunaudojami dėl veikimo potencialo, kuris gali būti svarbus esant dideliam iškrovų išilgai nervų pluošto dažniui.
Norint įsivaizduoti, kaip efektyviai laidumo greitį galima padidinti dėl mielino apvalkalo, užtenka palyginti impulso sklidimo greitį per nemielinizuotą ir mielinizuotą žmogaus nervų sistemos dalis. Kai pluošto skersmuo yra apie 2 µm o nesant mielino apvalkalo laidumo greitis bus ~1 m/s, o esant net silpnai mielinizacijai su vienodu skaidulų skersmeniu – 15–20 m/s. Didesnio skersmens skaidulose su storu mielino apvalkalu laidumo greitis gali siekti 120 m/s.
Veikimo potencialo sklidimo greitis palei vienos nervinės skaidulos membraną nėra pastovi reikšmė – priklausomai nuo įvairių sąlygų, šis greitis gali labai ženkliai sumažėti ir atitinkamai padidėti, grįždamas į tam tikrą pradinį lygį.
Aktyvios membranos savybės
Ląstelės membranos struktūros diagrama.
Aktyvios membranos savybės, užtikrinančios veikimo potencialo atsiradimą, daugiausia grindžiamos nuo įtampos priklausančių natrio (Na +) ir kalio (K +) kanalų elgesiu. Pradinė AP fazė susidaro dėl įeinančios natrio srovės, vėliau atsiveria kalio kanalai ir išeinanti K + srovė grąžina membranos potencialą į pradinį lygį. Tada atkuriama pradinė jonų koncentracija natrio-kalio pompa.
PD eigoje kanalai pereina iš būsenos į būseną: Na + kanalai turi tris pagrindines būsenas – uždarą, atvirą ir inaktyvuotą (realiai reikalas sudėtingesnis, bet aprašymui pakanka šių trijų), K + kanalai turi du – uždarą ir atvirą.
Kanalų, dalyvaujančių formuojant AP, elgesys aprašomas laidumo prasme ir apskaičiuojamas pagal perdavimo koeficientai(perdavimas).
Išvesti perdavimo koeficientai Hodžkinas ir Huxley.
Veikimo potencialas (AP)- tai trumpalaikės didelės amplitudės ir MPS pokyčiai, atsirandantys sužadinimo metu. Pagrindinė PD priežastis yra membranos pralaidumo jonams pokytis. Apsvarstykite AP vystymąsi nervinio pluošto pavyzdžiu. PD galima įrašyti įkišus vieną iš elektrodų į pluoštą arba uždėjus abu elektrodus ant jo paviršiaus. Leiskite atsekti AP susidarymo procesą intraceluliniu metodu. 1. Ramybės būsenoje membrana yra poliarizuota, o MPS yra 90 mV. 2. Kai tik prasideda sužadinimas, šio potencialo dydis mažėja (šis sumažėjimas vadinamas depoliarizacija). Kai kuriais atvejais membranos šonų potencialas pasikeičia į priešingą (vadinamasis perviršis). Tai pirmasis PD etapas – depoliarizacija. 3. Repoliarizacijos stadija, kai potencialų skirtumo dydis nukrenta beveik iki pradinio lygio. Šios dvi fazės yra PD viršūnėje. 4. Po piko stebimi pėdsakų potencialai – pėdsakų depoliarizacija ir pėdsakų hiperpoliarizacija (hiperpoliarizacija – potencialų skirtumo tarp membranos šonų padidėjimas). Pavyzdžiui, tai buvo 90 mV ir tampa 100 mV. PD išsivysto labai greitai – per kelias milisekundes. PD parametrai: 1) kintamasis pobūdis, nes keičiasi srovės judėjimo kryptis, 2) reikšmė, kuri dėl viršijimo gali viršyti MPS; 3) laikas, per kurį išsivysto AP, ir atskiros jos stadijos – depoliarizacija, repoliarizacija, pėdsakų hiperpoliarizacija. Kaip susidaro PD? Ramybės būsenoje nuo įtampos priklausomų Na + kanalų „vartai“ yra uždaryti. Nuo potencialo priklausomų K + kanalų „vartai“ taip pat yra uždaryti. 1. Depoliarizacijos fazės metu suaktyvėja Na+-Ka. Tokiu atveju pasikeičia baltymų, sudarančių „vartus“, konformacinė būsena. Šie „vartai“ atsidaro, o membranos pralaidumas Na + padidėja kelis tūkstančius kartų. Na + lavos pavidalo patenka į nervinę skaidulą. Šiuo metu K+ kanalai atsidaro labai lėtai. Taigi į pluoštą patenka daug daugiau Na +, nei iš jo pašalinama K +. 2. Repoliarizacijai būdingas Na + kanalų užsidarymas. Vidiniame membranos paviršiuje esantys „vartai“ užsidaro – veikiant elektriniam potencialui įvyksta kanalų inaktyvacija. Inaktyvacija vyksta lėčiau nei aktyvinimas. Šiuo metu K + kanalų aktyvacija spartėja, o K + difuzija į išorę didėja. Taigi depoliarizacija daugiausia siejama su Na + patekimu į pluoštą, o repoliarizacija - su K + išsiskyrimu iš jo. Na + įvesties ir K + išėjimo santykis kinta PD ciklo metu: PD pradžioje Na + patenka kelis tūkstančius kartų daugiau nei gaunama K +, o tada K + išeina daugiau nei patenka Na +. Pėdsakų potencialo priežastis yra tolesni šių dviejų procesų santykio pokyčiai. Pėdsakų hiperpoliarizacijos metu daugelis K + kanalų vis dar yra atviri, o K + ir toliau išeina. Joninių gradientų atkūrimas po PD. Pavieniai AP labai mažai keičia jonų koncentracijų skirtumą nervinėje skaiduloje ir už jos ribų. Tačiau tais atvejais, kai praeina daug impulsų, šis skirtumas gali būti gana didelis. Joninių gradientų atkūrimas atsiranda dėl padidėjusio Na + / K + -HacociB darbo - šis gradientas pažeidžiamas tuo labiau, kuo intensyviau veikia siurbliai. Jis naudoja ATP energiją. Dalis jo išsiskiria šilumos pavidalu, todėl šiais atvejais trumpalaikis pluošto temperatūros padidėjimas. PD atsiradimui būtinos sąlygos. PD atsiranda tik tam tikromis sąlygomis. Pluoštą veikiantys dirgikliai gali būti skirtingi. Dažniausiai naudojama nuolatinė srovė. Jis lengvai dozuojamas, nežymiai pažeidžia audinius ir artimiausius dirgiklius, esančius gyvuose organizmuose. Kokiomis sąlygomis nuolatinė srovė gali sukelti PD atsiradimą? Srovė turi būti pakankamai stipri, veikti tam tikrą laiką, jos didėjimas turi būti greitas. Galiausiai taip pat svarbi srovės kryptis (anodo arba katodo veikimas). Priklausomai nuo stiprumo, išskiriama poslenkstinė (nepakankama sužadinimui atsirasti), slenkstinė (pakankama) ir virš slenkstinė (per didelė) srovė. Nepaisant to, kad poslenkstinė srovė nesukelia sužadinimo, ji vis tiek depoliarizuoja membraną, ir ši depoliarizacija yra didesnė, tuo didesnė jos įtampa. Šiuo atveju išsivystanti depoliarizacija vadinama vietiniu atsaku ir yra vietinio sužadinimo rūšis. Jai būdinga tai, kad jis neplinta, jo dydis priklauso nuo dirginimo stiprumo (uždarytas jėgos ryšiais: kuo didesnis dirginimo stiprumas, tuo aktyvesnė reakcija). Esant vietiniam atsakui, padidėja audinių jaudrumas. Jaudrumas – tai gebėjimas reaguoti į dirginimą ir pereiti į susijaudinimo būseną. Jei dirgiklio stiprumas yra pakankamas (slenkstis), tada depoliarizacija pasiekia tam tikrą reikšmę, vadinamą kritiniu depoliarizacijos lygiu (Ek). Mielinu padengtam nervų pluoštui Ek yra apie 65 mV. Taigi skirtumas tarp MPS (E0), kuris šiuo atveju yra 90 mV, ir Ek yra 25 mV. Ši vertė (DE = E0-Ek) yra labai svarbi audinių jaudrumui apibūdinti. Kai depoliarizacijos metu E0 padidėja, jaudrumas yra didesnis ir, atvirkščiai, sumažėjus E0 hiperpoliarizacijos metu, jis mažėja. KUR gali priklausyti ne tik nuo E0 reikšmės, bet ir nuo kritinio depoliarizacijos lygio (Ek). Esant dirgiklio stiprumo slenksčiui, atsiranda AP. Tai nebėra vietinis sužadinimas, jis gali plisti dideliais atstumais, jam galioja „viskas arba nieko“ dėsnis (padidėjus dirgiklio stiprumui, AP amplitudė nedidėja). Jaudrumas vystantis PD nėra arba labai sumažėja. PD yra vienas iš sužadinimo rodiklių – aktyvus fiziologinis procesas, kurio metu gyvos ląstelės (nervų, raumenų, liaukų) reaguoja į dirginimą. Sužadinimo, medžiagų apykaitos ir ląstelės temperatūros pokyčių metu sutrinka joninė pusiausvyra tarp citoplazmos ir išorinės aplinkos, vyksta nemažai kitų procesų. Be nuolatinės srovės stiprumo, PD atsiradimas priklauso ir nuo jo veikimo trukmės. Tarp srovės stiprumo ir jos veikimo trukmės yra atvirkščiai proporcingas ryšys. Poslenkstinė srovė, net ir esant labai ilgam išlaikymui, nesukels sužadinimo. Viršslenkstinė srovė su per trumpu veiksmu taip pat nesukels sužadinimo. Kad atsirastų sužadinimas, taip pat reikalingas tam tikras srovės stiprumo didėjimo greitis (statumas). Jei srovės stiprumą didinsite labai lėtai, Ek pasikeis ir E0 gali nepasiekti savo lygio. Srovės kryptis taip pat svarbi: PD atsiranda, kai srovė uždaroma tik tada, kai katodas yra ant išorinio membranos paviršiaus, o anodas dedamas į elementą arba pluoštą. Praeinant srovei MP keičiasi. Jei katodas guli ant paviršiaus, tada vystosi depoliarizacija (padidėja jaudrumas), o jei anodas - hiperpoliarizacija (sužadinimas mažėja). Kineziterapijos metodų (diatermijos, UHF, hiperhidrozės ir kt.) kūrimui ir taikymui klinikoje būtinos žinios apie elektros srovės veikimo gyvus objektus mechanizmus.. Jaudrumo pokyčiai sergant PD. Esant vietiniam atsakui, jaudrumas didėja (DE mažėja). Jaudrumo pokyčiai paties AP metu gali būti matomi, jei pakartotinai dirginama skirtinguose AP vystymosi etapuose. Pasirodo, piko metu net labai stiprus pasikartojantis dirginimas lieka neatsakytas (absoliutaus atsparumo ugniai laikotarpis). Tada jaudrumas palaipsniui normalizuojasi, bet vis tiek yra mažesnis nei pradinis (santykinio atsparumo ugniai laikotarpis). Esant ryškiai pėdsakų depoliarizacijai, jaudrumas yra didesnis nei pradinis, o esant teigiamam pėdsakų potencialui, jaudrumas vėl mažėja. Absoliutus atsparumas ugniai paaiškinamas Na + kanalų inaktyvavimu ir K + - kanalų laidumo padidėjimu. Esant santykiniam atsparumui ugniai, Na + - kanalai vėl aktyvuojami ir sumažėja K + - kanalų teisingumas. Dvifazis PD pobūdis. Paprastai tokiomis sąlygomis, kai mikroelektrodas yra ląstelės ar pluošto viduje, stebimas vienfazis AP. Kitoks vaizdas susidaro tais atvejais, kai abu elektrodai guli ant išorinio membranos paviršiaus – bipolinė registracija. Sužadinimas, kuris yra elektronegatyvumo banga, judanti per membraną, pirmiausia pasiekia vieną elektrodą, tada yra tarp elektrodų, galiausiai pasiekia antrą elektrodą, o tada plinta toliau. Tokiomis sąlygomis PD yra dviejų fazių. PD registracija klinikoje plačiai taikoma diagnozuojant širdies, smegenų, raumenų ir kaulų sistemos, skrandžio ir kt.
Veiksmo potencialas. Jei nervinės ar raumeninės skaidulos atkarpą veikia pakankamai stiprus dirgiklis, šioje srityje atsiranda sužadinimas, kurio viena svarbiausių apraiškų yra greitas magnetinio lauko svyravimas, vadinamasis. Veiksmo potencialas ( PD)
Atliekant viduląstelinį įrašymą galima pastebėti, kad sužadintos srities paviršius labai trumpą intervalą, matuojant tūkstantosiomis sekundės dalimis, įkraunamas elektroneigiamai gretimos, poilsio zonos atžvilgiu, t.y. susijaudinus, vadinamasis. membranos papildymas. Tikslūs matavimai parodė, kad AP amplitudė yra 30–50 mV didesnė už MF vertę. Taip yra dėl to, kad sužadinant ne tik išnyksta PP, bet ir atsiranda priešingo ženklo potencialų skirtumas, dėl kurio išorinis membranos paviršius neigiamai įkraunamas jos vidinės pusės atžvilgiu.
Esant PD, įprasta atskirti jo piką (vadinamąjį smaigalį) ir pėdsakų potencialą. AP smailė turi kylančią ir mažėjančią fazę. Prieš kylančią fazę daugiau ar mažiau ryškus vadinamasis. vietinis potencialas arba vietinis atsakas. Kadangi kylančios fazės metu pradinė membranos poliarizacija išnyksta, ji vadinama depoliarizacijos faze; atitinkamai nusileidimo fazė, kurios metu membranos poliarizacija grįžta į pradinį lygį, vadinama repoliarizacijos faze. AP smailės trukmė nervų ir skeleto raumenų skaidulose svyruoja per 0,4-5,0 msek. Šiuo atveju repoliarizacijos fazė visada yra ilgesnė.
Be smailės, PD išskiriami du pėdsakų potencialai – pėdsakų depoliarizacija ir pėdsakų hiperpoliarizacija. Šių potencialų amplitudė neviršija kelių milivoltų, o trukmė svyruoja nuo kelių dešimčių iki šimtų milisekundžių. Pėdsakai siejami su atsistatymo procesais, kurie išsivysto raumenyse ir nerve pasibaigus sužadinimui, pėdsakų potencialai nėra pastovūs, o skirtinguose audiniuose gali pasireikšti tik pėdsakų depoliarizacija arba tik pėdsakų hiperpoliarizacija, jų pasireiškimo seka taip pat gali būti skirtinga. . 
PD priežastis – pakitęs membranos joninis pralaidumas. Ramybės būsenoje, kaip jau minėta, membranos pralaidumas K + viršija natrio pralaidumą. Dėl to teigiamai įkrautų jonų srautas į išorę iš protoplazmos viršija priešingą Na+ srautą. Todėl ramybės būsenoje esanti membrana yra teigiamai įkrauta išorėje.
Veikiant dirgikliui ląstelę, membranos pralaidumas Na + jonams smarkiai padidėja ir galiausiai tampa apie 20 kartų didesnis už pralaidumą K +. Todėl Na + jonų srautas į ląstelę pradeda gerokai viršyti Išorinis K + srautas. Na+ srovė siekia +150 mV. Tuo pačiu metu K + išėjimas iš ląstelės šiek tiek sumažėja. Visa tai veda prie MF iškrypimo (reversijos), o išorinis membranos paviršius įkraunamas elektroneigiamai vidinio paviršiaus atžvilgiu. Šis poslinkis registruojamas kaip kylanti AP smailės atšaka (depoliarizacijos fazė).
Membranos pralaidumo padidėjimas Na+ jonams nervų ląstelėse tęsiasi labai trumpai. Tai siejama su trumpalaikiu vadinamųjų atidarymu. Na+-kanalai (tiksliau šiuose kanaluose langinės M), kuriuos vėliau pakeičia skubus Na+-porų uždarymas vadinamųjų pagalba. H vartai. Šis procesas vadinamas natrio inaktyvavimu. Dėl to Na srautas į ląstelę sustoja.
Dėl Na inaktyvacijos ir tuo pačiu padidėjus K pralaidumui, iš protoplazmos į išorinį tirpalą labiau išsiskiria teigiami K+ jonai. Dėl šių dviejų procesų membranos poliarizacija atkuriama (repoliarizacija), o jos išorinis paviršius vėl įgauna teigiamą krūvį. Ateityje normalios ląstelės joninės sudėties ir būtino jonų koncentracijos gradiento atkūrimo procesai vyksta dėl Na-K siurblio aktyvavimo.
Susijaudinimo sąlygos. Norint atsirasti AP, būtina, kad, veikiant tam tikram stimului, padidėtų jaudinamos ląstelės membranos jonų pralaidumas. Tačiau sužadinimas galimas tik tuo atveju, jei membraną veikiantis agentas turi tam tikrą minimalią (ribinę) reikšmę, galinčią pakeisti membranos potencialą (MP, arba Eo) iki tam tikro kritinio lygio (Ek, kritinio depoliarizacijos lygio). Stimulai, kurių stiprumas yra žemiau slenkstinės reikšmės, vadinami subslenksčiu, aukštesni – viršslenksčiu. Parodyta, kad slenkstinė jėga, reikalinga sužadinimui intraląsteliniu mikroelektrodu, yra 10 -7 - 10 -9 A.
Šiuo būdu, pagrindinė PD atsiradimo sąlyga yra tokia: membranos potencialas turi būti lygus arba mažesnis už kritinį depoliarizacijos lygį (Eo<= Eк)
„Viskas arba nieko“ įstatymas. PD galioja „viskas arba nieko“ įstatymas. Tiriant dirginimo poveikio priklausomybę nuo taikomo dirgiklio stiprumo, vadinamasis. viskas arba nieko įstatymas. Pagal šį dėsnį, subslenkstiniai dirgikliai nesukelia sužadinimo („nieko“), tuo tarpu esant slenksčiams, sužadinimas iš karto įgauna maksimalią reikšmę („viskas“), o toliau stiprėjant dirgikliui, jau nebedidėja.
Šį modelį iš pradžių atrado Bowditchas tyrinėdamas širdį, o vėliau patvirtino ir kituose jaudinamuose audiniuose. Ilgą laiką „viskas arba nieko“ dėsnis buvo klaidingai interpretuojamas kaip bendras sužadinamų audinių reakcijos principas. Buvo daroma prielaida, kad „niekas“ reiškė visišką reakcijos į subslenkstinį stimulą nebuvimą, o „viskas“ buvo laikoma visiško savo potencialo išnaudojimo sužadinamu substratu pasireiškimu. Tolesni tyrimai, ypač mikroelektrodų tyrimai, parodė, kad šis požiūris nėra teisingas. Paaiškėjo, kad esant slenksčio jėgoms, atsiranda vietinis neplintantis sužadinimas (vietinis atsakas). Tuo pačiu metu paaiškėjo, kad „visi“ taip pat nebūdingi maksimumui, kurį gali pasiekti PD. Gyvoje ląstelėje vyksta procesai, kurie aktyviai stabdo membranos depoliarizaciją. Jei bet koks poveikis nervinei skaidulai, pavyzdžiui, vaistai, nuodai, susilpnina įeinančią Na srovę, kuri užtikrina AP susidarymą, tada ji nustoja paklūsti taisyklei „viskas arba nieko“ – jos amplitudė palaipsniui pradeda priklausyti nuo dirgiklio stiprumas. Todėl „viskas arba nieko“ dabar laikomas ne bendru sužadinamo substrato reakcijos į dirgiklį dėsniu, o tik kaip taisykle, apibūdinančia AP atsiradimo ypatybes tam tikromis konkrečiomis sąlygomis.
Veikimo potencialas (AP)- tai elektrofiziologinis procesas, pasireiškiantis greitu membranos potencialo svyravimu dėl jonų judėjimo į ląstelę ir iš jos ir galintis plinta be mažėjimo(be išblukimo). PD užtikrina signalo perdavimą tarp nervinių ląstelių, nervų centrų ir darbo organų; raumenyse AP užtikrina elektromechaninio sujungimo procesą.
BET. Veikimo potencialo (AP) charakteristikos. Schematiškai PD parodyta fig. 1.3. AP reikšmė svyruoja 80-130 mV ribose, nervinės skaidulos AP smailės trukmė yra 0,5-1 ms, griaučių raumenų skaidulos iki 10 ms, atsižvelgiant į depoliarizacijos sulėtėjimą jos gale. . Širdies raumens AP trukmė 300-400 ms. AP amplitudė nepriklauso nuo stimuliacijos stiprumo – ji visada yra maksimali tam tikrai ląstelei esant konkrečioms sąlygoms: AP paklūsta „viskas arba nieko“ dėsniui, bet nepaklūsta galios santykių dėsniui – jėgos dėsniui. AP arba visai nevyksta, kai ląstelė yra stimuliuojama, jei ji yra maža, arba atsiranda ir pasiekia maksimalią reikšmę, jei dirginimas yra slenkstinis arba viršslenkis.
Reikėtų pažymėti, kad gali sukelti silpną (slenksčio) dirginimą vietinį potencialą. Jis paklūsta jėgos dėsniui - didėjant dirgiklio stiprumui, jo dydis didėja.
PD yra keturios fazės:
1 - depoliarizacija, t.y., ląstelės krūvio išnykimas - membranos potencialo sumažėjimas iki nulio;
2 - inversija, t.y., ląstelės krūvio pasikeitimas į priešingą pusę, kai vidinė ląstelės membranos pusė įkraunama teigiamai, o išorinė - neigiamai (lot. shuegzyu - apsivertimas);
3 - repoliarizacija, t.y., pradinio ląstelės krūvio atkūrimas, kai vidinis ląstelės membranos paviršius vėl įkraunamas neigiamai, o išorinis - teigiamai;
4 - pėdsakų hiperpoliarizacija.
B. PD atsiradimo mechanizmas. Jei dirgiklio veikimas ląstelės membraną lemia AP vystymosi pradžią, tai pats AP vystymosi procesas sukelia fazinius ląstelės membranos pralaidumo pokyčius, kurie užtikrina greitą Na + judėjimą į ląstelę, o K. + - iš ląstelės. Tai yra labiausiai paplitęs PD pasireiškimo variantas. Tuo pačiu metu membranos potencialo vertė pirmiausia sumažėja, o tada vėl atsistato iki pradinio lygio.
Osciloskopo ekrane ryškūs membranos potencialo pokyčiai pasirodo kaip didžiausias potencialas – PD. Jis atsiranda dėl jonų koncentracijos gradientų, kaupiamų ir palaikomų jonų siurbliais ląstelės viduje ir išorėje, t.y. dėl potencialios energijos elektrocheminių jonų gradientų pavidalu. Jei blokuosite energijos gamybos procesą, veikimo potencialai atsiras tam tikrą laiką. Tačiau išnykus jonų koncentracijos gradientams (pašalinus potencialią energiją), ląstelė negeneruos AP. Apsvarstykite PD fazes.
1. Depoliarizacijos fazė(žr. 1.3 - 1 pav.). Veikiant ląstelę depoliarizuojančiam dirgikliui (mediatoriui, elektros srovei), įvyksta pradinė dalinė ląstelės membranos depoliarizacija, nekeičiant jos pralaidumo jonams. Kai depoliarizacija pasiekia maždaug 50% slenkstinės vertės (50% slenksčio potencialo), ląstelės membranos pralaidumas Na + pradeda didėti, o pirmuoju momentu gana lėtai.
Natūralu, kad Na+ patekimo į ląstelę greitis šiuo atveju yra mažas. Per šį laikotarpį, taip pat per visą pirmąją fazę (depoliarizaciją), varomoji jėga kurie užtikrina Hg!a + patekimą į ląstelę, yra koncentracija ir elektriniai gradientai. Prisiminkite, kad ląstelė viduje yra neigiamai įkrauta (priešingi krūviai traukia vienas kitą), o Na + koncentracija ląstelės išorėje yra 10-12 kartų didesnė nei ląstelės viduje.
Būklė Na + patekimo į ląstelę užtikrinimas yra ląstelės membranos pralaidumo padidėjimas, kurį lemia Na kanalų vartų mechanizmo būklė (kai kuriose ląstelėse, pavyzdžiui, kardiomiocituose, lygiųjų raumenų skaidulose, svarbų vaidmenį AP atsiradime vaidina ir uždarieji Ca 2+ kanalai).
Kai ląstelės depoliarizacija pasiekia kritinę vertę (E, kritinis depoliarizacijos lygis - CUD), kuri paprastai yra 50 mV (galimos ir kitos vertės), membranos pralaidumas Na * smarkiai padidėja - daug priklauso nuo įtampos. Na kanalų vartai atsidaro – ir Na + siekio lavina – eina į narvą.
Dėl intensyvaus Na + srauto į ląstelę depoliarizacijos procesas vyksta labai greitai. Besivystanti ląstelės membranos depoliarizacija sukelia papildomas jo pralaidumo ir, žinoma, Na + laidumo padidėjimas - atsidaro vis daugiau Na kanalų vartų, o tai suteikia dabartiniam Na + į ląstelę charakterį. regeneracinis procesas. Dėl to PP išnyksta ir tampa lygus nuliui. Depoliarizacijos fazė čia baigiasi.
2. inversijos fazė. Išnykus PP, Na + patekimas į ląstelę tęsiasi, todėl teigiamų jonų skaičius ląstelėje viršija neigiamų jonų skaičių, ląstelės viduje krūvis tampa teigiamas, išorėje – neigiamas. Membranos įkrovimo procesas yra antroji veikimo potencialo fazė – inversijos fazė (1.3 – 2 pav.).
Dabar elektrinis gradientas neleidžia Na + patekti į ląstelę (teigiami krūviai atstumia vienas kitą), sumažėja Na-laidumas. Nepaisant to, tam tikrą laiką (milisekundės dalis) N+ ir toliau patenka į ląstelę, ką liudija ir toliau didėjantis AP. Tai reiškia, kad koncentracijos gradientas, užtikrinantis Na + judėjimą į ląstelę, yra stipresnis nei elektrinis, kuris neleidžia Na + patekti į ląstelę.
Membranos depoliarizacijos metu jo pralaidumas Ca 2+ taip pat didėja, jis taip pat patenka į ląstelę, tačiau nervinėse skaidulose, neuronuose ir griaučių raumenų ląstelėse Ca 2+ vaidmuo PD vystymuisi yra mažas.a. Lygiųjų raumenų ląstelėse ir miokarde jo vaidmuo yra esminis. Taigi visą kylančią AP smailės dalį daugeliu atvejų daugiausia užtikrina N + patekimas į ląstelę.
Praėjus maždaug 0,5-1 ms ir daugiau nuo depoliarizacijos pradžios (šis laikas priklauso nuo ląstelės tipo), AP augimas sustoja dėl natrio kanalų vartelių užsidarymo ir K kanalų vartelių atsivėrimo, t.y. , padidėja K + pralaidumas ir smarkiai padidėja jo išėjimas iš ląstelės (žr. 1.3 - 2 pav.). AP smailės augimui taip pat trukdo elektrinis Na + gradientas (viduje esanti ląstelė šiuo metu yra teigiamai įkrauta), taip pat K + išsiskyrimas iš ląstelės per nuotėkio kanalus.
Kadangi K + yra daugiausia ląstelės viduje, jis pagal koncentracijos gradientą greitai palieka ląstelę, kai atsidaro K + kanalų vartai, dėl to ląstelėje mažėja teigiamai įkrautų jonų skaičius. Ląstelės krūvis vėl pradeda mažėti. Inversijos fazėje K + išsiskyrimą iš ląstelės taip pat palengvina elektrinis gradientas. K+ teigiamas krūvis išstumiamas iš ląstelės, o neigiamas krūvis pritraukiamas už ląstelės ribų.
Tai tęsiasi iki visiško teigiamo krūvio išnykimo ląstelės viduje (iki inversijos fazės pabaigos – 1.3-2 pav., punktyrinė linija), kai prasideda kita AP fazė – repoliarizacijos fazė. Kalis iš ląstelės išeina ne tik kontroliuojamais kanalais, kurių vartai yra atviri, bet ir nekontroliuojamais kanalais – nuotėkio kanalais, o tai kiek pristabdo kylančią AP dalį ir pagreitina AP besileidžiančio komponento eigą.
Taigi, pasikeitus ramybės membranos potencialui, nuosekliai atsidaro ir užsidaro elektra valdomi jonų kanalų vartai ir juda jonai pagal elektrocheminį gradientą – atsiranda AP. Visos fazės yra regeneracinės – reikia tik pasiekti kritinį depoliarizacijos lygį, tada AP išsivysto dėl ląstelės potencialios energijos elektrocheminių gradientų pavidalu, t.y., ji yra antrinė aktyvi.
AP amplitudė yra PP vertės (ramybės ląstelės membranos potencialo) ir inversijos fazės vertės suma, kuri skirtingoms ląstelėms yra 10–50 mV. Jei ramybės būsenos ląstelės membranos potencialas mažas, tai šios ląstelės AP amplitudė nėra didelė.
3. Repoliarizacijos fazė(1.3-3 pav.) yra dėl to, kad ląstelės membranos pralaidumas K + vis dar yra didelis (atviri kalio kanalų vartai), K + ir toliau greitai palieka ląstelę, pagal koncentracijos gradientą. Kadangi dabar ląstelės viduje vėl yra neigiamas krūvis, o išorėje – teigiamas (žr. 1.3 - 3 pav.), elektrinis gradientas neleidžia K + išeiti iš ląstelės, todėl sumažėja jos laidumas, nors jis ir toliau išeina.
Tai paaiškinama tuo, kad koncentracijos gradiento veikimas yra daug ryškesnis nei elektrinio gradiento. Visa besileidžianti AP smailės dalis atsiranda dėl K + išsiskyrimo iš ląstelės. Dažnai AP pabaigoje sulėtėja repoliarizacija, kuri paaiškinama sumažėjusiu ląstelės membranos pralaidumu K + ir jos išsiskyrimo iš ląstelės sulėtėjimu dėl dalinio K kanalo vartų uždarymo. . Antroji K + srovės iš ląstelės sulėtėjimo priežastis yra susijusi su ląstelės išorinio paviršiaus teigiamo potencialo padidėjimu ir priešingos krypties elektrinio gradiento susidarymu.
Šiuo būdu, vaidina svarbų vaidmenį vystant PD taip +, patekimas į ląstelę padidinus ląstelės membranos pralaidumą ir suteikiantis visą kylančiąją AP smailės dalį. Kai Ma + terpėje pakeičiamas kitu jonu, pavyzdžiui, cholinu, skeleto raumenų nervinėse ir raumenų ląstelėse PD neatsiranda. Tačiau membranos pralaidumas K + taip pat vaidina svarbų vaidmenį. Jei pralaidumo padidėjimui K + neleidžia tetraetilamonis, membrana po jos depoliarizacijos repoliarizuojasi daug lėčiau, tik dėl lėtų nekontroliuojamų kanalų (jonų nuotėkio kanalų), kuriais K + išeis iš ląstelės.
 |
Ca 2+ vaidmuo PD atsiradimas griaučių raumenų nervinėse ir raumenų ląstelėse yra nereikšmingas. Tačiau Ca 2+ vaidina svarbų vaidmenį AP atsiradimui širdies ir lygiuosiuose raumenyse, impulsų perdavimui iš vieno neurono į kitą, iš nervinės skaidulos į raumenų skaidulą ir užtikrinant raumenų susitraukimą.
4. pėdsakų hiperpoliarizacija ląstelės membrana (1.3-4 pav.) dažniausiai yra vis dar likusio padidėjusio ląstelės membranos pralaidumo K + pasekmė, tai būdinga neuronams. K kanalų vartai dar nėra visiškai uždaryti, todėl K + toliau palieka ląstelę pagal koncentracijos gradientą, o tai lemia ląstelės membranos hiperpoliarizaciją.
Palaipsniui ląstelės membranos pralaidumas grįžta į pradinę būseną (natrio ir kalio vartai grįžta į pradinę būseną), o membranos potencialas tampa toks pat, koks buvo iki ląstelės sužadinimo. Na/K siurblys nėra tiesiogiai atsakingas už veikimo potencialo fazes, nors ji ir toliau veikia kuriant PD.
pėdsakų depoliarizacija taip pat būdingas neuronams, taip pat gali būti registruojamas skeleto raumenų ląstelėse. Jo mechanizmas nebuvo pakankamai ištirtas. Galbūt taip yra dėl trumpalaikio ląstelės membranos pralaidumo padidėjimo Na + ir jo patekimo į ląstelę pagal koncentraciją ir elektrinius gradientus.
AT. jonų atsargos ląstelėje teikiantis sužadinimo (AP) atsiradimą, yra didžiulis. Jonų koncentracijos gradientai dėl vieno sužadinimo ciklo praktiškai nekinta. Elementą galima sužadinti iki 510 kartų be įkrovimo, tai yra, neveikiant Na / K siurbliui.
Nervinės skaidulos generuojamų ir atliekamų impulsų skaičius priklauso nuo jo storio, kuris lemia jonų tiekimą. Kuo storesnis nervinis pluoštas, tuo didesnis jonų tiekimas ir tuo daugiau impulsų jis gali generuoti (nuo kelių šimtų iki kelių šimtų tūkstančių) nedalyvaujant N / K siurbliui. Tačiau plonuose C pluoštuose apie 1% Na + ir K + koncentracijos gradientų išleidžiama vienam PD.
Taigi, jei blokuosite energijos gamybą, ląstelė bus ne kartą susijaudinusi ir šiuo atveju. Iš tikrųjų Na / K siurblys nuolat perneša Na + iš ląstelės, o K + grąžina jį į ląstelę, todėl nuolat palaikomas Na + ir K + koncentracijos gradientas, kuris atliekamas dėl tiesioginio energijos suvartojimas iš šaltinio, kuris yra ATP.
2.2. Veikimo potencialas: veikimo potencialo fazės, atsiradimo mechanizmas. Atsigavimo laikotarpis. Jaudinamojo audinio prisitaikymo reiškinys.
Veiksmo potencialas. Jei nervo ar raumeninės skaidulos atkarpą veikia pakankamai stiprus dirgiklis (pavyzdžiui, elektros šokas), šioje srityje atsiranda sužadinimas, kurio viena svarbiausių apraiškų yra greitas MP svyravimas, vadinamas veiksmu. potencialas (AP)
PD priežastis – pakitęs membranos joninis pralaidumas. Ramybės būsenoje, kaip jau minėta, membranos pralaidumas K + viršija natrio pralaidumą. Dėl to teigiamai įkrautų jonų srautas į išorę iš protoplazmos viršija priešingą Na + srautą. Todėl ramybės būsenoje esanti membrana yra teigiamai įkrauta išorėje.
Ląstelę veikiant dirgikliui, membranos pralaidumas Na + jonams smarkiai padidėja ir galiausiai tampa maždaug 20 kartų didesnis už K + pralaidumą. Todėl Na + jonų srautas į ląstelę pradeda gerokai viršyti K + srautą į išorę. Na + srovė siekia +150 mV. Tuo pačiu metu K + išėjimas iš ląstelės šiek tiek sumažėja. Visa tai veda prie MF iškrypimo (reversijos), o išorinis membranos paviršius įkraunamas elektroneigiamai vidinio paviršiaus atžvilgiu. Šis poslinkis registruojamas kaip kylanti AP smailės atšaka (depoliarizacijos fazė).
Atliekant viduląstelinį įrašymą galima pastebėti, kad sužadintos srities paviršius labai trumpą intervalą, matuojant tūkstantosiomis sekundės dalimis, įkraunamas elektroneigiamai gretimos, poilsio zonos atžvilgiu, t.y. susijaudinus, vadinamasis. membranos papildymas. Tikslūs matavimai parodė, kad AP amplitudė yra 30–50 mV didesnė už MF vertę. Taip yra dėl to, kad sužadinant ne tik išnyksta PP, bet ir atsiranda priešingo ženklo potencialų skirtumas, dėl kurio išorinis membranos paviršius neigiamai įkraunamas jos vidinės pusės atžvilgiu.
Veikimo potencialas vyksta etapais. Veikimo potencialo eigą laike sudaro keturios viena po kitos einančios stadijos: vietinis atsakas, depoliarizacija, repoliarizacija ir pėdsakų potencialai (2 pav.). Esant PD, įprasta atskirti jo piką (vadinamąjį smaigalį) ir pėdsakų potencialą. AP smailė turi kylančią ir mažėjančią fazę. Prieš kylančią fazę daugiau ar mažiau ryškus vadinamasis. vietinis potencialas arba vietinis atsakas. Kadangi kylančios fazės metu pradinė membranos poliarizacija išnyksta, ji vadinama depoliarizacijos faze; atitinkamai nusileidimo fazė, kurios metu membranos poliarizacija grįžta į pradinį lygį, vadinama repoliarizacijos faze. AP smailės trukmė nervų ir skeleto raumenų skaidulose svyruoja per 0,4-5,0 msek. Šiuo atveju repoliarizacijos fazė visada yra ilgesnė.
Ryžiai. 2. Veikimo potencialo fazės ir laiko eiga.
Be smailės, PD išskiriami du pėdsakų potencialai - pėdsakų depoliarizacija (neigiamas pėdsakų potencialas) ir pėdsakų hiperpoliarizacija (teigiamasis potencialas. Šių potencialų amplitudė neviršija kelių milivoltų, o trukmė svyruoja nuo kelių dešimčių iki šimtų). Pėdsakai yra susiję su regeneraciniais procesais, vykstančiais raumenyse ir nervuose pasibaigus sužadinimui.
Laiko intervalas, per kurį palaikoma aktyvi būsena AP pavidalu, skirtingose sužadinamose struktūrose yra nevienoda. Jis yra apie 1 ms neuronuose, 10 ms skeleto raumenų skaidulose, o miokarde siekia 200–250 ms.
Kairysis AP grafinio įrašo sparnas, atspindintis potencialo pokytį elektropozityvia kryptimi, vadinamas depoliarizacija. Elektropozityvumo sritis vadinama viršijimu, o dešinysis AP sparnas, rodantis pradinės poliarizuotos membranos būsenos atkūrimą, paprastai vadinamas repoliarizacija. Dažnai, bet ne visada, AP grįžimas į pradinį lygį ramybės būsenoje įvyksta esant fazėms vadinamųjų pėdsakų potencialų pavidalu. Pėdsakų potencialai raumenyse ir nervuose nėra vienodi. Skeleto raumenų skaidulose repoliarizacijos fazė yra labai lėta. Maždaug po 1 ms nuo AP pradžios pastebimas ryškus repoliarizacijos sparno posūkis – tai pėdsakų depoliarizacija. Neuronuose repoliarizacijos kreivė dažniausiai greitai kerta MPP lygį ir kurį laiką membranos potencialas tampa labiau elektronegatyvus nei MP. Šis reiškinys vadinamas pėdsakų hiperpoliarizacija.
Nervinėse ląstelėse labai trumpai tęsiasi membranos pralaidumas Na + jonams. Tai siejama su trumpalaikiu vadinamųjų atidarymu. Na + -kanalai (tiksliau šiuose kanaluose M langinės), kuriuos vėliau pakeičia skubus Na + -porų uždarymas vadinamųjų pagalba. H vartai. Šis procesas vadinamas natrio inaktyvavimu. Dėl to Na srautas į ląstelę sustoja.
Specialių Na ir K kanalų buvimą ir sudėtingą vartų užrakinimo ir atidarymo mechanizmą biofizikai ištyrė gana gerai. Parodyta, kad egzistuoja selektyvūs mechanizmai, reguliuojantys tam tikrus kanalus. Pavyzdžiui, nuodas tetrodotoksinas blokuoja tik Na-poras, o tetraetilamonis – tik K-poras. Buvo parodyta, kad kai kuriose ląstelėse sužadinimo atsiradimas yra susijęs su membranos pralaidumo pasikeitimu Ca ++, kitose - Mg +. Tęsiami membranos pralaidumo pokyčių mechanizmų tyrimai.
Dėl Na inaktyvacijos ir tuo pačiu padidėjus K pralaidumui, iš protoplazmos į išorinį tirpalą labiau išsiskiria teigiami K+ jonai. Dėl šių dviejų procesų membranos poliarizacija atkuriama (repoliarizacija), o jos išorinis paviršius vėl įgauna teigiamą krūvį. Ateityje normalios ląstelės joninės sudėties ir būtino jonų koncentracijos gradiento atkūrimo procesai vyksta dėl Na-K siurblio aktyvavimo. Padidėjus laidumui, Na + katijonų srautas smarkiai padidėja, todėl neigiamas krūvis ląstelėje prie vidinės membranos paviršiaus pusės taip pat smarkiai sumažėja iki teigiamų krūvių vyravimo. Dėl to kinta potencialo ženklas, pasiekęs +30 mV. Po to membranos laidumas Na + taip pat smarkiai sumažėja.
Esant normaliai PD eigai, reikšmingą vaidmenį vaidina ir membranos laidumo pokytis K+, kuris pradeda didėti vėliau nei Na+ laidumo padidėjimas. Padidėjęs santykinai lėtas K + išsiskyrimas iš ląstelės į mažėjančio Na + laidumo fazę sukelia membranos repoliarizaciją.
Taigi gyvoje ląstelėje yra du skirtingi jonų judėjimo per membraną tipai. Vienas iš jų vykdomas pagal jonų koncentracijos gradientą ir nereikalauja energijos, todėl vadinamas pasyviuoju transportu. Jis yra atsakingas už MP ir PD atsiradimą ir galiausiai lemia jonų koncentracijos išlyginimą abiejose ląstelės membranos pusėse. Antrasis jonų judėjimo per membraną tipas, vykdomas prieš koncentracijos gradientą, susideda iš Na+ jonų „išsiurbimo“ iš protoplazmos ir K+ jonų „privertimo“ į ląstelę. Toks jonų pernešimas įmanomas tik sunaudojus energiją – tai aktyvus transportavimas. Tai yra specialių fermentų sistemų (vadinamųjų siurblių) darbo rezultatas, jo dėka atkuriamas pradinis koncentracijų skirtumas, būtinas MP palaikyti.
Susijaudinimo sąlygos. Norint atsirasti AP, būtina, kad, veikiant tam tikram stimului, padidėtų jaudinamos ląstelės membranos jonų pralaidumas. Tačiau sužadinimas galimas tik tuo atveju, jei membraną veikiantis agentas turi tam tikrą minimalią (ribinę) reikšmę, galinčią pakeisti membranos potencialą (MP, arba Eo) iki tam tikro kritinio lygio (Ek, kritinio depoliarizacijos lygio). Stimulai, kurių stiprumas yra žemiau slenkstinės reikšmės, vadinami subslenksčiu, aukštesni – viršslenksčiu. Parodyta, kad slenkstinė jėga, reikalinga sužadinimui intraląsteliniu mikroelektrodu, yra 10 -7 - 10 -9 A.
Taigi pagrindinė AP atsiradimo sąlyga yra tokia: membranos potencialas turi tapti lygus arba mažesnis už kritinį depoliarizacijos lygį (Eo<= Eк)
Na+ sistemos inaktyvavimas. Na + sistema yra mechanizmas, leidžiantis per kelias milisekundės dalis pakartotinai (iki 20 kartų) padidinti ląstelės membranos laidumą Na +. Pasiekus didžiausią vertę, maždaug po 0,5 ms, membranos laidumas Na+ pradeda mažėti. Spartus Na+ laidumo sumažėjimas vadinamas Na+ sistemos inaktyvavimu. Na+ sistemos inaktyvavimas pagrįstas perėjimu į įtampa valdomų Na+ kanalų inaktyvavimo būseną. Todėl laidumo sumažėjimo greitis ir laipsnis priklauso nuo potencialo. Tai reiškia, kad kuo labiau membranos potencialas skiriasi nuo ramybės būsenos membranos potencialo elektropozityvumo kryptimi, tuo labiau inaktyvuojama Na+ sistema. Todėl membranos depoliarizacija sukelia Na+ srovės į ląstelę sumažėjimą. Viena vertus, tai rodo, kad pats Na+ srovės padidėjimas sukelia greitą vėlesnį jos sumažėjimą ir repoliarizacijos vystymosi pradžią. Kita vertus, tai reiškia, kad jei pradinis ląstelės potencialas yra 20–30 mV didesnis už ramybės potencialą, tai Na+ sistema yra visiškai inaktyvuota ir jokia vėlesnė depoliarizacija negali jos suaktyvinti; sukelti staigų Na+ laidumo padidėjimą ir AP susidarymą.
nervinėse skaidulose Signalai perduodami naudojant veikimo potencialus, kurie yra greiti membranos potencialo pokyčiai, kurie greitai plinta išilgai nervų skaidulų membranos. Kiekvienas veikimo potencialas prasideda greitu ramybės potencialo poslinkiu iš normalios neigiamos vertės į teigiamą vertę, tada beveik taip pat greitai grįžta į neigiamą potencialą. Kai perduodamas nervinis signalas, veikimo potencialas juda išilgai nervinio pluošto, kol jis baigiasi.
Paveikslėlyje parodyti pokyčiai atsirandantys ant membranos veikimo potencialo metu, pradžioje perduodant teigiamus krūvius į pluošto vidų, o pabaigoje grįžtant teigiamiems krūviams į išorę. Apatinėje paveikslo dalyje grafiškai pavaizduoti nuoseklūs membranos potencialo pokyčiai per keletą 1/10 000 sekundžių, iliustruojantys sprogstamą veikimo potencialo pradžią ir beveik vienodai greitą atsigavimą.
poilsio stadija. Šį etapą vaizduoja ramybės membranos potencialas, kuris yra prieš veikimo potencialą. Šiame etape membrana yra poliarizuota dėl neigiamo -90 mV membranos potencialo.
Depoliarizacijos fazė. Šiuo metu membrana staiga tampa labai pralaidi natrio jonams, todėl į aksoną gali pasklisti daug teigiamo krūvio natrio jonų. Įprastą poliarizuotą -90 mV būseną iš karto neutralizuoja įeinantys teigiamai įkrauti natrio jonai, todėl potencialas greitai kyla teigiama kryptimi. Šis procesas vadinamas depoliarizacija.Didelėse nervinėse skaidulose didelis į vidų teigiamų natrio jonų perteklius dažniausiai sukelia membranos potencialą „peršokti“ už nulinio lygio ir tampa šiek tiek teigiamas. Kai kuriose mažesnėse skaidulose, kaip ir daugumoje centrinės nervų sistemos neuronų, potencialas pasiekia nulinį lygį jo „neperšokdamas“.
Repoliarizacijos fazė. Per kelias milisekundės dalis smarkiai padidėjus membranos pralaidumui natrio jonams, natrio kanalai pradeda užsidaryti ir kalio kanalai atsidaro. Dėl to greita kalio jonų difuzija į išorę atkuria normalų neigiamą ramybės membranos potencialą. Šis procesas vadinamas membranos repoliarizacija.
Neurono veikimo potencialo eiga laike; parodytos tekste aprašytos viena po kitos einančios veikimo potencialo fazės.Norėdami geriau suprasti faktoriai, kurie yra depoliarizacijos ir repoliarizacijos priežastis, būtina ištirti kitų dviejų rūšių transportavimo kanalų ypatybes nervinės skaidulos membranoje: elektra valdomų natrio ir kalio kanalų.
Elektra valdomi natrio ir kalio kanalai. Būtinas depoliarizacijos ir repoliarizacijos procesų dalyvis nervų skaidulų membranos veikimo potencialo vystymosi metu yra elektra valdomas natrio kanalas. Elektra valdomas kalio kanalas taip pat vaidina svarbų vaidmenį didinant membranos repoliarizacijos greitį. Be Na + /K + siurblio ir K + /Na + nuotėkio kanalų, egzistuoja abu elektra valdomų kanalų tipai.
Elektra valdomas natrio kanalas. Paveikslo viršuje elektra valdomas natrio kanalas rodomas trijų skirtingų būsenų. Šis kanalas turi du vartus: vienus prie išorinės kanalo dalies, kuri vadinama aktyvinimo vartais, kitą – šalia kanalo vidinės pusės, kuri vadinama inaktyvavimo vartais. Viršutinėje kairėje paveikslo pusėje pavaizduota šių vartų ramybės būsena, kai ramybės membranos potencialas yra -90 mV. Esant tokioms sąlygoms, aktyvinimo vartai yra uždaryti ir neleidžia natrio jonams patekti į pluoštą.
natrio kanalų aktyvinimas. Kai ramybės būsenos membranos potencialas pasislenka mažiau neigiamų verčių kryptimi, kylant nuo -90 mV link nulio, esant tam tikram lygiui (dažniausiai nuo -70 iki -50 mV), įvyksta staigus konformacinis aktyvacijos vartų pokytis, dėl kurio , jie pereina į visiškai atvirą būseną. Ši būsena vadinama aktyvuota kanalo būsena, kai natrio jonai gali laisvai patekti per jį į pluoštą; o membranos natrio pralaidumas padidėja intervale nuo 500 iki 5000 kartų.
Natrio kanalų inaktyvavimas. Viršutinėje dešinėje paveikslo pusėje parodyta trečioji natrio kanalo būsena. Potencialo padidėjimas, kuris atidaro aktyvinimo vartus, uždaro inaktyvavimo vartus. Tačiau inaktyvavimo vartai užsidaro per kelias dešimtąsias milisekundės po to, kai atsidaro aktyvinimo vartai. Tai reiškia, kad konformacinis pokytis, dėl kurio uždaromi inaktyvavimo vartai, yra lėtesnis procesas nei konformacinis pokytis, kuris atidaro aktyvavimo vartus. Dėl to, praėjus kelioms dešimtosioms milisekundės natrio kanalo atidarymo, inaktyvavimo vartai užsidaro, o natrio jonai nebegali prasiskverbti į pluoštą. Nuo šio momento membranos potencialas pradeda grįžti į ramybės lygį, t.y. prasideda repoliarizacijos procesas.
Yra dar viena svarbi savybė natrio kanalų inaktyvavimo procesas: Inaktyvavimo vartai vėl neatsidaro, kol membranos potencialas negrįžta į vertę, lygią pradiniam ramybės potencialo lygiui arba jam artima. Šiuo atžvilgiu natrio kanalų atidarymas iš naujo paprastai neįmanomas be išankstinės nervinės skaidulos repoliarizacijos.
Darbo miokardo ląstelės veikimo potencialas.
Greitas depoliarizacijos vystymasis ir užsitęsusi repoliarizacija. Lėta repoliarizacija (plato) virsta greita repoliarizacija.
Grįžti į skyriaus antraštę "
